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CURSO DE MAESTRÍA DE PINAR DEL RÍO
Profesor : MSc Carlos González Muñoz
Universidad Agraria de la Habana “ Fructuoso Rodríguez Pérez ”
INVERTEBRADO COMO PLAGAS AGRÍCOLAS- 4 CRÉDITOS - 60 horas
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Concepto de plaga
Origen de las plagas
Clasificación de los invertebrados que atacan a las plantas
Importancia de las categorías individuos, población y comunidad en la
agricultura
Nicho y nivel trófico
Papel del conocimiento de la biología de un organismo
Relación cultivo – fitófago
Movimientos espaciales y temporales
Daños y tipos de daños
CONCEPTO DE PLAGA
¿Cuando un organismo se considera plaga?.
La consideración de que un organismo sea o no plaga depende de un juicio de
valor, se considera como tal cuando sea capaz de provocar un daño o perjuicio
económico, o en algún otro sentido ser "NO DESEABLE" para el hombre. Las
plagas agrícolas incluyen: insectos, ácaros, malezas, roedores, nemátodos,
hongos, bacterias, virus, aves y moluscos.
ORIGEN DE LAS PLAGAS
Desde que el hombre abandonó la existencia nómada y comenzó a cultivar la
tierra, a practicar la agricultura para asegurar los alimentos necesarios para vivir
aparecieron organismos que también vivían a expensas de esos cultivos y que se
denominaron PLAGAS. Las plagas no existieron siempre, surgen con la
agricultura.
Las pérdidas causadas por enfermedades de las plantas están presentes en la
mente de los hombres desde tiempo inmemorial. La Biblia y los grandes filósofos
griegos y latinos, Aristóteles, Teofrasto, Plinio y Homero citan al "pulgón", al
"hongo marchitador", al "mildiu" y al "hongo desecador" como fenómenos de
graves consecuencias económicas y sociales para la humanidad. Los romanos
llegaron a organizar festivales anuales para aplacar el furor de los dioses del
pulgón. Entre los años 1845 y 1867, en Irlanda un millón de personas murieron de
hambre y medio millón emigraron a otros países, principalmente a Estados unidos,
1
estos sucesos se conocen como el "hambre de Irlanda". En 1880 los cafetales de
Ceilán fueron totalmente aniquilados y el Bank of Orient quedó en bancarrota, fue
preciso sustituir el cultivo del cafeto por el cultivo del té, los patógenos que
causaron tal desastre se denominaron "tizón de la patata" y "moho desecador del
café".
Ustedes seguramente han oído hablar del octavo suplicio Egipcio, ?qué es ese
suplicio egipcio del que las leyendas hablan con tanto temor y odio? !la langosta!.
Hace muchos años , cuando la lucha contra las langostas no estaba tan bien
organizada como ahora y cuando la agricultura primitiva no permitía a los
campesinos hacer grandes reservas de granos, después de las incursiones de las
langostas morían pueblos enteros. En los años 125 a.n.e la langosta terminó con
todos los sembrados de trigo y cebada en las provincias romanas de Cirenaica y
numidia (en africa Septemtrional) y la población de estas países -800 mil
personas- murió de hambre. En 1866 murieron 20 mil marroquíes debido a la
voracidad de las langostas. Los relatos acerca de las plagas de langosta se leen
como una novela de ciencia ficción.
En un ecosistema natural, todos los organismos vivientes se encuentran en un
armonioso equilibrio (equilibrio biológico), logrado a través de la compleja
interacción de diversos factores bióticos y abióticos, así como de factores
dependientes de la especie, esto hace que se logre la llamada posición de
equilibrio general, cada especie está sometida a un determinado grado de
CONTROL NATURAL, esto no quiere decir que necesariamente las poblaciones
de los diferentes organismos se mantengan bajas, estas aumentan y disminuyen
según los factores de regulación favorezcan o no a la especie, de modo que el
sistema se autorregule.
¿QUE SUCEDE CUANDO LA ACCION DE UNO A MAS DE LOS FACTORES
INTERACTUANTES SE ALTERA?.
En este caso se produce la ruptura del EQUILIBRIO BIOLOGICO. Como
consecuencia pueden verse afectadas algunas especies, incluso hasta su
desaparición, mientras que otras se ven favorecidas incrementando sus niveles
poblacionales. Estas últimas son las que potencialmente pueden llegar a
convertirse en PLAGAS. El fenómeno de las plagas tiene su causa primaria en la
ruptura del equilibrio biológico, en el desbalance del ecosistema, el objetivo del
tratamiento es restaurar este nuevamente. Con el desarrollo de la agricultura los
ecosistemas (heterogéneos, diversos, estables, autorregulados) dan paso a
los agroecosistemas (poco diversos, inestables, poca regulación) con la
consecuente afectación del equilibrio biológico.
¿QUE PRACTICAS SON LAS QUE EN MAYOR MEDIDA HAN FAVORECIDO
LA APARICION DE PLAGAS?
Entre las prácticas que más han contribuido a la aparición de plagas se encuentra:
MONOCULTIVO, USO INTENSIVO DE PLAGUICIDAS, FERTILIZACION
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MINERAL INDISCRIMINADA Y TRASLADO INCONTROLADO DE MATERIAL
VEGETAL DE UN LUGAR A OTRO.
Prácticas mediante las cuales el hombre ha favorecido la aparición de plagas.
Prácticas
Factores modificados
Monocultivo
Alimento
Uso
intensivo
de Enemigos naturales
plaguicidas
Fertilización
mineral Enemigos naturales
indiscriminada
Trofobiosis
Traslado
de
material Trofobiosis
vegetal
Enemigos naturales
Modificación
+
+
+
-
MONOCULTIVO
El monocultivo se considera que es la base ecológica de la aparición de plagas y
de la inestabilidad de la agricultura moderna. Con este se crean condiciones muy
favorables de alimentación para aquellos fitófagos que se alimentan de la planta
en cuestión a la misma vez que se ve afectada la competencia, la acción de los
enemigos naturales y de otros mecanismos naturales de regulación. En un campo
donde predomina una sola especie de cultivo se crean condiciones para que
algunos organismos se conviertan en plagas, en este ambiente tan simplificado
existe abundante fuente de alimento, abrigo, lugares de apareamiento y otros
factores ambientales que favorecen que los insectos fitófagos colonicen y
permanezcan en el lugar, debido a que este ambiente poco diverso satisface sus
necesidades vitales, por otro lado, los monocultivos son ambientes en los que es
difícil inducir un control biológico eficiente debido a las prácticas culturales
utilizadas, ya que los enemigos naturales no encuentran los recursos necesarios
para dar una respuesta funcional efectiva. Un ejemplo clásico de plaga inducida
por el monocultivo, es el del escarabajo del Colorado, antes de 1850 este insecto
vivía tranquilamente en las vertientes orientales de las Montañas rocosas del
Oeste Norteamericano. Se alimentaba de la hierba del lugar - el solano del
Colorado -, el hombre vino hasta donde estaba el escarabajo. La civilización
norteamericana propagándose hacia el occidente, llegó hasta las Montañas
Rocosas, junto con ella llegaron las plantaciones de papa, la planta de papa es
similar botánicamente al solano, para el insecto resultó ser más "sabrosa" la papa
que el solano y como tenía abundante alimento las poblaciones crecieron
aceleradamente y en 1871 el escarabajo llegó a las costas del Océano Atlántico.
En cuba, a finales de la década del 70 se produjeron pérdidas en el cultivo de la
caña de azúcar de alrededor del 30% debido a la aparición de forma muy virulenta
de la enfermedad conocida como roya, ya que la variedad que predominaba en el
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país era la B -4362 altamente susceptible al patógeno
varietal.
que causa diversidad
USO INTENSIVO DE PLAGUICIDAS.
El uso de los insecticidas fue conocido desde hace más de 30 siglos. En época tan
remota como el año 1000 a.a.a. los griegos utilizaban el azufre para el control de
las plagas. En 1563, en Dalmacia (Croacia) ya era conocido el Pelitre, pero su uso
no se divulgó hasta el siglo XIX, en 1828 se inició la industrialización de su
empleo.
El conocimiento del tabaco como insecticida data del siglo XVI, a pesar de tan
larga historia es en los últimos 50 años que se produce un incremento dramático
en el uso de los plaguicidas sintéticos. Este incremento no se ha traducido en una
disminución del daño producido por los organismos plagas, por el contrario a
aumentado el porcentaje de la producción afectada.
Pérdidas de los cultivos por insectos, plantas, microorganismos y el incremento del
uso de agroquímicos.
Años
1945
1989
Producción afectada
31%
37%
Tomado de Pimentel, 1989
Incremento
/uso
agroquímicos
33 veces.
En la actualidad el uso de plaguicidas ocasiona más problemas de los que pueden
resolver, estos incrementan el desbalance ecológico que favorece aún más a los
organismos plagas.
Entre los fenómenos que pueden aparecer con la aparición de plaguicidas se
encuentran: RESISTENCIA, AFECTACION DE LA ACCION DE LOS ENEMIGOS
NATURALES, TROFOBIOSIS Y ALTERACION DE LA POBLACION
MICROBIANA EN EL SUELO, veamos cada uno de estos.
Resistencia a los Plaguicidas.
La resistencia a los plaguicidas se conoce antes que los insecticidas sintéticos en
la década del 40 marcó el inicio del desarrollo acelerado de este fenómeno, la
mosca común desarrollo resistencia al DDT a los tres años de estar expuesta al
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mismo. Los primeros reportes acerca de la resistencia al parathión por parte de
una población de ácaro, solamente al año de exposición a este Incremento en el
número de casos de especies resistentes
500
450
400
350
Artropodos
fitopatógenos
malezas
300
250
200
nemátodos
150
100
50
0
1908 1940 1950 1960 1970 1980 1984
Fuente: GEORGHIOU : 1986.
El desarrollo de resistencia a un compuesto no es un proceso de adaptación
fisiológica de los individuos comparable al efecto producido en el hombre por
arsénico o un fármaco, es un efecto genético que deriva de la variabilidad natural
intrínseca de la susceptibilidad al veneno por parte de los individuos de dicha
población. La predisposición natural individual diferenciada a tolerar dosis tóxicas
es la razón por la cual algunos individuos mueren incluso a dosis bajas, mientras
que otros sobreviven a concentraciones muy superiores del tóxico. Estos
sobrevivientes se convertirán en los progenitores de la próxima generación.
La resistencia no se adquiere solo a algunas "sustancias activas" sino a todos los
plaguicidas, igualmente se han reportado casos de resistencia a
quimioesterilizantes, antibióticos, toxinas de bacterias, fungicidas, herbicidas,
anticoagulantes, bromuro de metilo, fosfamina y otros agentes.
La resistencia a los plaguicidas es actualmente el problema principal en la
producción agrícola a nivel mundial, en 1990 se habían reportado 80 casos de
plantas resistentes a los herbicidas y 70 casos de hongos resistentes a fungicidas
y en 1991, 504 casos de resistencia en insectos y ácaros.
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Afectación de enemigos naturales
Debido a la fragilidad y gran sensibilidad de los enemigos naturales a los
plaguicidas, ocurre con más frecuencia la destrucción total de sus poblaciones
ante un tratamiento químico que en el caso de los fitófagos. Existen innumerables
ejemplos de fitófagos que naturalmente se mantienen bajo control por sus
enemigos naturales y al ser destruidos estos por los plaguicidas se convierten en
una plaga. Un caso clásico es el de los cítricos en California, a fines del siglo
pasado para el control de la escama algodonosa (Icerya purchasí) se introdujo la
cotorrita de Australia, esta se estableció y se convirtió en el primer caso exitoso de
importación de un enemigo natural. La plaga se mantuvo bajo control hasta la
década de los 40 en que comienzan a realizarse aplicaciones de DDT para el
control de otras plagas, se produjo virtualmente la erradicación de la cotorrita y la
escama algodonosa apareció en forma explosiva, llegando a causar la muerte de
plantaciones citrícolas en algunas regiones
Los plaguicidas afectan el complejo plaga - enemigo natural provocando
alteraciones de los balances naturales, alteraciones que favorecen los brotes de
las plagas; estos pueden ser separados en dos grupos desequilibrio de la plaga
y resurgimiento de la plaga.
Desequilibrio de la Plaga.
Este es el caso en el que un organismo contra el cual no se dirigió tratamiento
químico se convierte en plaga como consecuencia de la destrucción de los
enemigos naturales que lo mantienen regulado cuando se hacen aplicaciones
dirigidas al control de otros fitófagos. Un caso actual en Chile es el denominado
"chanchito blanco" (Pseudococus affinis), que en la década de los 80 se convirtió
en plaga clave a causa del uso indiscriminado de insecticidas para el control del
burrito de la vid (Naupactus xanthographus) y el trips del brote (Dsepanothrips
reuteri).
Resurgimiento de la Plaga.
Se caracteriza por un crecimiento anormalmente rápido de la población del
organismo contra el cual se dirigió el tratamiento químico. Este tipo de brote es
una respuesta frecuente en agroecosistemas donde los enemigos naturales
realizan un control parcial de la plaga, la disminución de las poblaciones de los
biorreguladores después de la aplicación contribuyen al crecimiento acelerado de
la población de los fitófagos.
Trofobiosis:
Otro fenómeno que se pone de manifiesto producto del uso de los plaguicidas y
del que se habla y divulga mucho menos es la TROFOBIOSIS, "trofo" se refiere a
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nutrición, "bio" a la vida, o sea la vida en función de la alimentación. La Teoría de
la Trofobiosis fue desarrollada por el francés Francis Chaboussou en los años 60,
una exposición completa de esta aparece en su libro "Plantas Doentes Pelo Uso
De Agrotóxicos" publicado en 1980. El demostró que la susceptibilidad de las
plantas al ataque de las plagas es una cuestión de nutrición o de intoxicación. A
partir de la aparición del DDT y los otros insecticidas de síntesis los ácaros
fitófagos que hasta el momento no eran un problema se convirtieron en plagas
inicialmente se pensó que la causa estaba en la eliminación de los enemigos
naturales, Chaboussou demostró que la acción de los plaguicidas utilizados
(insecticidas y fungicidas) repercutían sobre los ácaros por intermedio de la planta
al producir modificaciones en el metabolismo de esta.
Según este autor, el fenómeno es como sigue: en la planta el plaguicida afecta el
equilibrio PROTEOSINTESIS - PROTEOLISIS favoreciendo esta última lo cual
causa una acumulación relativa de azúcares solubles y aminoácidos libres en los
jugos celulares, esto favorece la alimentación y tiene consecuencias sobre la
fecundidad, fertilidad, el número de generaciones y la longevidad. El concluyó que
era un factor nutricional el que dio origen a la aparición de plagas de ácaros.
El crecimiento "anormal" de las poblaciones después de los tratamientos con
plaguicidas no se limita a los ácaros, este fenómeno se ha observado en áfidos,
aleiródidos, cochinillas, lepidopteros, nematodos, hongos, virus y bacterias.
Alteraciones de la población microbiana del suelo.
Las raíces de las plantas viven en estrecha asociación con el suelo y con los
microorganismos que en este habitan, por lo tanto las modificaciones en las
poblaciones de estos afectan la sanidad y el crecimiento de las plantas. La
aplicación de plaguicidas al suelo (ejemplo herbicidas) aumenta la tendencia de
este al desarrollo de determinadas enfermedades. El uso de fumigantes como
bromuro de metilo, cloropicrina y vapam crea un vacío biológico en el suelo que
favorece la recolonización rápida de patógenos en ausencia de organismos
antagonistas. En Cuba el manejo de la "pata prieta" del tabaco (Phytophthora
parasítica) se hace muy difícil en los suelos que se someten a tratamiento con los
fumigantes antes mencionados, pues las reinfestaciones ocurren en magnitud tal
que se pierden cientos de miles de posturas, en contraste, en suelos de sistemas
agrícolas donde no se usan plaguicidas tales como los de las Chinampas
indígenas mexicanas se produce una supresión natural de los patógenos por la
acción de los microorganismos antagonistas y otras propiedades de este.
FERTILIZACION MINERAL INDISCRIMINADA.
La nutrición de las plantas puede ser manejada en favor del cultivo y en detrimento
de los organismos plaga, para esto hay que conocer las relaciones existentes
entre el tipo de nutrición y el desarrollo de estos organismos.
