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Jornada Cientı́fica Estudiantil Fı́sica 2017
Páginas 1-5
La Paradoja de Braess en una red de neuronas de Hodgkin-Huxley.
Beatriz Herrera Figueredo
[email protected]
Cuarto Año.
Tutor(es):
Dr. Roberto Mulet, Facultad de Fı́sica. Universidad de La Habana.
PACS: 87.18.Sn, 87.18.Tt, 05.10.Gg.
Resumen
La Paradoja de Braess, descrita por primera vez por el matemático Dietrich Braess en 1968, plantea que
en ocasiones la adición de una carretera en una red de tránsito congestionada puede disminuir el rendimiento
total de la red en lugar de mejorarlo, aumentando el tiempo de viaje de los conductores. Este fenómeno ha
sido exhaustivamente estudiado en disı́miles sistemas de tránsito y se han encontrado análogos del mismo en
sistemas industriales, eléctricos y determinados sistemas biológicos. En este trabajo nosotros demostramos que
la misma también ocurre en una red de cuatro neuronas de Hodgkin-Huxley conectadas mediante sinapsis
quı́micas excitatorias. Estos resultados demuestran la importancia de la no-linealidad y de los fenómenos de
sincronización en redes neuronales y permite asegurar que estos deben ser tenidos en cuenta si se pretenden
establecer soluciones robustas para la solución de cualquier problema inverso.
Palabras Clave: Paradoja de Braess, Neuronas Hodgkin-Huxley, Sincronización.
1. Introducción
El estudio de la transmisión de señales en redes neuronales artificiales ha adquirido vital importancia en los
últimos años. Su empleo nos permite estudiar la naturaleza y los mecanismos que involucran a los procesos
cognitivos; los cuales requieren que las señales se propaguen de manera fiable por las diferentes regiones del
cerebro, activando en el proceso, de forma especı́fica, un gran número de neuronas. De ahı́ que sea fundamental
conocer la repercusión que puede tener en la propagación de la actividad neuronal un determinado vinculo
sináptico de la red.
En algunas redes de tránsito ocurre un fenómeno muy peculiar conocido como Paradoja de Braess; este
explica como el desempeño de la red se reduce cuando es agregada una nueva capacidad a la red, que en el
caso de este tipo de redes se traduce en un aumento del tiempo de viaje de los usuarios [1]. Esta paradoja fue
expuesta por primera vez por Dietrich Braess en 1968, un matemático de la Universidad de Ruhr, Alemania.
En la actualidad se han realizado numerosas investigaciones que demuestran la existencia de un análogo de
este fenómeno en determinado tipo de redes como electrical power grids [2, 3], estrategias deportivas de equipos
[4] y sistemas biológicos [5], entre otras. En el presente trabajo demostraremos que la Paradoja de Braess
también tiene un análogo en una red de neuronas Hodgkin-Huxley (HH)1 [6, 7, 8] y mostramos la repercusión
de la sincronización en la ocurrencia de este fenómeno.
2. Métodos
Estudiaremos una red neuronal constituida por cuatro neuronas HH [6, 7, 8] conectadas como se muestra en la
Fig. 1. Cada neurona HH es caracterizada por una capacidad de membrana, Cm = 1 µF/cm2 , un potencial de
membrana en reposo, urest = −60 mV , y una constante de tiempo, τ = 20 ms.
Simulamos las conexiones sinápticas entre las neuronas utilizando el modelo COBA (”conductance-based”).
De esta forma, al ocurrir la sinapsis entre dos neuronas se produce un cambio instantáneo seguido de un decaimiento exponencial en la conductancia de la neurona post-sináptica, después de la generación de un potencial
de acción en la neurona pre-sináptica. Es decir, cuando una neurona genera un potencial de acción, la variable
sináptica de su neurona post-sináptica es incrementada como gex → gex + ∆gex .[9].
1. Se denomina neuronas HH, a aquellas neuronas descritas por el modelo de Hodgkin-Huxley.
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2017
B. Herrera.
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De acuerdo a lo anterior, el potencial de membrana de cada neurona obedecerá el siguiente sistema de
ecuaciones diferenciales:
Cm
τexc
du
dt
ṁ
= gl(El − u) − gN a m3 h(u − EN a ) − gK n4 (u − EK ) + I(t) + gexc (Eexc − u),
(1)
= αm (u)(1 − m) − βm (u)m,
(2)
ṅ
= αn (u)(1 − n) − βn (u)n,
(3)
v̇
= αh (u)(1 − h) − βh (u)h,
(4)
= −gexc
(5)
dgexc
dt
Figura 1: Arquitectura de la red nuronal utilizada.
Donde gN a = 100 mS/cm2 y gK = 30 mS/cm2 son la máxima conductancia de las corrientes de sodio
y potasio con reversal potentials EN a = 50 mV y EK = −90 mV , respectivamente; gl = 50 µS/cm2 es la
conductancia máxima de los canales de fuga (que incluyen otros iones) y El = −60 mV su reversal potential.
