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LA DIVERSIDAD DE LAS MEMBRANAS: ORGANELAS
No sólo existen membranas para recubrir la superficie de las células; también hay otras para aislar
ciertas estructuras de su interior, como el núcleo, u otras que contienen enzimas o componentes
que deben mantenerse reunidos, pero separados del resto de la célula, como los lisosomas. Hay
también membranas especializadas, necesarias para que la célula realice determinada función,
como en el caso de las mitocondrias o los cloroplastos. Otras estructuras son las vacuolas que
almacenan materiales y regulan su concentración en el resto de la célula; las células poseen
también sistemas complejos como el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, etc., organizados
todos ellos con sistemas membranales.
Esquema de estructuras membranosas de las células.
La estructura de los sistemas que requieren de membranas para su funcionamiento, no es
diferente esencialmente de la membrana externa que las recubre. Hemos estudiado que la MP es
una bicapa fofolipídica, pues bien, al microscopio electrónico, la MP y las demás membranas
celulares aparecen como dos capas oscuras separadas por una capa clara central, que se acepta
corresponde a las cadenas lipídicas apolares. Este aspecto trilaminar está presente en todas las
membranas de la célula y se denominó unidad de membrana o membrana unitaria. Este
concepto significa que la organización molecular básica de las membranas es la misma, pero su
composición química, su espesor y por lo tanto sus funciones son diferentes.
Las membranas, formadas originalmente como envolturas con capacidad para aislar a las células,
y para intercambiar materiales con el exterior, pudieron evolucionar para realizar funciones muy
diversas. Durante el lento proceso evolutivo es posible que las células procariontes, heterotrofas y
anaeoróbicas, con el sistema DNA > RNA > proteínas funcionando, habrían perdido la pared
celular, aumentando de tamaño y presentando invaginaciones de su MP, en las cuales se
acumularían enzimas digestivas para mejorar el metabolismo de los nutrientes.
Posteriormente estas invaginaciones se habrían separado de la MP, formando vesículas
membranosas que dieron origen a los lisosomas, a las vesículas precursoras del Retículo
Endoplasmático- RE- y que llevaron hacia la parte profunda de la célula, al DNA que estaba unido
a la MP. Cuando apareció el oxígeno en la atmósfera por acción de las bacterias fotosintéticas,
surgieron los peroxisomas para proteger a la célula de la acción deletérea de los radicales libres de
oxígeno. Hubo un aumento también del DNA que formaba largos filamentos que se organizó en los
cromosomas que se concentraron en el núcleo rodeado de la membrana que se desprendió de la
superficie. Se desarrolló también el citoesqueleto con la presencia de microtúbulos y
microfilamentos. Con el aumento del oxígeno en la atmósfera, las células que incorporaron
procariontes aeróbicas predominaron por selección natural. Esta endosimbiosis dio origen a las
mitocondrias, organela con doble membrana, la interna de la bacteria original y una externa de la
célula eucarionte. Probablemente los cloroplastos se formaron de forma similar por endosimbiosis
de bacterias fotosintéticas. A lo largo de la evolución hubo transferencia de parte del genoma de
las mitocondrias y cloroplastos a los núcleos celulares.
Este tipo de compartamentalización que presentan las células surgió durante la evolución con el
desarrollo de nuevas funciones permitiendo su mejor organización y efectividad.
Las células como unidades estructurales y funcionales de los seres vivos, presentan una
organización interna compleja y dinámica que le asegura la mayor eficacia; esta organización en
los diferentes compartimientos señalados no significa que cada uno cumpla su función
independiente de los demás, sino por el contrario, todos están interrelacionados y se
complementan para realizar las distintas actividades que les compete.
Para facilitar la comprensión de cada compartimiento, vamos a conocer como se organiza el
citoplasma y luego el núcleo de las células eucariotas; el núcleo posee la información genética y es
el encargado de la reproducción celular, mientras que el citoplasma es el que realiza las diferentes
funciones: secreción, síntesis de proteínas, absorción, contracción, etc. Del mismo modo que el
citoplasma no puede realizar sus funciones si el núcleo no le provee la información necesaria para
saber cómo debe hacerla, el núcleo necesita del citoplasma para incorporar las moléculas que le
aseguran la su función.