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Los fertilizantes inorgánicos producen alteraciones metabólicas en las plantas al
igual que los plaguicidas químicos y esto hace que se produzcan cambios en las
cualidades nutricionales de estos, a la dependencia que existe entre las
cualidades nutricionales de las plantas y sus parásitos Chaboussou la denominó
TROFOBIOSIS, fenómeno al que ya hicimos referencia.
En numerosas publicaciones los fertilizantes nitrogenados, especialmente los
amoniacales aparecen citados como causa de la aparición de plagas, el efecto de
los fertilizantes nitrogenados sobre las plagas está determinado por la naturaleza
de estos, se ha demostrado que hay un comportamiento diferenciado de las
plagas ante los nitratos y el nitrógeno amoniacal.
Como se observa la susceptibilidad de las plantas no se limita a las plagas de
insectos y ácaros, el ataque de los patógenos también se ve estimulado.
El desequilibrio metabólico producido por una nutrición inadecuada hace que se
acumulen aminoácidos libres y azúcares en los tejidos vegetales, los hongos por
ejemplo utilizan en su nutrición estos compuestos, por tanto en esas condiciones
se desarrollan micosis.
Estos efectos se pueden evitar manejando la nutrición en detrimento de los
organismos plaga, la nutrición orgánica es una práctica agrícola que se utiliza
desde tiempos inmemoriales y es una de las más promisorias en el control de los
patógenos de las plantas que habitan en el suelo. La adición de restos de plantas
o enmendantes orgánicos a suelos infestados ayuda a mantener baja la población
de los patógenos.
Respuestas de los diferentes organismos a la fertilización nitrogenada (Resumido
de Chaboussou, 1980).
Organismo
Brevicoryne brassicae
Myzus persicae
Panonychus ulmi
Saccharosydne saccharivora
Heliothis zea
Oidium, Uromyces, Botrytis,
Clasdosporium, Sclerotinia
Ophiobolus
graminis
y
Cercosporella herpotrichoides
Tipo de respuesta
Naturaleza
Nitrógeno
Aumento de la reproducción
N (en general)
Crecimiento de la población
Aumento de la fecundidad
Aumento de la población
Aumenta la susceptibilidad
de la planta
Aumenta la sensibilidad de
la planta
NH4SO4
NH4SO4
NH4NO3
del
N (en general)
Ca(No3)2
Está confirmado que además de las sustancias nutritivas los abonos orgánicos
aportan a la planta sustancias de crecimiento que permiten la asimilación de los
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primeros, la nutrición de las plantas en esas condiciones favorece la proteosíntesis
y estos explica el aumento de la resistencia a los organismos nocivos.
Ataque por larvas de Ascia monuste en col, según tratamiento (Tomado de
Primavesi, 1990).
Tratamientos
Testigo
NPK
EC
NPK + EC
EC + mn
EC + NPK + mn
Aniquilador
_
x
_
_
_
_
Fuerte
x
_
_
x
_
_
Débil
_
_
x
_
x
_
Nulo
_
_
_
_
_
x
TRASLADO INCONTROLADO DE MATERIAL VEGETAL
Por esta vía los fitófagos se convierten en plagas, fundamentalmente, por la
afectación que se produce en la acción de los enemigos naturales.
Existen numerosos ejemplos de cómo un organismo fitófago que es introducido
accidentalmente en un país donde no estuvo antes pero en el que se cultiva su
hospedante se ha convertido en una plaga clave, tal es el caso de Hyphotenemus
hampei que prácticamente ha recorrido América después de su introducción por
Brasil en 1913, generalmente sucede que el fitófago penetra al lugar donde antes
no existía libre de sus enemigos naturales que quedan en el país de origen, libre
de sus frenos biológicos puede alcanzar poblaciones altas.
Lo expuesto anteriormente nos demuestra que la mayoría de las plagas y
enfermedades que hoy sufrimos han sido provocadas por el hombre, al
desconocer las leyes que rigen el equilibrio en la naturaleza, por tanto tenemos la
responsabilidad de emprender nuevos caminos, en el "Control Ecológico de
Plagas, Enfermedades y Vegetación indeseable".
CLASIFICACION DE LOS INVERTEBRADOS QUE ATACAN A LAS PLANTAS
Dentro de los invertebrados que atacan a las plantas se encuentran los Artrópodos
y moluscos. En el primer grupo se encuentran los insectos y ácaros,
pertenecientes ambos al Phylum Arthropoda, por tener patas articuladas dentro
de otras tantas características. Los insectos pertenecen a la subclase
Mandibulata, mientras que los ácaros a la Chelicerata. Los primeros se agrupan
en la clase Insecta, caracterizándose por tener el cuerpo dividido en cabeza, tórax
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y abdomen, por tener en el estado adulto un par de antenas, tres pares de patas y
por lo general dos pares de alas, los segundos en la clase Arácnida.
La clase insecta a su vez está dividida en dos subclases: Apterygota y Pterygota,
en la primera se agrupan los insectos que no poseen alas, considerándose esta
condición de ápteros como una característica propia, no existiendo indicación
alguna de que desciendan de insectos alados.
La subclase Pterygota agrupa a los insectos alados y a aquellas desprovistas de
ellas, pero que son ápteros por condición adquirida, ya que descienden de
insectos alados.
En la clase insecta se agrupan 26 órdenes y 15 de ellos tienen importancia
económica. En cada uno de los órdenes se encuentran diferentes familias y dentro
de éstas múltiples especies.
Dentro de los 15 órdenes con importancia económica, existe un número menor
que se consideran verdaderamente de importancia agrícola por la incidencia de
sus miembros sobre los más diversos cultivos y por el daño que causan a los
mismos, además por incluir especies benéficas y de gran uso en el control
biológico en la actualidad.
Los órdenes con mayor importancia agrícola son los siguientes: Coleoptera,
Lepidoptera, Homoptera, Hemiptera ( Heteroptera ),Thysanoptera, Diptera,
Orthoptera, Neuroptera e Hymenoptera. Es importante señalar que en este listado
se omiten algunos órdenes, que aunque de manera general carecen de
importancia, si tienen al menos un miembro que se caracteriza por ser una
verdadera plaga para algunos cultivos en determinados países, tal es el caso del
orden Dermaptera en Chile, donde un representante del mismo suele ser una
plaga devastadora en hortalizas y pastos, alcanzando su población niveles
extraordinarios en estos cultivos. Es necesario señalar que dentro de algunos de
estos órdenes se encuentran insectos benéficos, muchos de ellos producidos por
el hombre en laboratorios en diferentes países y otros manipulados y conservados
en el campo. Dentro de los órdenes más importantes desde el punto de vista del
control biológico, se encuentra el orden Hymenoptera, Neuroptera y Diptera.
Con relación a los ácaros, éstos son animales que se caracterizan por no poseer
antenas y presentar cuatro pares de patas en la fase adulta con excepcion de la
familia Eriophyidae. La división del cuerpo difiere grandemente de la de los
insectos, encontrándose dos regiones : el Gnatosoma y el idiosoma . A diferencia
de los insectos picadores chupadores de savia, los ácaros presentan dos estiletes
o quelíceros .
Con respecto a la taxonomía, existen dos órdenes de importancia para el
agrónomo, éstos son :
1. Orden Parasitiformes
2. Orden Acariformes
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En el primer orden se encuentra la familia Phytoseiidae, la cual agrupa a los
ácaros depredadores como por ejemplo la especie Phytoseiilus macropilis,
empleada en la actualidad para la regulación de las poblaciones de la araña roja
del plátano en la fase de vivero de este cultivo.
En el orden Acariformes se agrupan las familias de ácaros fitófagos, como son
Tarsonemidae, Tetranychidae, Tenuipalpidae, Eriophyidae y Acaridae,
encontrándose especies de gran importancia agrícola en cada una de estas
familias como son Polyphagotarsonemus latus ( Tarsonemidae ), Tetranychus
tumidus, T. Urticae y Panonychus citri, entre otros ( Tetranychidae ), Brevipalpus
phoenicis ( Tenuipalpidae ), Phyllocoptruta oleivora, Aceria tulipae y A.
Guerreronis ( Eriophyidae ) y Ryzogliphus spp ( Acaridae ).
Los moluscos se encuentran entre los invertebrados que suelen atacar a las
plantas y dentro de este grupo se destaca la clase Gasteropoda, la cual incluye a
las babosa y caracoles, pudiéndose citar entre los mismos a las especies Arion
hortensis en hortalizas, Helix aspersa y Agrolimax reticulatus en el cultivo de la col.
Es importante señalar que estos organismos son más frecuentes en
organopónicos, donde se dan condiciones más favorables para el desarrollo de los
mismos ya que en estos lugares no se utilizan equipos para preparar el suelo,
evitándose así el daño que les ocasiona la radiación solar. También en los
organopónicos existen condiciones de humedad y sombra que los favorece,
llegando en ocasiones a producir daños de consideración.
IMPORTANCIA DE LAS CATEGORÍAS
COMUNIDAD EN LA AGRICULTURA
INDIVIDUOS,
POBLACIÓN
Y
Debemos comenzar señalando que la unidad o nivel emergente mas pequeño
dentro de un ecosistema es el individuo o especie, estos a su vez viven juntos y
esta unión forma una población, la unión de ellas formará una comunidad que a su
vez estará influenciada por el ambiente físico. Es precisamente este sistema
complejo de factores bióticos y abióticos el que se denomina ecosistema.
El valor de este concepto radica en destacar la interacción de todos los factores
en un área determinada y en que obliga a buscar algo más que el estudio de
regiones o aspectos aislados de la actividad biológica. El riesgo que se corre es
que debido a la complejidad de las interacciones, no se puede observar toda la
evidencia y los estudios se realizan en forma superficial. Sin embargo, hay que
destacar que los individuos, la población, la comunidad y los factores físicos son
los pilares del ecosistema y que comprender cada uno de estos niveles es
fundamental para entender todo el sistema.
Los componentes fundamentales de un ecosistema son los organismos
individuales. El estudio del individuo es de primordial importancia, o sea, su
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morfología, biología, fisiología y comportamiento, así como la respuesta para con
otros miembros de su misma especie, de especies diferentes y hacia los factores
abióticos del ambiente.
El estudio de los individuos ofrece un buen método para el análisis del cambio en
las poblaciones y, en tanto no se comprendan las necesidades y respuestas
básicas de los mismos, se desconocerán las principales fuerzas de selección que
influyen en toda población y comunidad.
Por otra parte las poblaciones de diferentes especies coexisten e interactúan unas
con otras y por ello requieren estudio a nivel de comunidad, de esta forma
cualquier hábitat puede tener un límite de saturación para albergar a las especies
y esta limitación obliga a que solo se reconoce a través del estudio del sistema
como un todo. Aquí la competencia intraespecífica e interespecífica por los
recursos desempeña una función muy importante, además deben considerarse
otras interacciones como la depredación y el parasitoidismo y relaciones de
mutualismo.
Para comprender las fluctuaciones de las poblaciones, es necesario considerar los
siguientes parámetros:
1- Cambio en el número de especies.
2- Abundancia relativa de las especies.
3- Diversidad en el tiempo y el espacio.
La distribución de las especies pueden revelar diferencias en la ocupación y la
expansión de nichos y la extensión en que los mismos interactúan y se
sobreponen.
Los factores físicos modifican no sólo a cada individuo, sino también las
interacciones entre éstos y las poblaciones a nivel de la comunidad. La
temperatura, la humedad, las condiciones del suelo o el agua, la topografía,
drenaje, el aspecto y la sombra influyen en los miembros de la comunidad y
ciertos miembros pueden modificar estos factores para beneficio o detrimento de
otros.
NICHO Y NIVEL TROFICO
CONCEPTO DE NICHO ECOLOGICO
Como explicamos anteriormente el individuo es la unidad más pequeña del
ecosistema y a su vez requiere de una variedad de recursos en ciertas cantidades,
ni muy poco, ni demasiado, con el fin de sobrevivir y reproducirse. Si se examina a
muchos individuos de una misma especie en una comunidad, se puede determinar
cuales son estos recursos para la especie.
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Los recursos principales son:
12345-
Los alimentos
Sitio y espacio para vivir
El tiempo
Temperatura y humedad
Hábitat que proporcione protección contra los enemigos naturales
Es importante señalar que las especies difieren en cuanto a la utilización tanto
cualitativa como cuantitativa de los recursos básicos. Por lo tanto el nicho
ecológico de una especie se define como el conjunto de recursos que
proveen a la especie de todos los requerimientos para su existencia y
reproducción. En cualquier área o lugar el número de nichos existentes está
determinado por varios factores físicos y bióticos.
Se considera que las especies que pueden reproducirse en una amplia gama de
condiciones son de nicho amplio y aquellas que tienden a ser específicas en
cualquier requerimiento son de nicho restringido.
Una vez que se sabe que cada especie tiene una serie de recursos definidos que
le permite perpetuarse, se esclarece que debe haber un límite para el número de
especies que pueden ocupar un área determinada. En otras palabras, debe haber
un cierto nivel de saturación para el número de especies que determinan los
componentes bióticos y abióticos del área. Al parecer, sucede que cuanto más
heterogéneo sea el ambiente físico, especialmente en términos de la calidad del
suelo y la topografía, habrá más nichos y por eso más especies de plantas
ocuparán el área. En un área donde varía, por ejemplo, la humedad y el contenido
de nutrientes de suelo, hay más nichos que los que existen en un área con
factores edáficos uniformes. En un área más heterogénea hay más especies de
plantas, cada una explotando el nicho para el que está adaptada. A la vez, cada
planta provee nichos para los insectos u otros organismos. En un área con mayor
número de especies de plantas, hay mayor número de especies de insectos
presentes. También, al variar las edades de las plantas se aumenta el número de
nichos presentes, ya que plantas de diferentes etapas fenológicas proveen nichos
diferentes.
Cuando se manejan insectos que tienden a ser específicos en cuanto a sus
hospederos (ejemplo, especies monófagas), existe mayor número de especies
vegetales en la comunidad, mayor número de insectos herbívoros, y éstos a su
vez sostienen un mayor número de parasitoides y depredadores. La complejidad
de una comunidad aumenta rápidamente, al incrementarse el número de plantas
que coexisten.
13
La variedad de las especies vegetales no constituyen el único componente de la
comunidad que fija los límites para permitir el establecimiento de organismos
nocivos. Como se expuso anteriormente, cuando las plantas pasan por sus
diversos estadios fisiológicos, éstas producen nuevos recursos que los insectos
pueden aprovechar. Por ejemplo el cultivo del arroz al pasar por sus diferentes
fases fonológicas va a albergar a diferentes fitófagos, en la fase de germinación y
hasta el ahijamiento activo se encontrarán atacando la planta Tagosodes
orizicolus y Lissorhoptrus brevirostris, mientras que en la fase de paniculación
aparecerá Oebalus insularis. Esto hace que aumente la complejidad de la
comunidad, no por el incremento en el número de especies sino por el aumento de
la complejidad estructural. Así que se debe esperar una comunidad vegetal con
capacidad para mantener determinada cantidad de especies de insectos y ésta es
definida por dos componentes:
ƒ
ƒ
El número de especies vegetales
La complejidad estructural propia de las plantas.
Al incrementarse ambos componentes en la comunidad, se establecerán más
nichos ecológicos para los insectos.
Estos dos componentes pueden representarse de la siguiente forma:
0
0
0
10
00
12
00
14
00
16
00
80
60
40
0
Porcentajede
infestación
20
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
14
Diversidad en las
Especies de Insectos
Relación Entre la Diversidad
Estructural de las Plantas y los
Insectos
40
30
20
10
0
0,5
1,0
1,5
Diversidad en la Estructura de las Plantas
¿Cómo demostrar qué cada comunidad vegetal tiene un límite natural para
las especies?
Una forma de lograr este propósito es eliminar todos los insectos de un área
determinada y observar cuantas especies recolonizan dicha área.