Las funciones m, h y n son variables de activación de los canales iónicos que evolucionan en el tiempo de acuerdo
a su dependencia con el voltaje dada por las funciones αm , αn , αh , βm , βn y βh (ver apéndice A). Como solo
consideramos que las neuronas de la red están conectadas mediante sinapsis excitatorias, tendremos que Eex = 0
mV y que la constante de tiempo sináptica es τex = 5 ms.
Durante las simulaciones, estimulamos a la neurona 0 con una corriente de ruido aleatoria, I(t), generada a
partir de una distribución Gaussiana con valor medio cero y desviación estándar σ = 0,3 nA/cm2 (Ver Fig. 2.
Con el objetivo de ver que ocurre con el firing rate de la neurona 3 al variar el peso sináptico entre las neuronas
1 y 2; variamos w de 0 − 7 nS para diferentes valores de j e y. Ello nos permitirá ver si ocurre o no la paradoja.
En nuestro caso definimos el firing rate de cada neurona como un promedio temporal dado por:
nsp
(6)
T
Donde nsp es el número de spikes que emite la neurona en el intervalo de tiempo T . Para nuestras simulaciones
consideramos T = 100ms.
ν=
Figura 2: Corriente de ruido aleatoria, I(t), con es estimulada la neurona 0.
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3. Resultados y Discusión.
Al realizar las simulaciones obtuvimos que la paradoja solo ocurre cuando j > y y la sinapsis entre las neuronas
1 y 2 se lleva a cabo en la dirección mostrada en la Fig. 1 porque en el caso contrario el firing rate de la neurona
3 crece monótonamente hasta un valor constante. Resultado que concuerda con lo esperado, intuitivamente, en
caso de no ocurrir la paradoja; pues de ocurrir deberı́a existir un comportamiento no monótono en el firing rate
de dicha neurona y una disminución del mismo para determinados valores de w. En la Fig. 3 (a) se muestra el
firing rate de las todas las neuronas de la red en función de w, para j = 5nS e y = 3nS; donde puede apreciarse
este comportamiento. Por otro lado, encontramos que el firing rate de las neuronas 1 y 2 se igualaban para un
valor especı́fico de w que dependı́a de forma casi lineal con el valor de y y que es aproximadamente igual a la
diferencia de j e y; como se ve en la Fig. 3 (b).
23
22
Firing rate [Hz]
21
20
neuron 0
neuron 1
neuron 2
neuron 3
19
18
17
16
0
1
2
3
4
5
6
7
Time [ms]
(a)
(b)
Figura 3: a) Firing rate de la neurona 3 versus w. b) Valor del peso sináptico w a partir del cual el firing rate
de las neuronas 1 y 2 se igualan (Lo denominamos como w∗ ).
60
neuron 0
40
20
V [mV]
0
-20
-40
-60
-80
-100
0
200
400
600
800
1000
Time [ms]
(a) Neurona 0
60
60
neuron 0
neuron 1
neuron 2
neuron 3
60
neuron 0
neuron 1
neuron 2
neuron 3
40
20
0
0
-20
20
0
-20
-20
-40
-40
-40
-60
-60
-60
-80
-80
-80
-100
-100
0
100
200
300
400
500
neuron 0
neuron 1
neuron 2
neuron 3
40
V [mV]
20
V [mV]
V [mV]
40
-100
0
100
200
Time [ms]
300
Time [ms]
400
500
0
100
200
300
Time [ms]
(b) Todas las neuronas
Figura 4: a) Potencial de membrana de la neurona 0. b) Potencial de membrana de las neuronas para diferentes
valores de w.
Para analizar las causas que conllevan a que este fenómeno posea un análogo en este tipo de redes, centramos
nuestra atención en la red con j = 5nS e y = 3nS. En la Fig. 4 (a) se muestra la respuesta de la neurona 0 al
estı́mulo inicial y en la (b) el potencial de membrana de todas las neuronas de la red para tres valores w.
3
400
500
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SPIKE-Synchronization
1
0.98
0.96
Sync
0.94
0.92
0.9
0.88
Sync 1 y 2
Sync 1 y 3
Sync 2 y 3
0.86
0
1
2
3
4
5
6
7
w [nS]
Figura 5: SPIKE-Synchronization de los trenes de spikes de las neuronas 1-2, 1-3 y 2-3, para cada valor de w.
Puede apreciarse en la Fig. 4 (b) que para los diferentes valores de w, las neuronas de la red siempre poseen un
cierto grado de sincronización. Ello se debe a que a medida que la actividad se propaga por la red, los potenciales
de acción tiende a sincronizar; dicha sincronización en algunos casos en luegar de mejorar la propagación de la
señal a través de la red puede influir en ella negativamente. Para ver la influencia que tiene la sincronización en
nuestra red calculamos una medida de sincronización entre los trenes de spikes llamada SPIKE-Synchronization2
[10, 11], para cada valor de w en las simulaciones. Los resultados obtenidos se muestran en la Fig. 5.