CITOPLASMA: es el material comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura
nuclear. Está compuesto por:
1- Sistema de doble membrana: comprende el RE, el aparato de Golgi y las mitocondrias y
cloroplastos (célula vegetal).
El retículo endoplásmico Es un complejo sistema constituido por membranas biológicas y que
pueden ocupar una gran parte de la célula. Las estructuras que forman el retículo se disponen,
generalmente, en capas concéntricas paralelas al núcleo celular (como las hojas del bulbo de una
cebolla). Es de destacar, que la envoltura nuclear es en realidad una estructura derivada del
retículo endoplasmático. Es una red de sacos aplanados, tubos y cisternas interconectadas entre
sí, que delimitan un espacio interno llamado lúmen del retículo y se halla en continuidad estructural
con la membrana externa de la envoltura nuclear y se distribuye por todo el citoplasma hasta la
MP. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica y el transporte de materiales a
través de la célula. Se pueden distinguir dos tipos de retículo:
El Retículo endoplasmático rugoso (R.E.R.), presenta esa apariencia debido a los numerosos
ribosomas adheridos a su membrana. Esta conectado a la envoltura nuclear, a través de cuyos
poros pasa el ácido ribonucleico mensajero (ARNm,) que es el que lleva el mensaje para la síntesis
proteica. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas, pasan al lúmen del retículo y aquí maduran
hasta ser exportadas a su destino
definitivo. El retículo endoplasmático
granular (REG) está muy desarrollado en
las células que por su función deben de
realizar una activa labor de síntesis
proteica como es el caso de las células del
páncreas y las células hepáticas. Si un
animal es sometido a un ayuno prolongado,
el REG de sus células pancreáticas se
reduce considerablemente. Por el contrario,
si se le suministra una rica dieta alimenticia,
el REG se recupera. Esta recuperación se
realiza a partir de zonas próximas a la
envoltura nuclear.
El Retículo endoplasmático liso (R.E.L.),
carece de ribosomas y está formado por túbulos ramificados y pequeñas vesículas esféricas. El
retículo endoplásmico liso se lo considera relacionado a diferentes procesos de síntesis de
productos tales como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias, es el sitio donde se
produce la grasa y se almacena el calcio. En realidad el retículo endoplásmico liso tiene diferentes
variantes funcionales y solo tienen en común su aspecto: los ribosomas están ausentes. Está
disperso por todo el citoplasma. Los materiales sintetizados son almacenados y luego trasladados
a su destino celular. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la detoxificación, que
consiste en modificar a una droga o metabolito insoluble en agua en soluble en agua, para así
eliminar dichas sustancias por la orina.
Aparato de Golgi: es un complejo sistema compuesto de vesículas y sacos membranosos
aplanados, limitados por membranas y apilados en forma laxa unos sobre otros que se encuentra
en el citoplasma de la célula, entre el RE y la MP, con los endosomas y los lisosomas entre ésta y
el complejo de Golgi. Esta disposición se relaciona con su función ya que recibe a través de
vesículas transportadoras, las moléculas provenientes del RE que incorpora y después de
procesarlas las elimina hacia los endosomas o a la MP, para integrarse a la misma o liberarse
hacia el medio extracelular (secreción).
Cada una de las cisternas o
vesículas que lo componen se
denominan dictiosomas (del griego,
diktyon, red y soma, cuerpo). El
número y la posición de dictiosomas
varía en los distintos tipos celulares,
por ejemplo, en células secretoras
como las del intestino, páncreas y
tiroides es uno solo, grande y ocupa
una posición intermedia entre el
núcleo y la MP. En otras células
como las hepáticas, neuronas y células plasmáticas son pequeños y abundantes distribuidos por
todo el citoplasma.
En cambio, la forma se mantiene constante, en general muestran una forma curvada con la cara
convexa que mira hacia el núcleo llamada cara de entrada o cis, y otra cóncava orientada hacia la
MP, cara de salida o trans. Las cisternas de la cara cis forman una red interconectada entre sí, al
igual que las de la cara trans. En cambio la o las de la parte media son independientes, por lo que
el material que circula por la red cis para pasar a la media sale por vesículas transportadoras que
nacen de sus bordes y se incorporan también por los bordes a las cisternas medias. Lo mismo se
repite entre las cisternas medias y de éstas a las trans, donde circulan por la red y luego son
transferidas mediante vesículas transportadoras hacia los endosomas o hacia la MP. Desde los
endosomas son secretadas hacia el exterior (exocitosis) y las membranas quedan incorporadas a
la MP.