Esto se hizo con el mangle rojo de los islotes de la Florida, después de un censo
detallado se obtuvo el número de especies de artrópodos presentes en las
condiciones originales; posteriormente cada islote se cubrió con un toldo y se
fumigó con bromuro de metilo. Un censo posterior reveló que los artrópodos se
habían eliminado de las islas en forma casi total; solo vivieron dos especies de
escarabajos barrenadores de madera. Después se llevaron a cabo otros censos
para determinar la magnitud de la recolonización. La inmigración fue rápida y la
velocidad con que las especies adicionales se establecieron y declinaron
rápidamente, llegando casi a cero cuando el número de especies establecidas era
casi igual al número de especies presentes antes de la fumigación.
Después de 720 días, solo en la isla más distante de tierra firme, el mayor
abastecimiento de colonizadores, no se había alcanzado las cifras anteriores a la
fumigación.
Estos resultados evidencian que cada isla tiene su propio límite para albergar a un
determinado número de especies y que este límite no cambio aún después de la
fumigación, debido a que las islas tenían sólo una especie vegetal (mangle), por lo
tanto las comunidades de éstas debían haber sido las mismas, en especies y en
estructura y por ende, también en el nivel de saturación.
15
¿Cómo se comporta el flujo de energía dentro de la comunidad?
En las plantas verdes, el sol proporciona la energía que impulsa el proceso de
fotosíntesis. Los herbívoros adquieren su energía alimentándose de las plantas y
los carnívoros se alimentan de los herbívoros u otros carnívoros, en este caso la
comunidad se organiza por niveles tróficos. De esta manera la energía pasa de un
nivel trófico a otro a través de una serie de eslabones alimentarios que constituyen
la cadena alimentaria. Como ejemplo tenemos:
Nivel
Sol
Maíz
Trófico
Productor
de la
Primario
cadena
Barrenador
del maíz
herbívoro
Nábido
carnívoro
primario
Abadejo
carnívoro
secundario
Halcón
carnívoro
Terciario
La biomasa de la poblaciones de halcones es mucho menor que la del maíz y por
lo tanto contiene mucho menos energía. De esta manera, la energía pasa de un
nivel trófico a otro y por tanto, también existe una pérdida inevitable en cada
transferencia; el organismo de la cadena alimenticia usa algo de esta energía para
realizar sus propias actividades y funciones fisiológicas, entonces sucede que
mucha energía permanece inutilizada y se pierde al entrar a la cadena alimenticia.
Como se evidencia la energía fluye a través de la comunidad de un nivel trófico a
otro y se agota rápidamente hasta que no hay suficiente como para apoyar un
eslabón en la cadena alimenticia.
En las interrelaciones
particularidades:
alimentarias
son
características
las
siguientes
1. Cada cadena alimenticia está formada de varios eslabones más pequeños (
no más de 5 o 6 )
2. En cada eslabón siguiente de la cadena disminuye el número de las
especies pero aumenta el tamaño.
3. La cadena no se cierra en sí misma, siempre tiene ramificaciones.
Por ejemplo, el número de pulgones en los cítricos pueden alcanzar a varios
cientos de miles en un solo árbol; el número de coccinélidos que son más
grandes, llega a varias decenas; y las aves, que se alimentan de los coccinélidos,
son aún menos. Las ramificaciones de la cadena se forman al intervenir otros
depredadores, como los neurópteros, moscas sírfidas, etc, que a su vez son
atacados y eliminados por otros insectos y aves. Muchas veces, al surgir un
cambio en uno solo de los eslabones de la cadena, se producen grandes
desviaciones del desarrollo normal y se modifica la comunidad de organismos.
Esto debe tenerse en cuenta durante el control fitosanitario para prevenir las
consecuencias provocadas por los cambios.
16
TEORIA BIOGEOGRAFICA DE LAS ISLAS.
DISPERSION, MOVIMIENTO Y COLONIZACION.
El movimiento es una parte esencial y beneficiosa en la vida de los insectos.
Permite la colonización de hábitat nuevos y el escape de ambientes no favorables.
Facilita el intercambio de material genético, lo cual permite la evolución por
selección natural. Los insectos se mueven en diferentes maneras y a diferentes
distancias, sobre todo en el estado adulto, cuando disponen de la capacidad de
vuelo.
Las poblaciones de insectos cambian de localidad debido a dos procesos básicos.
En primer lugar, se desplazan mientras que se alimentan, aparean o refugian, así
como cuando escapan de sus enemigos naturales, o sea, en el curso de sus
actividades cotidianas. Esto se designa como “movimiento trivial” y resulta en un
desplazamiento neto de la población relativamente pequeño. La otra clase de
movimiento conocida como “migración”, involucra una etapa en la vida del insecto
en que se ve fisiológicamente obligado a moverse, usualmente en una dirección
específica, antes de reanudar sus actividades normales. La etapa comúnmente
involucrada es la de adulto prereproductivo. La migración puede considerarse
como un fenómeno adaptativo que ocurre a nivel de población y no al individual, y
que a manudo se produce por condiciones de abigarramiento o estrés.
Es importante comprender que existe una distinción entre la dispersión “activa” y
“pasiva”. Los movimientos migratorios activos generalmente son confinados a
insectos grandes. Mientras que muchos insectos voladores pequeños, tales como
áfidos, moscas, pequeñas larvas y ácaros; pueden ser arrastrados pasivamente a
grandes distancias por corrientes de aire.
Los insectos se designan como “inmigrantes” o “emigrantes” con respecto a un
área cuando se mueven hacia ella o fuera de ella, respectivamente.
Los conceptos derivados de estudios de la biogeografía insular se pueden
aplicar para comprender la colonización de campos de cultivo, si estos se
conciben como “islas despobladas”. Los cultivos anuales pueden ser considerados
como islotes, con una vida promedio tan corta que dura una sola temporada de
crecimiento y que son colonizados por artrópodos provenientes de la periferia.
En cada estación de crecimiento hay un cultivo disponible para la colonización y
es posible ver curvas de colonización similares a aquellos de las islas de
manglares, de lo cual se hizo referencia anteriormente.
Durante el tiempo evolutivo surgen nuevas especies vegetales que a su vez van a
estar disponibles para los insectos que se adaptan para aprovecharlas. Con el
transcurso del tiempo evolutivo, se adaptan más y más especies y entonces de
nuevo se está en posibilidad de apreciar una velocidad, es este caso de
adaptación hacia las nuevas especies vegetales, la cual es rápida al inicio, pero
17
disminuye conforme se van ocupando los nichos ecológicos proporcionados por la
planta. Es importante señalar que si el hombre cambia el genoma de sus cultivos,
también cambia el espectro de insectos que se adaptan para aprovechar estas
plantas. De esta forma, es posible ejercer algún control sobre las velocidades de
colonización y las especies colonizadoras que afectan la productividad de los
cultivos.
Al igual que se vió en los estudios de eliminación de la forma, cada isla o
comunidad tiene sus propios límites acerca del número de especies de artrópodos,
una vez que éste se ha alcanzado, persiste el equilibro. Sin embargo no es un
equilibrio estático sino dinámico, en el sentido que se pueden incorporar especies
nuevas y extinguirse las que ahí residían aunque el número de especies se
mantengan en equilibrio.
Este equilibrio dependerá del grado de inmigración de los artrópodos hacia la
comunidad y el grado de pérdida de la misma debido a la emigración y extinción.
En este caso, se considera que los inmigrantes están representados por aquellas
especies compuestas por individuos capaces de reproducir ya sea porque llegue
una hembra fecundada o porque lleguen representantes de los dos sexos como
colonizadores y sean de forma una colonia.
Es evidente que la velocidad a la que estas especies nuevas se establecen es
rápida al principio, debido a que en este momento hay muchos nichos vacantes,
pero según estos vayan ocupándose las oportunidades declinan.
En las primeras etapas de colonización la mayor parte de las especies que llegan
son nuevas aún para la isla. En esta etapa, la tasa de colonización (I) también
tiende a ser rápida, ya que están llegando las especies capaces de una rápida
dispersión mientras que las de dispersión lenta llegan más tarde. Estos factores se
combinan para dar una curva cóncava de inmigración.
La curva de extinción también es cóncava, ya que mientras más especies estén
presentes, mayor será la probabilidad de que éstas se extingan. Simplemente
porque existen más y porque hay mayor presión interactiva (Competencia y
depredación). Entonces es posible aceptar que el número de equilibrio de las
especies (S) se define como el punto en el cual la inmigración y la extinción se
equilibran una a otra. Para los fines de esta explicación la extinción incluye
mortalidad y emigración.
Los límites de la curva de inmigración están definidos por el número total de
especies en la costa que están disponibles como colonizadoras, esto es, las
especies P, la tasa inicial de inmigración I que depende de P y la distancia entre la
isla y el continente. La inmigración hacia una isla cercana es rápida y los cambios
que produce un individuo al dejar el continente y llegar a la isla son muchos,
mientras que la inmigración hacia una isla distante es lenta, ya que las
posibilidades para llegar se reducen. Entonces se puede desarrollar un patrón de
18
curvas de inmigración que difieren de acuerdo con la distancia entre la isla y el
continente.
También es probable que difieran las tasas de extinción en las islas, no a causa de
la distancia a que estas se encuentran del continente, sino debido a la extensión
de las mismas, mientras la extensión sea mayor, aumenta la base de recursos
para la especie, ya que tanto la diversidad de las especies en sí como sus
cambios estructurales probablemente aumenten. Por esta razón, las fases de
extinción probablemente sean mayores en las islas de mayor extensión.
Después del análisis de las características de los hábitats de las islas, se debe
analizar la calidad de las especies colonizadoras.
Los colonizadores eficientes deben dos características importantes:
1- Una progenie numerosa, ya que la colonización implica riesgos.
2- Una gran capacidad de dispersión, ya que los sitios vacantes deben ser
ocupados.
Las plantas que son buenas colonizadoras, se caracterizan por crecer en terrenos
accidentados, es decir, en sitios vacantes. Como ejemplo podemos citar al diente
de león Taraxacum officinale W , planta que produce una gran cantidad de
pequeñas semillas y los que presentan excelentes mecanismos de dispersión, lo
que le permite ser siempre un colonizador primario. Por el contrario el roble
produce semillas demasiado grandes para que las disperse el viento; éstas caen
al suelo y suelen dispersarse por el acarreo directo de pequeños mamíferos.
En el MIP nos interesa la tasa de colonización de campos de cultivo por los
insectos fitófagos, la de los enemigos naturales y el tiempo que demora en
establecerse un equilibrio.
Estrategias de sobrevivencia.
Siguiendo el ejemplo anterior podemos decir que en la estrategia de reproducción
se aprecian dos polos extremos; la producción de muchas semillas pequeñas con
gran dispersión y baja capacidad competitiva, y la producción de un número
reducido de semillas grandes con baja dispersión y una gran capacidad
competitiva. en el lenguaje de ecólogos evolucionistas, se dice que éstas son
estrategias r y k respectivamente.
Los insectos, al igual que las plantas, se pueden dividir en buenos colonizadores
(estrategias r) también llamados oportunistas y buenos competidores (estrategias
K); muchas plagas de insectos son de la estrategia r, estos colonizan con rapidez
hábitats nuevos, presentan altas tasas de crecimiento de población de tal modo
que los enemigos naturales rara vez detienen el desarrollo de poblaciones
epidémicas, son pequeños y el viento los transporta a grandes distancias y con
frecuencia se encuentran en los cultivos poco después de la germinación. Como
19
ejemplos de colonizadores primarios eficientes están los áfidos, trips, cicadélidos y
las moscas, dentro de los cuales se encuentran algunas de las peores plagas. Las
especies K intentan establecerse en hábitats estables, pero encuentran en éstos,
un gran número de enemigos naturales residentes, por lo cual tienen que invertir
alta energía en su defensa y su crecimiento poblacional no es exagerado.
Al contrario de los herbívoros, los depredadores y parasitoides son más lentos
para colonizar los sitios vacantes, debido a que no existe presión selectiva para
que sean los primeros en colonizar, ya que encontrarían escasez de alimentos.
Esta diferencia en la capacidad para colonizar sumada a las diferencias en la tasa
de reproducción, frecuentemente ocasiona brotes de plagas al inicio de la
temporada o después de la aplicación de insecticidas.
Es importante tener presente que los colonizadores tempranos deben adaptarse a
sitios hostiles que no ofrecen resguardo en donde las condiciones físicas son
extremas. Debido a esto la mortalidad de los colonizadores se ve determinada por
condiciones climáticas severas. A estos factores se les considera independiente
de la densidad (no denso dependiente), ya que su operación no depende de la
densidad de la población del organismo de que se trate. La mejor manera de
adaptarse a tales condiciones es producir una especie numerosa, es decir, ser un
estratega r .
Durante el proceso de colonización, una vez que se ha alcanzado el equilibrio de
las especies se aprecia un cambio rápido del predominio de la estrategia r a la K.
Entonces se reconocen dos fases en la colonización:
1- Fase no interactiva: Se presenta durante la colonización antes de que se
establezca el equilibrio y puede propiciar un disparo en la población.
2- Fase interactiva: Se manifiesta cuando se incrementa la densidad poblacional,
lo que acentúa la competencia, aparecen también los depredadores y
parasitoides. En esta fase se equilibra el número de especies.
Por último, es importante señalar que es lógico que las especies vegetales
respondan al lapso evolutivo del tiempo de colonización de los insectos. A través
de la selección natural inducida por grandes poblaciones de herbívoros, una
población vegetal mostrará un aumento en la producción de sustancias tóxicas
(productos del metabolismo secundario). Esto limita a unas cuantas especies de
insectos para atacar a las plantas, pero con el tiempo, más especies de herbívoros
se adaptarán al desarrollar mecanismos que les permitan tolerar o destoxificar los
metabolitos secundarios de las plantas. Por lo tanto, en las relaciones planta herbívoro que se están examinando se encuentra un proceso coevolutivo. La
planta reacciona como una respuesta al herbívoro y éste a su vez también
reacciona en respuesta a la planta. De este modo, muchos insectos herbívoros
han tenido gran especificidad con respecto a grupos de plantas que contienen
sustancias químicas con función de protección y que son tóxicos para la mayoría
de otros organismos.
20
Al resumir este aspecto, se ve que el número de especies de artrópodos en una
comunidad se relaciona estrechamente con cinco factores principales.
12345-
Diversidad de las especies vegetales.
Diversidad de la estructura vegetal.
Distancia existente entre la comunidad y la fuente de colonizadores.
Duración del lapso disponible para la colonización.
Tiempo evolutivo disponible para la evolución conjunta de los herbívoros y sus
hospederos.
ESTRATEGIAS ECOLOGICAS DE LOS INSECTOS FITOFAGOS.
CARACTERISTICA
TIPO “r”
TIPO “K”
Fecundidad
Ciclo de vida
Poder de multiplicación
Capacidad de adaptación genética
Dependencia de factores ambientales
Potencial de control natural
Estabilidad de control natural
Riesgo de escape al control natural
Fluctuación de población
Alta
Corto
Alto
Alta
Alta
Alto
Mediano-bajo
Alto
Alta
Baja
Largo
Bajo
Mediana
Mediana
Mediano-bajo
Alto-mediano
Mediano-bajo
Baja
CULTIVOS AISLADOS EN LOS ECOSISTEMAS AGRICOLAS
Cuando se comenzó a practicar la agricultura, los cultivos crecían en pequeños
parches rodeados por grandes extensiones de tierra sin cultivar. En este caso los
cultivos se consideraban como pequeñas islas en una matriz de vegetación
natural. A medidas que se fue desarrollando la agricultura la matriz fue
disminuyendo hasta un punto en el cual se considera un componente insignificante
del ecosistema agrícola. Es obvio que esto es un error ya que esta matriz le servía
a los insectos como refugio y zona de hibernación.
Es importante destacar que los sitios de refugio o resguardo se encuentran en
áreas sin cultivar y éstas proporcionan cobertura y aislamiento del frío durante el
invierno, humedad y temperaturas favorables durante los períodos calurosos y
secos del verano, y por último alimento, aún cuando no haya cosechas. La
mayoría de los insectos adultos durante estos períodos viven en las áreas sin
cultivar, desde donde colonizan a los cultivos y posteriormente a la cosecha
vuelven a éstas áreas, por lo que éstas constituyen una parte vital del nicho
ecológico de muchas plagas e insectos benéficos.