Como puede verse en la Fig. 5, a medida que aumentamos w la sincronización entre las neuronas 1 y 2
aumenta y también la sincronización de la neurona 3 con 1 y 2; lo cual lleva a una disminución gradual del
firing rate de la neurona 3 hasta w = 1,4nS, donde comienza a disminuir bruscamente. Ello se debe a que a
partir de ese valor de w el firing rate de la neurona 2 comienza a igualarse al de la neurona 1, siendo totalmente
iguales de w = 2 − 2,6nS (ver Fig. 3 (a)). Es precisamente en este intervalo que sincronizan completamente
(ver Fig. 5), lo que concuerda con el valor de w∗ para esta red. Producto de la sincronización entre 1 y 2, y del
posterior aumento de la sincronización entre 2 y 3; el firing rate de la neurona 3 se mantiene aproximadamente
constante hasta w = 4nS. Donde comienza a aumentar al mismo ritmo del firing rate de la neurona 2, hasta
que sincronizan completamente (ver Fig. 3 (a) y Fig. 5).
Como pudo comprobarse con los resultados anteriores, la Paradoja de Braess puede ocurrir en una red
neuronal de Hodgkin-Huxley si la misma cumple con determinadas caracterı́sticas. Consideramos que ello se
deba, además, de a la no linealidad de la red, pues las neuronas que la constituyen están descritas mediante un
sistema de ecuaciones diferenciales altamente no lineales, a la existencia de una conexión intermedia entre las
neuronas 1 y 2. Asimismo, en ello también influye el grado de sincronización entre las neuronas de la red que
afecta la propagación de la señal, como pudo verse anteriormente.
4. Conclusiones
• La paradoja de Braess tiene un análogo en una red neuronal de Hodgkin-Huxley.
• La ocurrencia de este fenómeno depende del peso sináptico.
• La sincronización entre las neuronas de la red influye en la ocurrencia de este fenómeno.
Apéndices
Apéndice A. Parámetros del Modelo HH.
Las expresiones de las variables de activación de los canales iónicos αm , αn , αh , βm , βn y βh del modelo HH, son
[9]:
αm (u) = 0,32(13 − u + uT )/(exp((13 − u + uT )/4) − 1)
2. SPIKE-synchronization cuantifica el grado de sincronización entre dos trenes de spikes a partir del número de apariciones
cuasi-simultáneas de spikes. Para calcularla utilizamos la librerı́a de python PySpike [12] , donde se encuentran implementadas
varias medidas de sincronización de los trenes de spikes [10].
La interpretación de esta medida de sincronización es muy intuitiva: cuantifica la fracción total de coincidencias. Por tanto,
será igual a 0 si y solo sı́ los trenes de spikes no contienen ninguna coincidencia, y alcanza el valor 1 si y solo sı́ cada spike en
cada tren de spike tiene un spike que coincide con él en el resto de los trenes de spike.
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αn (u) = 0,032(15 − u + uT )/(exp((15. − u + uT )/5) − 1)
αh (u) = 0,128exp((17 − u + uT )/18)
βm (u) = 0,28(u − uT − 40)/(exp((u − uT − 40)/5) − 1)
βn (u) = 0,5/exp((10 − u + uT )/40)
βh (u) = 4/(1 + exp((40 − u + uT )/5)
Donde uT = −63mV , se encarga de ajustar el umbral.
Referencias
[1] G. Kolata (1990-12-25),What if They Closed 42d Street and Nobody Noticed? (Retrieved 2008-11-16) New
York Times.
[2] D. Witthaut and M. Timme, Braess’s Paradox in oscillator networks, desynchronization and power outage.
New Journal of Physics (2012).
[3] S. Blumsack and M. Ilić, The Braess Paradox in Electric Power Systems. Draft Working Paper. (July
2006).
[4] B. Skinner,The price of Anarchy in Basketball.
[5] J. Mullins, 42nd St Paradox: Cull the best to make things better. New Scientist (2014).
[6] A.L. Hodgkin and A.F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to
conduction and excitation in nerve. J. Physiol 177: 500-544. (1952).
[7] F. Santamaria and J. M. Bower. Hodgkin-Huxley Models. Published by Elsevier Ltd. (2009).
[8] G. Wulfram and W.M. Kistler, Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity, Cambridge.
University Press (August 2002). Chap. 2, sec. 2.2.1.
[9] R. Brette, M. Rudolph, T. Carnevale, M. Hines, et al. Simulations of Networks of Spiking Neurons: A
Review of Tools and Strategies. J. Compute Neuroscience. (April 2007).
[10] T. Kreuz, M. Mulansky, and N. Bozanic. SPIKY: a graphical user interface for monitoring spike train
synchrony. J Neurosci Methods 113: 3432-3445. (2015).
[11] T. Kreuz. Measures of spike train synchrony. Scholarpedia 6: 11934. (2011).
[12] M. Mulansky, and T. Kreuz. PySpike - A Python library for analyzing spike train synchrony. (July 2016).
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