21
Estas áreas sin cultivar, a parte de ofrecer protección a los insectos, les
proporciona alimentación a los parasitoides y depredadores, siendo esto más
efectivo en las áreas donde hay plantas con flores, las que le suministran
abundante polen y néctar.
En muchos casos es obvio que la teoría de la biogeografía de las islas es aplicable
de las plagas de insectos. Por ejemplo, la incidencia del virus amarillo que ataca a
los betabeles disminuye rápidamente al aumentar la distancia de los pozos de
almacenaje para remolachas en que los vectores Myzus persicae (sulzer) y
Rhopalosiphoninus staphyleae (Koch) hibernan y contraen el virus. Todo lo
anterior indica lo importante de la distancia a que se encuentran las fuentes en el
fenómeno de la colonización.
16
00
14
00
12
00
10
00
80
0
60
0
40
0
Porcentaje de
infestación
20
0
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Porcentaje de remolachas infestadas.
Distancia en Yardas.
Porcentaje de remolachas infestadas por el virus del amarillamiento y distancia de
los sitios de almacenamiento en áreas no cultivadas, indicando la distancia
recorrida por los vectores.
Los campos pueden ser invadidos por una gran variedad de artrópodos que
provienen de varias distancias y que pueden ser colonizadores verdaderos o sólo
transitorios. En trabajos investigativos sobre colonización se ha visto que ha
existido una gran emigración hacia los cultivos, sin embargo la mayoría de las
especies no han pasado de la periferia no pudiendo sobrevivir en el cultivo, los
cuales emigraron nuevamente o perecieron. Esto demuestra que no siempre los
individuos que emigran son verdaderos colonizadores.
22
El efecto de la matriz no puede ser soslayado y se debe tener en cuenta su
manipulación a favor del mejoramiento de las prácticas relacionadas con el
manejo de las plagas.
Está determinado que existen grandes diferencias entre los cultivos de corta
duración (Por ejemplo, cultivos anuales de maíz, trigo, soya o tomate), los de
moderada duración (alfalfa o pastos) y los de larga duración (bosques). De estos
sistemas las diferencias que más influyen son resultantes de sus distintas
longevidades:
1- Diversidad en las especies vegetales
2- Diversidad estructural de las plantas
3- El lapso disponible para la colonización
La diversidad de las especies vegetales es susceptible de aumento en tanto la
duración de los cultivos sea mayor. Los cultivos anuales reciben un cuidado tan
intensivo durante su desarrollo que las plantas nocivas se mantienen al mínimo, lo
que hace que la comunidad se mantenga en un estado simple.
En cultivos que duran de 2 a 3 años se puede, hacer muy poco para excluir la
invasión de otras especies a través del tiempo; de esta manera, es probable que la
comunidad vegetal se vuelva más abundante, lo que hace que la diversidad se
incremente con el tiempo, llegando a su máxima expresión en los bosques. Basta
señalar que 1 hectárea de bosque tropical tiene más especie que las que se
cultivan en el mundo.
Existe la posibilidad de que exista un aumento directamente proporcional entre la
diversidad estructural y la edad, ya que es probable que cada nueva especie
vegetal agregada a la comunidad difiera estructuralmente de las especies ahí
presentes. Este aumento será más patente si se aumenta el número de árboles. El
resultado es que los recursos de la comunidad vegetal se dividen para generar un
número mucho mayor de nichos para insectos.
El lapso para la colonización es muy diferente en los tres tipos de cultivos. Durante
los estudios de eliminación de los artrópodos se pudo comprobar que en una isla a
solo 2 millas del continente se requirieron 300 días para lograr el equilibrio
dinámico. Este lapso es muy grande comparado con la temporada de crecimiento
de muchos cultivos, por lo que cabe preguntarse si alguna vez se alcanzaría el
equilibrio en los cultivos anuales.
Algunos autores, con relación a la obtención del equilibrio en cultivo anuales,
estudiaron éste en la soya y encontraron que para que se produjera el mismo era
necesario sembrar las plantas muy unidas para que hubiese un encuentro rápido
de las ramas, lo que contribuía a una aparición temprana de depredadores.
23
En las comunidades de cultivos de vida más larga, tales como alfalfa y pastos,
probablemente se logre el equilibrio, ya que muchas especies son capaces de
hibernar insitos, de tal manera que cada primavera la comunidad de insectos se
restablece más rápidamente que en el primer año. En las comunidades de
bosques es posible que haya más artrópodos residentes, por lo que debe
establecerse el equilibrio.
Los artrópodos colonizadores se clasifican de la siguiente forma:
1- Especies residentes: Son las que ya existen en el campo cuando se hace la
siembra.
2- Especies invasoras: Son las que invaden de las comunidades cercanas en la
matriz o migran desde áreas distantes.
Las especies residentes, tienen ventajas sobre las invasoras, ya que pueden
agotar los recursos impidiendo que se establezcan otras especies. En este caso la
colonización del cultivo es casi inmediata y la densidad de población en cualquier
porción del campo probablemente sea independiente de la distancia a que quede
el perímetro del cultivo. Sin embargo la densidad de la población se ve
influenciada por el éxito del insecto en un campo determinado el año anterior.
Las especies invasoras, que provienen de la matriz periférica generalmente
realizan una colonización en forma gradual y al parecer, se establece un gradiente
de densidad de población que va desde el perímetro hacia el centro;
especialmente a favor del viento dominante durante la hibernación o en sitios de
refugio.
Lo anterior subraya el hecho de que la planeación de las relaciones especiales de
los terrenos cultivados y sin cultivar debe hacerse a nivel del ecosistema como
anticipo a los movimientos del insecto durante un cierto período de años en
relación con sus densidades en los cultivos, vientos dominantes y las prácticas de
cultivo. De esta manera, se pueden evitar grandes poblaciones colonizadoras. Por
lo menos serán predecibles.
Fluctuaciones Poblacionales.
La densidad de población se refiere al número de organismos por unidad de área
(cm2 , m2 , ha, km2 , etc.) o por unidad de hábitat (hoja, fruto, planta, cm3 de aire o
agua, etc.). Las poblaciones de insectos se pueden caracterizar como escasas o
abundantes, pero las investigaciones ecológicas modernas requieren su
cuantificación.
La densidad poblacional está determinada por dos procesos aditivos (natalidad e
inmigración) y por dos sustractivos (mortalidad y emigración). En el campo, las
poblaciones fluctúan en el tiempo. Cuando los procesos aditivos tienen un impacto
24
más grande que las fuerzas sustractivas, la densidad poblacional aumenta.
Cuando los factores sustractivos predominan, la densidad poblacional declina.
La densidad poblacional varía alrededor de un promedio designado como
“posición de equilibrio”. Las poblaciones se observan variando entre límites que se
designan como “densidades máximas y mínimas”.
Si se modifica un factor ambiental importante, pueden cambiar la posición general
de equilibrio y/o la amplitud de las fluctuaciones. La adición de un factor adverso
para la población (el establecimiento de un enemigo natural nuevo) o la remoción
de un factor que le es favorable (una planta hospedera alternante), reducirá la
densidad de la población. Otros factores (mejoría del clima, aumento en la
densidad de una planta hospedera, etc.) pueden causar un aumento en la
densidad poblacional.
SUCESION EN LA COMUNIDAD DURANTE LA COLONIZACION
Cualquiera de los numerosos desastres ecológicos naturales o inducidos por los
humanos puede resultar en el aniquilamiento de la comunidad. Ejemplos de esos
cataclismos incluyen los incendios forestales, erupciones volcánicas,
deslizamientos de rocas, y operaciones agrícolas de preparación de suelos. Como
resultado, se abren muchos nichos y los colonizadores oportunistas (r) , se
establecen pronto. Se inicia una suseción ecológica con el establecimiento de
productores (autótrofos), a los que siguen los consumidores primarios(fitófagos).
Solamente cuando estos se establecen pueden hacerlo sus enemigos naturales
(carnívoros). El establecimiento de todos estos organismos modifica el ambiente y
resulta en nuevas oportunidades (o sea, que se abren nuevos nichos). Las
comunidades
son
inicialmente
simples,
incompletas
y
pobremente
interrelacionadas; las densidades de población pueden fluctuar ampliamente. Los
primeros colonizadores son usualmente muy móviles, viven poco y pronto son
desplazados por competidores más hábiles (K) con tendencia a quedarse como
miembros residentes. Estas últimas especies tienden a vivir más que las que
estaban antes, cuando la sucesión era aun temprana. Con el tiempo aparecen
más especies y se desarrollan comunidades que son cada vez más complejas,
diversas e integrales. Eventualmente la comunidad se estabiliza a tal grado que ya
no se notan cambios en ella. Esto es lo que se llama una comunidad “en climax” y
es el paso final en una serie de cambios que se designan como sucesión
ecológica.
De esta forma se ve que la sucesión de la comunidad lleva a un incremento en la
diversidad de plantas y animales en el transcurso del tiempo.
25
CARACTERISTICAS DE FASES TEMPRANAS Y FASE DE CLIMAX EN LAS
SUCESIONES ECOLOGICAS.
CARACTERISTICAS
TEMPRANA
CLIMAX
Poca
Mínima
Baja
Baja
Mucho
Cadenas lineales sencillas
Pocos
Amplios, cambiantes
Mucha
Mucha
Alta
Alta
Poco
Redes complejas
Muchos
Permanentes
Poca
Cortos
Oportunistas
Mucha
Largos
Competidores
No desarrollada
Poca
Poca
Desarrollada
Mucha
Mucha
Estructura de la comunidad
Materia orgánica total
Diversidad de especies
Diversidad estructural
Diversidad bioquímica
Intercambio de nutrientes
Relaciones alimenticias
Niveles tróficos
Nichos
Organismos
Especialización ecológica
Ciclos de vida
Estrategias de sobrevivencia
Homeostasis del ecosistema
Simbiosis interna
Conservación de nutrientes
Estabilidad
ESTRATEGIAS DEL AGRICULTOR CON RELACION A LOS CONCEPTOS
ECOLOGICOS.
DIVERSIDAD BIOLOGICA
La diversidad biológica incluye dos componentes fundamentales, uno es la riqueza
específica y el otro la abundancia de las especies. La primera se refiere al número
de especies que pueden encontrarse en un ecosistema, mientras que en la
segunda (abundancia) debe existir una igualdad en el número de individuos
presentes de cada una de las especies, esto significa un aumento de las
posibilidades para encontrar un individuo de cualquier especie entre un número
26
determinado de especies, o sea al aumentar la igualdad, aumenta también la
diversidad. Entonces se hace necesario cuantificar el número de unidades
(especies) y la igualdad de la distribución de esas unidades.
Una comunidad diversificada contiene muchos amortiguadores contra los cambios
ambientales, por lo que un fuerte stress no sería capaz de afectarnos el sistema
entero. Si un recurso alimenticio escasea, otro se puede aprovechar. Es menos
probable que un cambio en la condición de una especie manifieste un impacto
severo en otras especies; en este caso el sistema es más estable.
Los sistemas simples (no diversificados) son poco estables y cualquier cambio
ambiental trae grandes alteraciones, caracterizándose por la presencia de pocos
recursos para los organismos allí presentes.
La diversidad biológica o biodiversidad como también se le denomina se calcula a
través del índice de Shannon - Wiener (H`):
H' = − ∑ Pi log pi
Donde Pi = proporción de especies de la muestra total o sea
n
Pi = ⎯
N
Donde N = es el número total de individuos de la muestra
n = Número de individuos de una especie dada.
Es importante señalar que en la práctica se puede usar cualquier base de
logaritmo, así como cualquier unidad que no sea sólo la especie.
Veamos un ejemplo a manera de ilustración:
Número de individuos
Ejemplos
1: Sistema de dos
especies
2: Sistema de dos
especies
3: Sistema de tres
especie
4: Sistema de tres
especies
Especie 1
Especie 2
Especie 3
H'
90
10
-
0.33
50
50
-
0.69
70
15
15
0.82
33.3
33.3
33.3
1.10
En la tabla se aprecia que el ejemplo 2 tiene una diversidad (H`) mucho mayor que
el ejemplo 1, a pesar de que el número de especies no ha cambiado. Al conservar
27
la igualdad y agregar una especie se incrementa la diversidad como se pone de
manifiesto en el ejemplo 4 con relación al 2.
Podemos concluir con este ejemplo que la diversidad se incrementa con el
aumento del número de especies y la igualdad equilibrada entre las mismas.
PAPEL DEL CONOCIMIENTO DE LA BIOLOGÍA DE UN ORGANISMO
La biología de insectos es aquella rama de la entomología que estudia las
expresiones de la estructura genética intrínseca de los insectos. La etología es el
estudio de su comportamiento, y la ecología es el estudio de las interacciones de
los insectos con su ambiente físico y biótico. A menudo resulta difícil separar con
precisión los dominios de cada una de estas ciencias, ya que se traslapan en
cierta forma, siendo las tres de interés e importancia primaria para los practicantes
del MIP.
La comprensión de la biología, comportamiento y ecología de una plaga constituye
la base sobre la que deben fundamentarse las estrategias del MIP para aplicar las
más adecuadas tácticas de control. Para que ese manejo sea efectivo y duradero,
debe ser hecho en virtud de la capacidad de controlar o manipular las
características intrínsecas de la plaga, o los factores ambientales, de tal modo que
se modifique su estatus. Esto es, en esencia, la diferencia entre el MIP y un simple
“control de plagas”
Las interacciones entre los factores ambientales y las características intrínsecas
del insecto determinan si este puede convertirse en plaga y cuando puede hacerlo.
Esto es ecología de plagas. Es posible descubrir puntos débiles, comportamientos
o fases en el ciclo vital de un insecto y aprovecharlas para su control. Aunque no
siempre existe ese
“eslabón débil” en las plagas, todo conocimiento acerca de ellos puede ayudar a
desarrollar métodos efectivos para su manejo.
Los aspectos ecológicos dentro del manejo de plagas tienen como finalidad
establecer las bases conceptuales sobre las cuales se examinan los sistemas
agrícolas, las cuales suelen ser especialmente útiles para sugerir las maneras en
que es posible analizar estos sistemas tratando de desarrollar procedimientos
eficaces para el manejo de plagas.
Estos conceptos nos permiten conocer como se manifiestan las leyes de la
naturaleza y su influencia sobre los organismos vivos. Sin el conocimiento de los
aspectos ecológicos sería imposible establecer un adecuado sistema de manejo
de plagas, por lo que en cada programa deben contemplarse estos como bases
del mismo.
28
Desarrollo y Crecimiento de los insectos
El ciclo de vida de un insecto comienza con la fecundación ; es decir la fusión del
óvulo con el espermatozoide en una sola célula y termina con la formación de un
cuerpo compuesto por millones de células , sumamente organizado.
Todo lo que ocurre desde la fecundación del óvulo hasta el pleno desarrollo del
insecto es lo que llamamos Desarrollo y Crecimiento y es dividido en dos fases:
™ Desarrollo embrionario
™ Desarrollo post- embrionario
El desarrollo embrionario es la parte del desarrollo que ocurre antes de la eclosión
o salida del individuo del huevo, por lo que este desarrollo va a ocurrir en el interior
del huevo. El mismo se inicia con la fecundación y culmina con la eclosión del
nuevo individuo.
El desarrollo post- embrionario se inicia con la eclosión o salida del nuevo
individuo y culmina con la aparición de la fase adulta . Durante el mismo ocurren
en los insectos una serie de cambios morfológicos y fisiológicos que en unos
ordenes son más marcados que en otros; a estos cambios se les denomina
Metamorfosis.
Sin embargo, existen algunos insectos que durante el desarrollo post- embrionario
no sufren cambios morfológicos hasta llegar a la adultez y se dice que son
ametábolos . Estos insectos ametábolos son ápteros ( sin alas ) y pertenecen a la
subclase Apterygota y es característico en los órdenes Thysanura ( Trazas ),
Protura ( piojos de las nieves ) y Colembolla.
Tipos de Metamorfosis de mayor importancia agrícola
1. Metamorfosis Paurometábola o gradual
2. Metamorfosis Holometábola o completa
Metamorfosis Paurometábola o gradual : Se caracteriza porque las fases juveniles
se semejan en gran medida a la fase adulta, tanto morfológicamente como en los
hábitos de vida y alimentación. No existen cambios marcados entre la fase juvenil
y la fase adulta en cuanto a las características antes mencionadas.
ej de órdenes que experimentan este tipo de metamorfosis: Orthoptera; Hemiptera
y Homoptera.
29
Fases biológicas de la metamorfosis gradual
Huevo - Ninfa - Adulto
Metamorfosis Holometábola o completa : Es aquella en que varios órdenes de
insectos sufren cambios muy marcados desde la eclosión del huevo hasta llegar a
la fase adulta y no hay parecido alguno entre ninguna de las fases desde ningún
punto de vista, ni morfológico, ni alimenticio, ni de hábitos de vida.
Ej. de ordenes que presentan este tipo de metamorfosis:
Coleoptera ; Hymenoptera ; Lepidoptera ; Diptera y Neuroptera
Fases biológicas de la metamorfosis Holometábola o completa
Huevo - Larva - Pupa - Adulto
HUEVO
El huevo constituye la primera fase biológica de ambos tipos de metamorfosis, y
posee gran importancia para el diagnostico de las especies tanto fitófagas como
benéficas. Se plantea que el 90 % de los problemas que se manifiestan en el
campo relacionados con las plagas tiene su origen a partir de los huevos
ovipositados por los insectos inmigrantes, de ahí que poder determinar en los
muestreos la presencia de huevos y poder diagnosticar las especies a través de
los mismos constituye sin lugar a dudas una gran ventaja para poder tomar las
medidas de control oportunamente.
Características de la oviposición de los huevos.
No todos los insectos ponen los huevos de la misma forma y en el mismo lugar.
Las diferentes especies manifiestan una forma peculiar de colocar sus huevos, así
tenemos que las primaveras depositan los mismos sobre el haz de las hojas y de
forma aislada, la palomilla del maíz los coloca en masas, tanto por el haz como
por el envés, aunque predomina esta ultima forma. Los delfácidos, salta hojas y
trips ovipositan en el interior de las nerviaciones y tejidos, mientras que las
moscas fruteras lo hacen en el interior de las frutas.
El conocimiento de estos aspectos por partes del personal encargado de la
protección de los cultivos es de vital importancia ya que permite realizar los
muestreos con mayor eficacia, rapidez y exactitud.
30
La forma de colocar los huevos, ya sea en forma agrupada o aislada, tiene
determinada influencia sobre el parasitoidismo de los mismos. Es bien conocido
los bajos porcentajes de parasitoidismo alcanzados por Trichogramma sp sobre
los huevos de Spodoptera frugiperda, debido a que esta especie coloca los
mismos en camadas, lo que hace que solo los del estrato superior sean
parasitados, mientras que los que se encuentran en la parte más próxima a la
superficie de la hoja no son parasitados al no ser alcanzado por el potente pero
pequeño ovopositor del parasitoide. Igualmente esta agrupación constituye una
desventaja para el caso de los coccinélidos, insectos depredadores que en el
momento de la eclosión, los primeros en emerger se alimentan de los huevos que
aún no han eclosionado o las larvas más pequeñas son depredadas por las más
viejas. Los insectos que suelen colocar sus huevos de manera aislada y expuestos
al medio, son parasitados con mayor facilidad, invirtiendo el parasitoide menos
esfuerzo y tiempo para lograrlo, tal es el caso de los huevos de las primaveras.
Morfología del huevo
Los huevos de los insectos presentan gran variedad en cuanto a tamaño, forma y
apariencia. Los mismos pueden ser esféricos como los de las primaveras,
pedunculados como en Chrysoperla sp, en forma de barrilitos como las chinches
y de plátano como los delfácidos y salta hojas entre otros.
El corion del huevo es característico para cada especie lo que nos permite
identificar a las mismas en esta fase, tanto a las especies fitófagas como las
benéficas durante el muestreo en el campo.
Tipos de larvas
Las larvas de los insectos son características en los diferentes grupos,
clasificándose de la siguientes formas :
™ Larvas campodeiformes: Son propias de los insectos con hábitos
depredadores como las cotorritas , crisopas , escarabajos de la tierra y
escarabajos tigres. Se caracterizan por tener el cuerpo alargado , más o menos
aplanado , mandíbulas bien desarrolladas al igual que las patas. Son larvas
muy móviles.
™ Larvas eruciformes : Tienen forma de oruga , cuerpo generalmente alargado
y cilíndrico , patas torácicas cortas y en el abdomen tienen varios pares de
falsas patas, los que varían desde dos pares hasta cinco. Dentro de los
insectos con este tipo de larva se encuentran los lepidópteros.
Dependiendo al número de pares de falsas patas las larvas eruciformes se
clasifican en :
•
•
Eruciforme típica ( 5 pares de falsas patas )
Eruciforme falso medidor ( 3-4 pares de falsas patas )
31
Eruciforme medidor ( 2 pares de falsas patas )
™ Larvas vermiformes: Tienen forma de gusano y nunca van a presentar falsas
patas en la región abdominal, son propias del orden Coleoptera y Diptera
fundamentalmente.
•
Tipos de larvas vermiformes
Vermiforme con cabeza y con patas: Se caracterizan por poseer cabeza bien
definida y tres pares de patas en la región del tórax, es típica de la familia
Scarabaeidae pertenecientes al orden Coleoptera
1. Vermiforme con cabeza y sin patas: En este caso, al igual que el anterior la
cabeza está bien definida pero no presenta patas. Esta larva es típica de
insectos barrenadores como los pertenecientes a las familias Cerambycidae y
Curculionidae
2. Vermiforme sin cabeza y sin patas: Característica del orden Diptera
Crecimiento
¿Crecerán los insectos en todas sus fases o estados biológicos?
Los insectos solo crecen en el estado que le sigue a la fase de huevo; es decir
durante la fase ninfal si se trata de insectos con metamorfosis gradual y durante
la fase larval para los insectos con metamorfosis completa.
No se produce crecimiento alguno después que el insecto alcanza el estado
adulto y tampoco en fase de pupa.
Dado que el crecimiento ocurre solo en estado de ninfa o larva, existen diferentes
estados ninfales y larvales que se van a diferenciar en cuanto a aspectos
morfológicos y fisiológicos denominados instares ninfales e instares larvales de
acuerdo al caso de que se trate.
El insecto para crecer como posee un exoesqueleto rígido y esclerosado necesita
despojarse de éste, denominándose a este fenómeno muda y a la vieja cutícula o
exoesqueleto exuvium que significa ropa vieja. Este proceso de muda en
ocasiones tiene un efecto negativo para el control biológico cuando se realiza una
aplicación de hongos entomopatógenos y en el momento de la penetración del
hongo al cuerpo del insecto éste muda, dejando el exoesqueleto viejo con el
hongo, escapando así al ataque del mismo y por tanto de la muerte.
El intervalo de tiempo entre una muda y otra se le denomina estadio y a la forma
que adopta un insecto después de una muda instar.
32
Pupa: Es una fase inactiva, indefensa y de quietud, donde cesa la alimentación y
locomoción y se reduce la respiración. Se considera la fase más susceptible
conjuntamente con el huevo a la acción de los parasitoides
Existen insectos que cuando van a pasar al estado de pupa realizan un capullo o
cápsula para proteger dicha pupa. Ej. Metamasius sericeus ( picudo rayado de la
caña ), el cual realiza su pupa en el rizoma del plátano envuelta en un capullo , el
que hace con restos de plantas ( tallos , hojas ) , terrones de tierra , piedrecitas
pequeñas , pelos del cuerpo de la larva , etc .
Tipos de pupas
Pupa exarata o libera: Es aquella que se va a caracterizar por tener los
apéndices, tales como las alas y patas ligeramente adosados al cuerpo. Dentro de
los insectos que poseen este tipo de pupa se encuentran los del Orden
Coleoptera.
Pupa obtecta: Tiene sus apéndices (patas y alas), adheridos a la superficie del
cuerpo y cubiertos por una sustancia que no permite observarlos con facilidad
como en el caso de la pupa libera. Es típica de los insectos del Orden Lepidoptera
Pupa coarctata: Son aquellas que están encerradas en la última piel larval y es
típica de los insectos del Orden Diptera.
Imago: Es el insecto adulto o completamente desarrollado y su vida está dedicada
completamente a la perpetuación de la especie, en el mismo se dan dos tipos de
cambios, los progresivos y los regresivos.
El conocimiento de las características de cada una de las fases biológicas de los
insectos ya sean benéficos o nocivos es de vital importancia en el diagnostico,
esto nos ayuda a prevenir daños mayores y a hacer un correcto manejo de los
mismos. Por ejemplo durante un muestreo se pueden encontrar muchos especies
de insectos, dentro de los cuales hay individuos nocivos al cultivo existente, otros
que no atacan al mismo pero están presentes en las malezas e individuo
entomófagos, en este caso es necesario poder identificar a las distintas especies
basándonos en las características de cada una, tipo de larvas, pupas así como la
fase adulta. En ocasiones y de hecho es frecuente encontrar personas que
confunden determinadas especies de coccinélidos con especies de crisomélidos,
de ácaros depredadores con ácaros fitófagos, otros que no detectan especies
benéficas de himenópteros debido a la falta de conocimientos de los aspectos
biológicos y ecológicos de los mismos.
33
Igualmente es importante el reconocimiento de los insectos que se hospedan en
las malezas, ya que estas constituyen reservorios tanto para los nocivos como
benéficos, jugando un rol importante en el manejo de plagas.
Durante la preparación de suelos es frecuente encontrar algunas de las fases
biológicas de los insectos, tanto de los benéficos como de los nocivos, cuestión
muy importante tanto para prevenir el ataque de determinada plaga como para
preservar a los benéficos especialmente a los carábidos los que se encuentran
con mucha frecuencia depredando insectos en el suelo.
Con relación a la capacidad de un insecto para realizar daño, vemos que esta
varía entre los mismos, por ejemplos los individuos con metamorfosis gradual
tienen la posibilidad de atacar a las plantas desde que eclosionan del huevo, ya
que sus ninfas tendrán el mismo habito alimentario que los adultos, no ocurriendo
esto en muchos insectos que poseen metamorfosis completa, en los cuales solo la
fase larval es la dañina, tal es el caso de los lepidópteros. También estos insectos
con metamorfosis completa tiene la fase de pupa la cual se caracteriza por no
alimentarse por lo que no es dañina. Este conocimiento es necesario tenerlo
presente en la protección de plantas.
RELACION CULTIVO - FITOFAGO
La relación entre la planta hospedante y el insecto difiere según las especies, en
las monófagas es sumamente estrecha. En este caso, la vida del insecto en
cuestión está íntimamente relacionada con la planta y, en algunos casos, incluso
con órganos determinados de ésta. En los insectos polífagos la relación no es tan
estrecha, puesto que cada especie se alimenta sobre varias especies de plantas y
a falta de una, la sustituye por otra.
La capacidad selectiva de todos los insectos está claramente manifestada, se
observa bien en los oligófagos, pero no es difícil verla también en los polífagos, a
pesar de sus grandes posibilidades estos insectos siempre muestran su
preferencia por una especie determinada, cuando el insecto se alimenta de ella su
mortalidad es menor, las larvas se desarrollan mejor, y aumenta la fecundidad de
los adultos
Con el estudio del determinismo de la selección de la planta por el insecto o ácaro,
podemos afirmar que estamos en el meollo de la Entomología agrícola. Entonces
se plantea la gran pregunta ¿La elección de los insectos y ácaros por las plantas
se debe a una respuesta a factores atractivos o repulsivos emitidos por éstas o las
mismas son seleccionadas por la superioridad que ofrecen al fitófago?
Son numerosos los trabajos realizados para dar respuesta a esta interrogante. Se
han desarrollados muchos métodos de investigación dentro de los cuales se
encuentran la observación de los insectos en su medio natural, su acción
alimentaria , el examen del divertículo esofágico y de los excrementos, las
34
adaptaciones estructurales, los métodos especiales como los cultivos sobre
medios nutritivos sintéticos o artificiales.
En el proceso de ataque de los fitófagos a las plantas, estos son gobernados por
dos tipos de estímulos:
1. Los token stimuli o estímulos signos: La naturaleza de estos
estímulos puede ser olfativa o gustativa y se caracterizan por detectar la
presencia de productos desprovistos de cualquier valor alimentario en
los tejidos de las plantas. Entre estas sustancias se pueden citar a los
glicósidos, los alcaloides, las saponinas, los aceites esenciales, los
taninos, etc.
2. Los estímulos gustativos: Su característica es responder ante la
existencia de factores nutricionales tales como los azúcares, proteínas,
lípidos, vitaminas, etc.
Se ha demostrado que los token estimuli ejercen su máxima acción sensorial en
relación a la una dieta cuando ésta presenta el mayor valor nutritivo.
Se conoce la discriminación sensorial ejercida por los pulgones, la cual se
encuentra más asociada al desarrollo fisiológico de las plantas que a la
clasificación botánica, y que está ligada a la nutrición de los áfidos, cuando ésta se
evalúa por la fecundidad. Esta discriminación se ejerce especialmente en función
de la edad de las hojas de la misma planta, por ejemplo las hojas en crecimiento y
las senescentes, se muestran más susceptibles, en relación con Myzus persicae y
Aphis fabae, que las hojas maduras de la misma planta. La hipótesis para explicar
tales efectos es que la nutrición ofrecida por estos dos tipos de hojas es
especialmente rica en compuestos orgánicos nitrogenados solubles y de alto valor
nutritivo(aminoácidos libres y almidones).
Esta correlación entre la elección de la planta por el artrópodo y su valor
nutricional, está determinada además por el equilibrio móvil de los elementos en la
planta. Las necesidades nutricionales de los insectos de manera general son
similares como lo indica la tabla.
35
REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES CUALITATIVOS
ESPECIES CON DIFERENTES HABITOS ALIMENTARIOS
Nutrientes
Aminoácidos
DE
LARVAS
DE
Arginina
Histidina
Isoleusina
Leucina
Lisina
Metionina
Fenilalanina
Teonina
Triptófano
Valina
Otros
Azucares
Esterol
A. grasos
Linoleico
A. nucleicos
Sales
Vitaminas
Biotina
A. Grandis
(tejidos)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
•
+
+
--------------+
•
+
--------------−
M. pesicae
(savia)
+
+
+
+
+
+
+
+
•
+
±
+
?
----------------•
−
+
--------------+
Blatella
(detritos)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
+
----------------+
?
•
----------------−
Phormia
(detritos)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
±
+
----------------+
+
+
----------------+
Agria sp
(otros insec)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
±
+
+
----------------−
+
•
----------------+
Acido fólico
A. nicotínico
A.patoténico
Piridoxina
Riboflavina
Tiamina
A. ascórbico
+
+
+
•
+
+
+
+
+
+
•
+
+
+
+
+
±
•
±
±
•
+
+
+
+
+
+
−
−
+
+
•
+
+
•
Dentro de las sales minerales, el potasio es indispensable par los coleópteros,
lepidópteros, dípteros y blátidos.
Las necesidades de los azúcares es muy variada. Existen especies que requieren
de grandes cantidades de estas sustancias en su dieta, mientras que otras las
consume muy poco.
Con relación a los aminoácidos, se conoce que 10 son comunes a los insectos y a
los vertebrados. La diferencia fundamental es que, en los primeros, estos
aminoácidos deben estar disponibles bajo formas libres y no sintetizados en
36
proteínas más complejas, como para los vertebrados. Los lípidos son sintetizados
por los propios insectos a partir de los carbohidratos.
Con respecto a los ésteres los insectos son incapaces de sintetizar el núcleo
esterol y deben por tanto encontrarlo obligatoriamente en su dieta.
La relación entre los fitófagos y las plantas data desde el propio surgimiento de
estas especies, las plantas por su característica sedentaria , no tuvieron otra forma
para resistir el ataque de sus enemigos que crear sustancias de defensas
conocidas en la actualidad como metabolitos o productos secundarios.
Dentro de estos metabolitos secundarios se encuentran los terpenoides,
compuestos fenólicos y nitrogenados entre otros. Estas sustancias protegen a las
plantas del ataque de muchos insectos al ser tóxicas para los mismos. Sin
embargo los insectos fitófagos con el proceso de evolución conjuntamente con las
plantas fueron creando determinada capacidad de tolerancia a estas sustancias
llegando a necesitar las mismas para sus funciones metabólicas tal es el caso del
pulgón de la col Brevicoryne brasicae y de la polilla de este cultivo Plutella
xylostella los cuales necesitan de un metabolito secundario producido en este
cultivo el cual se llama aceite de mostaza para su desarrollo. De manera general
se plantea que la relación entre los artrópodos y las plantas está determinada en
gran medida por el balance entre los metabolitos secundarios y las sustancias
nutritivas necesarias para los insectos y ácaros dentro de las plantas.
La planta hospedante tiene una gran influencia en el desarrollo de los insectos y
ácaros, por lo que determinadas especies de éstos muestran marcadas
preferencias por los diferentes estados de desarrollo dentro de una misma especie
de planta. Así muchas especies de pulgones prefieren los períodos de brotación.
Por ejemplo se señala que las especies Toxoptera aurantii y Aphis spiraecola
presentan incrementos en sus densidades de población, sobre cítrico solamente,
en estrecha vinculación con los períodos de brotación de las plantas. Igualmente
se ha determinado que Tagosodes orizicolus prefiere para su desarrollo las
plantas de arroz jóvenes y muestra una marcada diferencia en abundancia entre
su densidad de población sobre plantas en las primeras etapas de su desarrollo y
sobre plantas en estado de floración y posterior.
También muchas especies de insectos muestran preferencia dentro de una misma
planta por diferentes zonas de ésta, por ejemplo Myzus persicae prefiere para su
alimentación las hojas inferiores de la planta de papa. Esta preferencia puede ser
el resultado de características fisiológicas o morfológicas de las plantas
hospedante. Es muy importante tener en cuenta estos aspectos a la hora de
realizar los muestreos en el campo.
En la relación, entre los fitófagos y las plantas es importante tener en
consideración lo factores del medio, pues se ha determinado la influencia que
éstos tienen sobre las plantas e indirectamente sobre los insectos y ácaros. Por
ejemplo cuando una planta está sometida a un stress hídrico se produce un
desequilibrio interno que conduce al comienzo de la degradación de las proteínas
37
y una alta producción del aminoácido prolina (aminoácido osmótico), el cual sirve
como molécula combustible para obtener la energía necesaria durante el vuelo del
insecto.
En la interacción Planta – Insecto, cuando se observa la relación que
guardan los todos con sus partes y los límites (las membranas) de esos todos en
relación con la interfase de propio medio ambiente, se torna de sumo interés las
acciones tecnológicas que pudiesen ejecutarse para generar factores de
regulación y/o estimulación y así propiciar ambientes dentro del cultivar mediante
los cuales se pueden generar efectos favorables para la estabilidad fisiológica del
propio cultivo así como para el propio manejo de las poblaciones de insectos.
Es importante mencionar, que en condiciones naturales una gran cantidad
de especies vegetales ha desarrollo mediante la activación de vías metabólicas
secundarias la creación de compuestos químicos que cumplen el efecto de
mensajeros que viajando por la interfase gaseosa que existe entre las membranas
de las plantas y de los insectos, han generado durante millones de años de coevolución la posibilidad de su actual sobrevivencia ante la insistente búsqueda de
alimento por parte de los propios insectos fitófagos.
Las aplicaciones del conocimiento de las interacciones a nivel multitrófico pueden
proveer de herramientas y diseños que favorezcan el establecimiento de controles
biológicos más efectivos, ya que al considerar la complejidad de las variables
existentes entre el hábitat, el cultivo y los agentes biológicos, emergen condiciones
características de orden y diversidad en esa región del espacio-tiempo, donde se
busca facilitar las condiciones de equilibrio entre los componentes del sistema, es
decir entre la planta hospedante y el hábitat que debe proveer huéspedes, comida
y otros recursos a lo largo de las ingestas de los herbívoros y de las búsquedas de
los parasitoides, depredadores y otros enemigos naturales, los que a su vez
deberán estar en las condiciones adecuadas en relación a su momento genético y
a su estado fisiológico dependiente también, de la condición epigenética
(energética e informacional) dada por el medio ambiente.
En lo que corresponde a los insectos, existen cuatro sistemas básicos de
interacción de estos con el medio ambiente, mediante las funciones de
fotorecepción, mecanorecepción, quimiorecepción y termorecepción; esta última
juega un papel fundamental para entender la sutileza que puede haber en la
interacción de un insecto con todo el ambiente que lo rodea, con otros insectos y
con las plantas mismas, tanto a nivel organísmico como a nivel molecular, este es
el punto de la interacción donde aparecen los diferentes infoquímicos o
semioquimicos, destacando entre ellos las feromonas y todos los diferentes
grupos de aleloquímicos.
La comprensión de la interacción planta – insecto de la manera en que fluye la
energía a nivel molecular dentro de un agroecosistema es la clave fundamental
para propiciar a través de la diversidad química, en el espacio aéreo que circunda
38
el cultivo y a cada planta en particular, la sostenibilidad de ese agroecosistema;
con esto queremos decir que así como la biodiversidad organísmica marca la
estabilidad de un ecosistema, particularmente en un agroecosistema el hecho de
que exista diversidad de infoquímicos a nivel molecular, marca una pauta para la
presencia, estabilidad y regulación de las poblaciones de insectos tanto fitófagos
como entomófagos, en el microambiente de determinado cultivar (sea a campo
abierto o bajo condiciones de invernadero)
EFECTO cuasi-MASER
Este flujo de energía actúa sobre cada molécula suspendida en el espacio aéreo
circundante a cada planta, como si fuese una bomba o motor el cual, genera un
estado de carga (compresión) por medio de la incidencia de la radiación
ultravioleta (UV) condensándose esta energía hasta cierto estado vibratorio crítico
del cual esa misma energía potencial se manifestará en la siguiente etapa
(descompresión) en forma de calor al liberarse. Observado de esta manera, cada
molécula posee un patrón único que se muestra a nivel de radiación infrarroja (IR)
este fenómeno es conocido como efecto cuasi MASER (por su siglas en ingles
Molecular Amplification by Stimulated Emission of Radiation) y mediante el cual,
los insectos al utilizar sus sistemas antenares son capaces de detectar y
diferenciar la diversidad infoquímica existente en el ambiente y con ello tomar
cursos de acción para continuar con sus objetivos de sobrevivencia (búsqueda de
alimento y refugio) y perpetuación (reproducción y oviposición).
Las metodologías actuales para la evaluación del comportamiento de
insectos ante alternativas de control como son los semioquímicos, denominados
también insectistáticos, en su gran mayoría atienden a la observación de sus
efectos en el dominio de la materia, de ahí la importancia de incrementar nuestro
conocimiento y desarrollo de metodologías de evaluación en el dominio energético
y en el dominio de su contenido informacional de tal forma que bajo estos
enfoques se expandan las posibilidades para el desarrollo de nuevas herramientas
de utilidad en los programas MIP, ya que interactúan sinérgicamente con las
demás herramientas tácticas como sigue:
PRODUCTOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS
Las plantas son capaces de producir una gran diversidad de compuestos que al
parecer no tienen ninguna función directa en el crecimiento y desarrollo de las
mismas. Estas sustancias son conocidas como productos secundarios,
metabolitos secundarios o compuestos secundarios.
Los metabolitos secundarios difieren de los primarios, en que tienen una
distribución restringida en el reino vegetal, o sea esto quiere decir que estas
sustancias se encuentran en un grupo de plantas, mientras que los metabolitos
primarios se encuentran en todas las plantas.
39
FUNCIÓN PRINCIPAL DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS DE LAS
PLANTAS.
Durante muchos años, el significado de los productos secundarios de muchas
plantas era desconocido. Existía la creencia de que los mismos eran desechos del
metabolismo. El estudio de tales productos fue lidereado por químicos orgánicos
en el siglo XIX y al inicio del XX, quienes estaban interesados en estas sustancias,
las que llamaron productos naturales, por su importancia como drogas, venenos,
saborizantes y materiales industriales.
A comienzos de la década de los sesenta, se demostró la importante función
ecológica en las plantas. Dentro de estas funciones, está la protección contra
herbívoros e infecciones producidas por microorganismos, atrayentes para los
polinizadores y animales dispersores de semillas y como agentes alelopáticos.
LA DEFENSA DE LAS PLANTAS Y SU RELACIÓN CON LA EVOLUCION
Pudiéramos comenzar haciéndonos la siguiente pregunta:
¿Cómo las plantas desarrollaron las defensas químicas?
De acuerdo con los biólogos evolucionistas, las defensas de las plantas deben
haber surgido a través de las bien conocidas mutaciones heredables, selección
natural y cambios evolutivos. Las mutaciones al azar en los pasos metabólicos
básicos, condujeron a la aparición de nuevos compuestos que se mostraron
tóxicos a herbívoros y microorganismos patógenos. El costo de la producción de
estos compuestos no fue detrimental para las plantas, sino todo lo contrario ya que
le dio una mayor capacidad para evolucionar que a las plantas que no produjeron
estos compuestos, por lo tanto, las plantas capaces de defenderse dejaron más
descendencia que las que no se defendieron y pasaron esta capacidad a sus
sucesivas generaciones.
Experimentos diseñados para medir los efectos de la defoliación de las plantas
han demostrado que incluso con una cantidad pequeña de herbívoros se reduce
drásticamente el crecimiento, la sobrevivencia y la capacidad reproductiva. Los
ataques de hongos y bacterias tuvieron resultados similares, por tanto, según
fueron ocurriendo las mutaciones metabólicas, la evolución de las defensas contra
herbívoros y microorganismos fue inevitable.
Contrariamente, los compuestos que incrementan las defensas de las plantas
contra organismos nocivos, hacen que éstas sean indeseables para la
alimentación humana. Debido a esta característica el hombre realizó una selección
de las plantas de importancia agrícola, con el objetivo de que las mismas
produjeran niveles relativamente bajos de estos compuestos. Esto por su puesto
las hace más susceptible al ataque de los insectos y enfermedades.
40
Anexo # 1.
Co2
Fotosintesis
Carbohidratos
Glucolisis
Vía pentosa fosfato
Vía ácido
shikímico
AA. Aromáticos
Fosfoenol piruvato
AA.Alifáticos
Ciclo de
Krebs
Acetil CoA
Vía ácido mevalónico
Compuestos nitrogenados
Vía ácido malónico
Terpenos
Compuestos fenólicos
41
Los terpenos son lípidos, sintetizados a partir del acetil CoA, vía del ácido
mevalónico. Los compuestos fenólicos son sustancias aromáticas formadas por la
vía del ácido shikímico o la vía del ácido malónico. Los compuestos que contienen
nitrógeno (alcaloides, ect), se sintetizan a partir de aminoácidos aromáticos y
alifáticos.
TERPENOS
Los terpenos o terpenoides comprenden la clase más abundante de metabolitos
secundarios. Paradójicamente con el concepto de productos secundarios, los
terpenos tienen una función bien caracterizada en el crecimiento y desarrollo de
las plantas, por lo que pueden ser más bien metabolitos primarios que
secundarios. Por ejemplo, un sesquiterpeno es el precursor del ácido abscisico,
mientras que el diterpeno es un intermediario en la síntesis del ácido giberelico.
Ambos ácidos son importante como hormonas de las plantas.
Los terpenos son toxinas que repelen o intoxican a muchos insectos fitófagos y
mamíferos y por lo tanto se consideran que juegan un importante rol ecológico en
el reino vegetal. Para ilustrar varios aspectos de este rol, veremos los siguientes
ejemplos.
™ Monoterpenos: muchos de ellos tienen acción insecticida, dentro de éstos
se encuentran los piretroides, que suelen ser muy abundantes en las hojas
y flores del Chrysanthemum.
En coníferas, tales como el pino, los monoterpenos se acumulan en los conductos
que contienen resina en las agujas y troncos. El principal monoterpeno en la
resina de estas plantas es el α- pineno, β- pineno, limoneno y mirceno. Estos
compuestos son tóxicos a un gran número de insectos, incluyendo los escarabajos
perforadores, los que son plagas importantes en las confieras en el mundo entero.
Muchas confieras responden al ataque de estos escarabajos produciendo
cantidades adicionales de estas sustancias, por lo que la síntesis de nuevos
compuestos seguido al ataque de los herbívoros es un proceso importante
análogo a la síntesis de compuestos antimicrobiales llamados fitoalexinas
formados posteriores al ataque de un patógeno. Este aspecto será tratado
posteriormente.
Ciertas plantas contienen mezclas de monoterpenos y sesquiterpenos volátiles,
llamados aceites esenciales, los cuales le dan un olor característico al follaje. La
menta, limón son ejemplos entre otros de plantas que producen aceites
esenciales.
El principal monoterpeno constituyente de la menta es el mentol y el del limón es
limoneno. Los aceites esenciales tienen un bien conocido efecto repelente sobre
los insectos.
42
™ Sesquiterpenos: Dentro de estos compuestos, los que tienen efectos
contra los herbívoros son las lactonas y se encuentran en los pelos
glandulares de los miembros de la familia compositacea, tales como el
girasol. Se ha demostrado que tienen una fuerte acción repelente contra
herbívoros y mamíferos, su sabor es amargo. Los ecólogos piensan que la
amargura de este compuesto no es necesaria como una propiedad
intrínseca de los compuestos defensivos de las plantas, pero a través de la
evolución, los herbívoros han “aprendido” a asociar los sabores
desagradables con ciertas sustancias defensivas y por eso evitan
alimentarse sobre las plantas que los contienen.
Gossypol es otro ejemplo de sesquiterpeno, el cual le da resistencia a algunas
variedades de algodón, tiene además efecto contra hongos y bacterias.
™ Diterpeno: Se consideran tóxicos a los insectos y con acción
antialimentaria. Se encuentra en la resina del pino, en algunas leguminosas
tropicales y plantas de la familia Euphorbiacea, en esta última se ha aislado
un compuesto llamado phorbol, el cual tiene acción carcinogénica en
animales.
™ Triterpenos: Esta categoría incluye una gran variedad de compuestos
estructuralmente diversos, incluyendo los esteroides. En este grupo se
encuentra la fitoecdysona, un esteroide a partir del cual se forma la
hormona de la muda (ecdysona) en el cuerpo de los insectos. El consumo
de esta sustancia por los insectos altera el ciclo de la muda, interfiriendo
entre la eliminación del viejo exosqueleto y la producción del nuevo y por
tanto la muerte de los mismos.
En este grupo de los triterpenos se encuentran los limonoides con acción contra
los herbívoros y suelen ser muy abundantes en las frutas cítricas. La
azadirachtina se considera una de los limonoides (complejo de limonoides) más
poderosos contra los insectos, esta sustancia es muy abundante en el árbol del
nim.
Las cardenolidas y saponinas tienen una marcada acción repelente contra
mamíferos, los que son extremadamente amargos y tóxicos.
™ Politerpenos: Se encuentran en los vasos laticíferos de muchas plantas,
tienen función de defensiva contra herbívoros y microorganismos.
EVASIÓN DEL EFECTO TOXICO DE LOS TERPENOS POR ALGUNOS
HERBÍVOROS.
A pesar de los efectos que se han explicado sobre los terpenos, existen especies
de insectos que se alimentan de plantas que los tienen y además se reproducen
bien. Entonces cómo explicar este fenómeno.
43
Si tenemos en cuenta el proceso de evolución, hay que considerar que los
insectos y las plantas evolucionaron juntos, de ahí que muchas especies de
fitófagos sean capaces de ingerir grandes cantidades de estos compuestos sin
afectarse. Por otra parte algunos herbívoros detoxifican eficientemente los
productos secundarios lipofílico, convirtiendo los mismos en sistancias solubles en
agua, las que son excretadas por el insecto, tal es el caso de la especie Manduca
sexta , la cual se alimenta del tabaco, una planta que posee altos tenores de
nicotina, y sin embargo su desarrollo transcurre normal. Otros herbívoros tienen
modificaciones fisiológicas que los hacen ser no susceptibles al efecto tóxico de
los metabolitos secundarios, mientras que hay especies que son capaces de
alimentarse de las partes de las plantas que poseen bajas concentraciones de
estos productos.
Una vez que las especies de herbívoros han desarrollado la habilidad para ingerir
compuestos tóxicos con impunidad, éstas se especializan y desarrollan sobre
plantas que contienen estos tóxicos, en este caso tenemos al pulgón de la col
Brevicoryne brassicae y la polilla Plutella xylostella, los que se desarrollan
sobre col debido a que este cultivo produce un metabolito secundario llamado
aceite de mostaza, el que es necesario para esta especie de insecto, sin
embargo muy repelente y tóxico para otras. Estos insectos logran encontrar a sus
especie de plantas a través de los olores que desprenden al medio estos
metabolitos o compuestos secundarios. Por ejemplo los escarabajos que atacan al
pino tienen la habilidad de metabolizar os monoterpenos y el ataque de éstos a las
plantas ( coníferas) ocasionan una gran volatilización de estos terpenos los que
van a servir para la atracción de los individuos que se encuentran en la cercanía,
es decir en este caso los monoterpenos actúan como kairomonas para las
especies de barrenadores del tallo.
Esta relación que se presenta entre los herbívoros y los productos secundarios, no
invalidan en nada la acción defensiva de estos compuestos con otras especies.
Algunos herbívoros no solamente usan los productos secundarios para encontrar
sus plantas hospedantes, sino que son capaces de almacenarlos para su
protección de ellos contra los depredadores.
COMPUESTOS FENOLICOS
Además de los terpenos, las plantas producen compuestos que en su constitución
tienen un grupo fenol, estas sustancias son conocidas como compuestos
fenólicos. Estos compuestos tienen una gran diversidad química ( lípidos solubles
en solventes orgánicos, ácidos carboxilicos solubles en agua y glucósidos ) y
juegan un rol importante en las plantas. Muchos tienen acción defensiva contra
herbívoros y patógenos, en la atracción de polinizadores, dispersores de frutos y
en la reducción del crecimiento de las plantas vecinas ( alelopatía ).
™ Cumarinas: Estos compuestos se caracterizan por ejercer su acción tóxica
cuando son activados por la luz, en este caso son llamados
44
furanocumarinas. Estas sustancias una vez activadas se insertan dentro
de la doble hélice del ADN y se une a las bases pirimidina, citosina y timina,
bloqueando la transcripción conduciendo la célula a la muerte.
Las furanocumarinas fototóxicas son especialmente abundantes en los miembros
de la familia Umbelliferae. En el apio, el nivel de estos compuestos puede
incrementarse alrededor de 100 veces cuando la planta está estresada o enferma.
Algunos insectos se han adaptado a vivir sobre plantas que contienen cumarinas
fototóxicas, pero en este caso lo hacen en hojas enroladas donde la longitud de
onda no incide y por tanto no se produce el efecto fototóxico.
Las plantas, igualmente pueden producir en sus hojas, raíces y restos de ellas,
producto que tienen efectos sobre las plantas vecinas, el que recibe el nombre de
alelopatía. Es importante señalar que los efectos alelopáticos pueden ser positivos
y negativos, en dependencia del resultado de su acción. Dentro de las sustancias
con efectos alelopáticos se encuentran el ácido cafeico y el ácido felúrico, los que
se encuentran en el suelo en cantidades apreciables e inhiben la germinación y el
crecimiento de muchas plantas.
En Cuba, se han realizado muchos trabajos de alelopatía, los que incluyen a la
especie de maleza Sorghum halepense como la planta más dañina a los cultivos
por sus efectos alelopáticos negativos. Igualmente se determinó el efecto
autotóxico que posee el frijol cuando se siembra en el mismo lugar en el mismo
año.
En la actualidad existe una gran controversia al respecto, pues algunos científicos
se muestran dudosos sobre los efectos de la alelopatía en la interacciones entre
las plantas. Ellos consideran que en condiciones de laboratorio es muy fácil
demostrar el efecto de un extracto purificado sobre el crecimiento de una planta.
Sin embargo consideran que en condiciones de un ecosistema es muy difícil
demostrar si las concentraciones de estas sustancias presentes en el suelo son
suficiente como para causar la inhibición de la germinación o el crecimiento.
Argumentan además que las sustancias orgánicas en el suelo, están
generalmente unidas a las partículas de éste y que pueden ser degradadas por los
microorganismos, de todas maneras la alelopatía es de gran interés debido a sus
aplicaciones potenciales en la agricultura.
™ Flavonoides: Se consideran uno de los grupos más grandes dentro de los
compuestos fenolicos y se clasifican en diferentes grupos:
1.
2.
3.
4.
Antocianinas
Flavonas
Flavonoides
Isoflavonoides
Las antocianinas son flavonoides coloreados que se encuentra en las flores y
frutos, y que ayudan a la atracción de polinizadores y dispersores de semillas a
través de señales olfatorias y visuales.
45
Estos pigmentos son responsables de los colores rojo, rosado, púrpura y azul que
se observan en las plantas, especialmente en las flores y frutos.
Las antocianinas son glucósidos que poseen azucares en la posición tres, estas
sustancias sin sus azucares se conocen como antocianidinas que poseen
colores específicos también.
Las flavonas y flavonoles, se encuentran en las flores, generalmente absorben luz
de longitudes de onda corta y por lo tanto no son visibles al ojo humano, sin
embargo, insectos como las abejas, pueden ver en el espectro del ultravioleta.
Estudios realizados, demostraron que los flavonoles en las flores generalmente
forman patrones simétricos de bandas, manchas o círculos concéntricos
conocidos como guía de néctar. Estos patrones pueden ser conspicuos para los
insectos y se creen que ayudan a señalar la localización del polen y néctar.
Estos pigmentos (flavonas y flavonoles), se pueden encontrar también en las hojas
de las plantas verdes, se considera que estos pigmentos protegen las células de
una excesiva radiación ultravioleta, ya que ellos absorben fuertemente la luz en la
región del ultravioleta, mientras dejan pasar las longitudes de onda visibles, las
cuales son fotosinteticamente activas. La exposición de las plantas a incrementos
de la luz ultravioleta ha demostrado un aumento de la síntesis de flavonas y
flavonoles. Se ha descubierto nuevas funciones de estas sustancias, por ejemplo,
las flavonas y flavonoles secretados al suelo por las raíces de las plantas
leguminosas regulan la expresión de genes relacionados con la fijación de
nitrógeno en las bacterias.
Los isoflavonoides se encuentran principalmente en leguminosas y tienen
diferentes funciones como son actividad insecticida y contra microorganismos.
Se caracterizan por ser sintetizados inmediatamente después del ataque de algún
patógeno y en este caso reciben el nombre de fitoalexinas.
Las fitoalexinas tienen las siguientes características:
1.
2.
3.
4.
Previo a la infección, ellas no son detectables en las plantas.
Son sintetizadas rápidamente después del ataque del patógenos.
Su función se restringe a una región local alrededor del sitio de infección.
Son tóxicas a un amplio rango de hongos y bacterias.
La producción de estas sustancias parece ser un mecanismo de resistencia frente
a organismos patogénicos en una gran cantidad de plantas. Sin embargo
diferentes familias de plantas emplea distintos tipos de metabolitos secundarios
como fitoalexinas. Por ejemplo los isoflavonoides son toxinas comunes en las
familias Leguminosa, mientras que en la familia Solanácea, tales como en la papa,
tabaco y tomate, varios sesquiterpenos son producidos como fitoalexinas.
Frente al ataque de un hongo o bacteria a la planta, ésta inicia rápidamente la
producción de fitoalexinas. Se ha comprobado que los fragmentos de
46
polisacáridos de las paredes de las células de los hongos se encuentran
involucradas en el reconocimiento de estos patógenos y que estos fragmentos de
polisacáridos, los cuales posiblemente provienen de la acción de las enzimas
hidrolíticas de defensa secretadas por las plantas, rigen la síntesis de fitoalexinas.
En general las sustancias que estimulan la síntesis de fitoalexinas se denominan
elicitores.
Con relación a lo antes explicado sobre los fragmentos de polisacáridos como
elecitores, también se ha demostrado que otras moléculas provenientes de los
hongos, tales como glicoproteínas, péptidos y ácidos grasos ejercen esta acción
para la síntesis de fitoalexinas en varias especies de plantas. Los fragmentos de
pectina provenientes de la pared celular de las propias plantas actúan como
elicitores en la síntesis de fitoalexinas.
Se ha podido demostrar con relación al mecanismo por el cual los elicitores
inducen la síntesis de fitoalexinas, que los mismos ( elicitores ) estimulan la
trascripción del ARN mensajero que codifica las enzimas involucradas en la
biosíntesis de fitoalexinas.
A pesar de la acción de las fitoalexinas, existen plantas que las producen y a la
vez son susceptibles al ataque de patógenos, esto es debido a que la síntesis de
éstas no ocurre a las concentraciones suficiente ni ala velocidad requerida en el
sitio de infección. En otros casos el patógeno puede detoxificar las fitoalexinas.
Algunas investigaciones sugieren que las fitoalexinas son metabolitos de plantas
estresadas, ya que su síntesis puede ser inducida por factores distintos del ataque
de hongos y bacterias, tales como heridas, congelamiento, altos niveles de luz
ultravioleta y la aplicación de funguicidas o sales de varios metales pesados. Estas
sustancias suelen ser tóxicas también a un amplio rango de herbívoros, por lo que
ellas pueden servir de defensa a las plantas en tiempos de estrés.
Taninos: Son polímeros fenólicos, se consideran los segundos compuestos
defensivos después de la lignina. Son toxinas que reducen significativamente
el crecimiento y sobrevivencia de muchos herbívoros cuando se añaden a sus
dietas. Estos compuestos actúan como repelentes alimentarios de una gran
diversidad de animales y contra patógenos. Las propiedades defensivas de los
taninos han sido atribuidas a la habilidad que poseen de unirse a las proteínas,
no permitiendo la digestión de las mismas.
COMPUESTOS NITROGENADOS
Una gran variedad de metabolitos secundarios de las plantas tienen nitrógeno
en su estructura. En esta categoría se incluyen los alcaloides y glucósidos
cianogénicos, los que son de gran interés por la toxicidad que manifiestan
hacia los humanos y sus propiedades medicinales. Muchos de estos
compuestos nitrogenados son sintetizados a partir de aminoácidos aromáticos
y alifáticos.
47
™ Alcaloides: Se encuentran entre el 20 y 30 % en plantas vasculares y se
sintetizan a partir de los aminoácidos lisina, ácido aspártico, ornitina,
tirosina y triptófano. Los alcaloides suelen ser tóxicos a herbívoros y
algunos de ellos muy tóxicos para los mamíferos, tal es el caso de los
contenidos en el lupino, los que son responsables de la muerte de grandes
cantidades de animales vacunos en los Estados Unidos cada año.
Dentro de este grupo sustancias se pueden señalar las siguientes:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Estricnina
Atropina
Conina
Morfina
Efedrina
Cocaína
Nicotina
Cafeína
Todas estas sustancias en cantidades elevadas son tóxicas, sin embargo a dosis
bajas tienen propiedades farmacológicas. Existen algunos alcaloides coloreados
de amarillo o rojo llamados betalainas que constituyen pigmentos en flores y frutos
en varias familias, incluyendo los cactus y remolacha. Las plantas que poseen
betalainas no contienen antocianinas.
™ Glicósidos cianogénicos: Estos productos son liberados cuando las
plantas son dañadas, es decir cuando sus tejidos sufren algún traumatismo.
Normalmente estos compuestos no sufren modificaciones en las plantas
intactas ya que el glicósido y las enzimas degradativas están especialmente
separados. El glicósido generalmente se encuentra en las vacuolas,
mientras que las enzimas que lo degradan en el citoplasma, por lo tanto
para que éstos se unan y se forme cianuro de hidrógeno es necesario que
un insecto ocasione algún daño al tejido de la planta, tal es el caso de la
yuca, cuando se mezcla la enzima linamarasa con el glicósido cianogenico
linamarina, ocurre el desprendimiento de cianuro de hidrógeno, compuesto
muy volátil con acción sobre la cadena respiratoria, en este caso de los
insectos. También la presencia de estas sustancias repelen a los moluscos.
™ Glicosinolatos o aceites de mostaza : Estos glucósidos se encuentran
muy abundantes en crucíferas , son los responsables del olor
característicos de la col, brócoli y rábanos. Se caracterizan por ser muy
volátiles, dentro de ellos se encuentran el tiocianato, isotiocianato y el
nitrilo.
Estos compuestos actúan como tóxicos y repelentes alimentarios. Al igual que los
anteriores, es necesario la unión de la enzima con el sustrato ya que ambos se
encuentran compartimentados y solo la mezcla de ellos ocurre frente el ataque de
un herbívoro. A pesar de las características de estas sustancias , existen
48
especies de insectos que se adaptan a los mismos, como por ejemplo
Brevicoryne brassicae ( pulgón de la col )en el que el aceite de mostaza actúa
como un fagoestimulante y un atrayente para la oviposición. Esta especie de áfido
no se alimenta sobre ninguna otra especie vegetal o dieta sintética que no tenga
esta glucosinolato
AMINOÁCIDOS LIBRES Y PROTEÍNAS INHIBIDORAS DE LA DIGESTIÓN
Muchas plantas contienen aminoácidos libres, es decir que no forman parte de las
proteínas, por lo que reciben el nombre de aminoácidos no proteicos y su
función es defensiva. Una vez ingeridos por un herbívoro unos van a bloquear la
síntesis de proteínas, mientras que otros van a incorporarse dentro de las
proteínas, por ejemplo después de la ingestión de canavanina, ésta va a ser
reconocida por la enzima del herbívoro que normalmente une la arginina a la
molécula de ARN de transferencia de arginina, de esta forma la canavanina se
une al ARN de transferencia con el anticodon de arginina y es incorporada dentro
de la proteína en el lugar de la arginina. El resultado final es una proteína no
funcional, sin efecto catalítico por lo que se verán afectadas muchas reacciones
químicas del organismo. Tanto las plantas que sintetizan estos aminoácidos como
los insectos que los consumen tienen un mecanismo de síntesis de proteínas
capaz de discriminar entre éstos y la arginina.
Por otra parte existen proteínas inhibidoras de la digestión de los herbívoros, lo
cual logran bloqueando la acción de las enzimas proteolíticas. Estas proteínas son
frecuentes en leguminosas, en el tomate y otras plantas. Estas proteínas se
conocen como inhibidoras de la proteinaza y al ser consumidas bloquean los
centros activos de dicha enzima. Dentro de estas enzimas se encuentra la
antitripsina que bloquea los centros activos de la tripsina.
En el tomate, la síntesis de estas sustancias es inducida por el herbívoro.
Rápidamente después del ataque es producida una gran cantidad de enzimas
inhibidoras que se traslocan por la planta hacia sitios no dañinos. Recientemente
se demostró que las hojas dañadas del tomate producen una sustancia parecida a
una hormona que se transporta a través de los haces vasculares, esta sustancia al
parecer es un polisacárido, capaz de estimular la biosíntesis de los inhibidores de
la proteinaza.
DISTRIBUCIÓN DE LOS PRODUCTOS SECUNDARIOS DENTRO DE LA
PLANTAS
Existe una variación enorme tanto cualitativa como cuantitativa en las diferentes
especies de plantas en cuanto a compuestos secundarios se refiere. Una sola
planta frecuentemente contiene una mezcla de metabolitos secundarios cuya
cantidad varia en los distintos órganos y tejidos, la cantidad y el tipo de producto
puede variar dependiendo de la edad y de las condiciones ambientales. Esta
49
distribución desigual la explica una teoría que plantea que las plantas necesitan
almacenar sus metabolitos secundarios de tal manera que ellas no se intoxiquen
por los mismos
MOVIMIENTOS ESPACIALES Y TEMPORALES
Los insectos tienen la capacidad de distribuirse en el espacio, cuestión que debe
ser bien conocida para tenerla en cuenta cuando se realizan muestreos en el
campo para conocer las aspectos cuantitativos de las poblaciones. Existen tres
tipos de distribución espacial.
Distribución aleatoria
Cuando todos los puntos en el espacio tienen la misma probabilidad de ser
ocupados por un organismo y cuando la presencia de un individuo en un cierto
punto del espacio no afecta la ubicación de otro, es importante señalar que estas
premisas son difíciles de satisfacer en condiciones naturales.
Distribución uniforme
Se considera uniforme cuando todos los puntos en el espacio tienen la misma
probabilidad de ser ocupados por un organismo, pero en este caso la presencia de
un individuo en un cierto espacio afecta la ubicación de otro. En este caso la
segunda condición de la distribución de tipo aleatoria no se cumple. Aquí se pone
de manifiesto una gran competencia entre los individuos por el espacio. Al igual
que en el caso anterior esta situación es poco frecuente en la naturaleza.
Distribución agregada o contagiosa
En este no todos los puntos del espacio tienen la misma probabilidad de se
ocupados por un organismo, ya que el espacio es heterogéneo en sus
características, por lo que la mayor probabilidad de encontrar más individuos es en
la zona con condiciones más idóneas. En este caso la presencia de un individuo
no afecta la de los demás, más bien la favorece. Esta es la forma de distribución
más frecuente en la naturaleza y se puede afirmar que más del 90 % de los
insectos se distribuyen de esta manera.
Hay varias posibilidades de poder evaluar si la distribución espacial se rige o no
por las condiciones de aleatoriedad. Una de ellas es la prueba del cociente o
razón varianza/media, basada en una de las propiedades más importante de la
distribución de poisson ( modelo matemático que por sus propiedades mejor
satisface las condiciones de un arreglo al azar ), donde la media es igual a la
varianza.
Cuando el cociente varianza/media = 1 ⇒ distribución aleatoria
Cuando el cociente varianza/media < 1 ⇒ distribución uniforme
Cuando el cociente varianza/media > 1 ⇒ distribución agregada o contagiosa
50
De acuerdo a la distribución espacial que experimente un organismo dado, así
será el tipo de muestreo a realizar. Por tanto cuando la distribución espacial es
aleatoria y uniforme, el tipo de muestreo a ejecutar será aleatorio simple. Sin
embargo cuando la distribución es agregada el muestreo será estratificado. Este
tipo de muestreo se adapta a las condiciones biológicas y ecológicas de la
población a muestrear y a las condiciones del hábitat. Puede ser el caso de
poblaciones que manifiestan marcadas preferencias por determinadas condiciones
del hábitat o una fuerte correlación con algún factor ambiental. De acuerdo con
esas características se divide el hábitat ( y por lo tanto la población ) en estratos,
de manera que la muestra total participa de unidades de muestreo de cada uno de
los estratos. Normalmente se muestrea cada estrato de la forma más conveniente.
En caso extremo puede incluso prescindirse de áreas en las que por sus
características se suponga al ausencia de individuos de la población a evaluar. La
ventaja del muestreo estratificado es la consecución de un incremento de
precisión en las estimaciones, al agrupar sus elementos en función de
características comunes. Cada estrato será más homogéneo en si mismo que la
población total, consecuentemente puede haber un ahorro en el número de
unidades de muestreo, puesto que en cada estrato será necesaria una menor
representación para ser fiable.
Otro tipo de muestreo es el sistemático simple con el que las unidades de
muestreo se toman a intervalos fijos en el espacio o en el tiempo. Si los datos
obtenidos por este procedimiento se analizan estadísticamente como si hubieran
sido tomados al azar, los resultados serian al menos, tan buenos como los del
muestreo aleatorio simple. Puede tener la ventaja adicional de una mayor rapidez
y por tanto una eficiencia total en el muestreo.
51
La decisión sobre el programa concreto de muestreo a seguir dependerá en cada
caso, de la especie y sus características biológicas inherentes, así como del tipo
de hábitat.
Movimientos espaciales (las poblaciones en el tiempo)
La abundancia de las poblaciones varía con el tiempo como consecuencia de
adaptaciones de ciclos ambientales decisorios del control poblacional. En algunos
casos puede interesar más registrar la evolución temporal de cada uno de los
estadios fonológico o etapas del desarrollo del insecto, o cualquier otro diferente
sector de la población como edades, sexo o casta, que la población total, en el
sentido de que es precisamente esa variación de carácter la que se ajusta a los
ciclos definidos primariamente por las condiciones ambientales
DAÑOS Y TIPOS DE DAÑOS
Conceptos de lesión y daño
La Entomología Agrícola estudia los insectos desde el punto de vista de su actitud
en relación con los cultivos agrícolas y los rendimientos que éstos producen. Al
estudiar estos problemas entran en acción dos conceptos fundamentales : daño y
lesión.
Por lesión se entiende todo tipo de perjuicio en las plantas, producido por los
artrópodos en sus diferentes fases, por ejemplo roer los frutos, devorar las hojas,
deteriorar las raíces, etc. Sin embargo estas lesiones no siempre influyen sobre el
rendimiento de los cultivos.
A diferencia del concepto de lesión , el daño se considera un indice económico, el
cual se determina calculando cuánto disminuye la producción de la planta dañada
en relación con la planta sana. El daño puede ser calculado a través del
coeficiente de nocividad, que expresa la correlación en tanto por ciento entre los
rendimientos, y se representa por la fórmula siguiente :
K= 100 (a-b)/a
Donde K= Coeficiente de nocividad
a= Rendimiento de las plantas sanas
b = Rendimiento de las plantas dañadas
EVALUACION DEL DAÑO QUE SUFREN LAS PLANTAS
La cantidad de daño ocasionado por los artrópodos a los cultivos es una función
de la densidad de plagas, el comportamiento característico de alimentación u
oviposición de cada especie y las características biológica por los factores
52
ambientales y otros aspectos bióticos, por lo que en muchos casos es difícil
establecer una correlación entre los niveles de población y el daño de las plantas.
La determinación práctica del daño es fundamental en los programas de manejo
de plagas. Las principales razones por las que se hacen evaluaciones de daño
dentro de estos programas son:
1234-
Definir el estado económico de una especie determinada de plaga.
Establecer los umbrales económico y los niveles de daño económico.
Determinar la eficacia de las medidas de control.
Evaluar las variedades y líneas resistentes de los cultivos.
Como sucede en el caso de las estimaciones de la población, los métodos usados
para la evaluación del daño difieren entre sí, lo que depende de que los datos
sean para fines de investigación o para procedimientos prácticas de manejo.
La selección masiva de miles de líneas dentro de los programas de desarrollo
genético de resistencia necesita tan sólo de una clasificación en 3 categorías (es
decir, daños severos, moderados o ligeros). Sin embargo, para hacer una
correlación crítica entre la defoliación y la pérdida en el rendimiento se necesitan
cuantitativamente dentro de clases de 5% de defoliación o menos.
Identificación del tipo de daño
Aunque en la mayoría de los casos la correlación entre un cierto tipo de daño con
el organismo causal no es difícil, hay ocasiones en las que los síntomas
observados aparecen mucho antes de poder identificar el organismo causal. Por
ejemplo cuando se encuentra un fruto de tomate perforado por Spodoptera
ornithogalli, existen pocas dudas en lo que respecta a la relación de causaefecto. Sin embargo el desarrollo de las raíces adventicias de las plantas de soya
ante el estímulo de la alimentación de Spissistilus (Say), la relación es menos
obvio.
El daño ocasionado por insectos es resultado, en general, de sus actividades
alimentarias y, en menor grado, de ciertos tipos de procesos de oviposición. Por
tanto los daños infligidos por los insectos a las plantas hospedantes, serán muy
variados de acuerdo a los tipos de hábitos alimentarios de los insectos.
Con relación al daño Turnbull y Chant en 1961, introdujeron los conceptos de
plagas directas e indirectas.
Las plagas indirectas atacan partes de la planta que pueden tener relación
fisiológica con el rendimiento, pero que no son productivas en sí, por tanto los
daños son ocasionados por infestaciones intensas o generalizadas.
53
Cuantificación del daño ocasionado por plagas directas
Las técnicas de evaluación de daños deben referirse a cifras absolutas o relativas
de unidades dañadas, por ejemplo, mazorca por cada 10 plantas, manzanas por
árbol, vainas de frijol por cada 10 metro de surco, o cabeza de col por hectárea.
Es posible identificar distintos niveles de daño, lo que es necesario en ocasiones
para la conversión del daño en estimaciones reales de decremento del valor. De
esta manera se han hecho trabajos con la col, donde se han clasificado las
cabezas como inservibles comercialmente cuando la actividad alimentaria del
gusano de la col había ido más allá de dos hojas de profundidad o cuando las
cabezas tenían menos de 2,5 pulgadas de diámetro. Por lo tanto la alimentación
superficial de las orugas no se consideró suficiente para mermar la calidad de la
cabeza de col.
Con relación al daño ocasionado al sorgo por pentatómidos (Hemiptera) y dípteros
se han hecho investigaciones, usando el procedimiento siguiente. Se escogieron
1000 espigas al azar entre las panículas en que ya había terminado la floración y
se encontraban en surcos elegidos al azar. Esas espigas fueron cortadas y de
ellas se seleccionaron 100 mediante el método de división sucesivas en mitades.
Posteriormente las espigas fueron disectadas y su contenido se clasificó en cuatro
categorías: bueno, atacado por la mosquita, atacado por las chinches y atacados
por otras plagas. El porcentaje de espigas dañadas en cada una de las categorías
se convirtió luego en un porcentaje de pérdida en el rendimiento.
Cuantificación de los daños ocasionado por plagas indirectas.
En este caso solo se estudian dos tipos de daños:
1- El que es debido a la defoliación ocasionada por los insectos con sus partes
masticadoras por ejemplo orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros.
2- Daños ocasionados por insectos que se alimentan del sistema radical.
¿Cómo cuantificar la defoliación?
Aunque para muchos fines prácticos suele recurrirse a las estimaciones visuales,
es muy difícil que se puedan fijar las clases de defoliación dentro de intervalos
menores al 10%. Cuando se necesitan determinaciones más refinadas o cuando
se desea corregir o calibrar las estimaciones visuales, es necesario recurrir a otros
métodos.
Estos métodos se basan en técnicas diseñadas para medir superficies irregulares,
se ha utilizado el planímetro y cuadrículas, aunque los dispositivos fotométricos
gozan de mayor preferencia en los últimos años. También se utilizan los
fotoplanímetros, los que cuantifican el cambio de transmisión de luz cuando se
interpone una hoja entre una fuente luminosa y una fotocelda.
54
Para usar estos aparatos es necesario conocer el área de las hojas enteras
intactas, por lo que es evidente la necesidad de asperjar un grupo de plantas para
mantenerlas libres de organismos nocivos mientras crecen a la misma velocidad
que las plantas que están siendo defoliadas. Para evitar las variaciones que
existen en el área foliar de las plantas, deben tomarse suficientes muestras del
grupo de plantas control y el grupo en cuestión para obtener un resultado
estadísticamente significativo.
Otro método más tedioso de cuantificación de la defoliación es la obtención de
fotocopias de las hojas. Dichas copias se recortan y luego se cuantifica el área por
fotometría; esa medida equivale al área no dañada de la hoja.
Cuantificación del daño infligido al sistema radical
Se han realizado trabajos con insectos que dañan el sistema radical como
Diabrotica spp (larvas). Entre los criterios usados para evaluar el daño sufrido por
las raíces se encuentran:
1- La cantidad de daño recibido por el sistema radical completo.
2- El porcentaje de nudos que tienen daño por debajo de la superficie del suelo.
3- El porcentaje de raíces que fueron cortadas en el primero o segundo nudos por
debajo de la superficie del suelo.
Para las cuantificaciones indirectas se usan:
1- La fuerza necesaria para arrancar una planta del suelo.
2- Estimaciones del daño basadas en la caída de plantas.
Ortman en 1968 desarrolló la técnica del tirón vertical, utilizando una pinza que se
fija a una planta, (por ejemplo maíz) cortada y que está unida a un dinamómetro
con capacidad para 1000 libras.
La magnitud de la fuerza del tirón está correlacionada con las estimaciones
visuales del daño sufrido por las raíces, y es importante considerar los factores del
suelo por ser influyentes sobre los resultados de este método. Esta técnica ofrece
la ventaja de que proporciona datos cuantitativos ajenos a la opinión personal del
observador.
Relación entre el daño y la reducción del rendimiento
La correlación entre el nivel de daño y la pérdida en el rendimiento suele ser más
simple con las plagas directas.
De manera general se admite que es necesario desarrollar métodos correctos
para la evaluación de las pérdidas de cultivos dentro de los programas de manejo
de plagas.
55
Los procedimientos experimentales en las evaluaciones de las pérdidas, suelen
basarse en la comparación de los rendimientos de dos parcelas cultivadas bajo
condiciones casi idénticas. Una de ellas se deja que sea atacada, mientras que la
otra se protege. También se pueden lograr diferentes niveles de plantas dentro de
jaulas en el campo y la eliminación mecánica o química de las plagas.
Lo más común es que en los experimentos se aprovechan las infestaciones
naturales y que se usen insecticidas para poscribir las plagas de ciertas parcelas
control.
Una ilustración de la estimación de las pérdidas la constituye el siguiente ejemplo.
Ejemplo de estimación de pérdidas por medio de procedimientos analíticos en el
caso del maíz ensilable atacado por áfidos.
PARÁMETROS EVALUADOS
VALOR
1 200
Número total de plantas (T)
2.5
Porcentaje de plantas atacadas (P)
300
Número de plantas atacadas (NPA)
Rendimiento real por unidad de área (RRT)
2 100 Kg.
Rendimiento promedio por planta no 2 Kg.
atacada (a)
Rendimiento promedio por planta atacada 1 Kg.
(b)
Pérdida real = (a-b) NPA = 300 kg.
Rendimiento esperado en ausencia de ataque = Pérdida + RRT = 2400 kg.
Rendimiento esperado en ausencia
del ataque
Porcentaje de pérdida económica =---------------------------------------------------- x 100
Pérdida en el rendimiento
=
12,5 %
La determinación de la relación existente entre los daños causados por las plagas
indirectas y los rendimientos es una cuestión mucho más difícil de lograr.
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En general esta relación se determina para el caso de la defoliación, de forma
manual, es decir se producen diversos grados de defoliación artificial y se
relaciona cada uno con el rendimiento.
Es importante considerar que el efecto de la defoliación en los rendimientos varía
según el momento en que se realice, o sea no es igual una defoliación antes de la
floración que durante la floración y la fructificación, siendo mucho más afectados
los rendimientos cuando son afectados estas dos últimas fases de las plantas.
Resulta muy interesante conocer que la defoliación artificial difiere en muchos
aspectos de la alimentación de los insectos, ya que es la primera, las hojas son
eliminadas en un sólo instante, mientras que el consumo del follaje por los
insectos ocurre durante un período de varios días o semanas, durante el cual la
planta sigue creciendo y compensa una parte de la pérdida de tejidos. Además el
área foliar devorada por los insectos es discontinua y se manifiesta como un
conjunto de agujeros de diferentes tamaños o de indentaciones del borde de la
hoja, mientras que en casi todos los estudios sobre defolación se eliminan hojas
enteras o buena parte de las mismas. No obstante, como un primer intento, los
resultados de los experimentos con daño simulado han sido muy útiles para el
desarrollo e programas de manejo de plagas.
Con relación al daño en raíces y el rendimiento , se han hecho algunos estudios,
de manera general se plantean el uso de escalas y se relaciona el daño directo en
las raíces con el rendimiento para cada nivel de daño.
UMBRALES ECONOMICOS
Una vez estudiados los métodos de muestreos de las poblaciones, la
determinación de los daños, así como la evaluación de las pérdidas, se hace
necesario tener en cuenta los conceptos de umbral o límite de acción y de niveles
de daño económico ya que éstos son considerados la columna vertical de
cualquier programa concienzudo de manejo de plagas.
En general los niveles de daño económico no son fijos, ni en el tiempo, ni en el
espacio, para ninguna plaga o cultivo en especial.
No basta con establecer un nivel para plaga en un cultivo determinado, ya que, por
lo general, el nivel varía de una región a otra, de un año a otro con las
fluctuaciones en el valor del cultivo y el costo de los tratamientos, y con el estado
de desarrollo de las plantas. Desde luego las variables económicas son los
factores determinantes.
La necesidad básica de hacer la determinación de un nivel de daño económico de
una plaga es distinguir entre su mera presencia en un cultivo y la densidad de la
población que ocasionaría una pérdida de calidad o cantidad en el producto
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