El aparato de Golgi funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo
endoplasmático rugoso. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se destacan la
secreción de productos celulares, como hormonas, enzimas digestivas, materiales para construir la
pared, la glicosilación de proteínas, selección , destinación (targeting), glicosilación de lípidos y la
síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
El aparato de Golgi en las células vegetales se llama dictiosoma. Debe su nombre a Camillo Golgi
Premio Nobel de Medicina de 1906, quien lo describió en las células nerviosas.
Mitocondrias: constituyen el sitio de liberación de energía, se las considera como la central
eléctrica de la célula, permitiendo la respiración y la descomposición de grasas y azúcares para
producir energía. Contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las
bacterias incorporados a la célula eucariota hace entre unos 700 Ma, Poseen una doble
membrana: membrana externa, lisa,
que da hacia el citoplasma, y
membrana interna, plegada, que
forma las crestas mitocondriales
que se extienden hacia la matriz o
interior de la mitocondria y el espacio
que queda entre las dos membranas
es el espacio intermembranoso. Su
principal función es aprovechar la
energía que se obtiene de los
diversos nutrientes y transmitirla a
una molécula capaz de almacenarla,
el ATP (adenosintrifosfato). Esta
energía se obtiene mediante la
deshidrogenización
de
los
combustibles. El hidrógeno sustraído
es transportado a través de varias
moléculas, que constituyen la cadena respiratoria, hasta el oxígeno, con el que forma agua. En el
proceso de respiración se genera energía, que es acumulada por el ATP, el cual puede ser enviado
a cualquier parte de la célula que necesite aporte energético; allí el ATP se descompone y la libera.
Volveremos a este tema mas adelante.
PLÁSTIDOS
Los plástidos son también organelas rodeadas por membranas que se encuentran en los
eucariotas vegetales.
Cloroplastos: son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero
no en las de animales y hongos. Su estructura es todavía más compleja que la mitocondrial;
además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por
membranas, los tilacoides (una pila de tilacoides se denomina grana) que flotan en un fluido
llamado estroma, y que encierran el pigmento verde llamado clorofila y los pigmentos accesorios
asociados (carotenoides). Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos
desempeñan
una
función
aún
más
esencial que la de las
mitocondrias: en ellos
ocurre la fotosíntesis.
Este
proceso,
acompañado
de
liberación de oxígeno,
consiste en utilizar la
energía de la luz solar
para activar la síntesis
de
moléculas
de
carbono.
Los
cloroplastos son el sitio
de la fotosíntesis en los eucariotas.
Los leucoplastos guardan reservas de almidón, a veces proteínas o aceite.
Los cromoplastos guardan pigmentos relacionados con los colores brillantes de las flores y/o
frutos.
ENDOSOMAS: son organoides localizados entre el aparato de Golgi y la MP de variada forma y
tamaño, cuya característica principal es que poseen en su membrana una bomba protónica que al
+
activarse transporta el H del citosol a su interior, cuyo pH desciende a 6.0. El endosoma es el lugar
de la célula donde convergen todos los materiales que van a ser digeridos así como las enzimas
encargadas de hacerlo. La combinación de estos elementos convierte al endosoma en lisosoma.
Lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son vesículas relativamente grandes
formadas a partir del Retículo endoplásmico rugoso y posteriormente las enzimas son
empaquetadas por el Complejo de Golgi. Son vesículas englobadas por una membrana que se
forman en la aparato de Golgi y que contienen un gran número de enzimas digestivas (hidrolíticas y
proteolíticas) capaces de romper una gran variedad de moléculas. Intervienen en la ruptura de
materiales extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren el
contenido. Están limitados por una sola membrana; las poderosas enzimas que contiene degradan
los materiales peligrosos absorbidos en la célula, para luego liberarlos a través de la membrana
celular, por eso constituyen el sistema digestivo de la célula.
Funcionan como "estómagos" de la célula y además de digerir cualquier sustancia que ingrese del
exterior, vacuolas digestivas ingieren restos celulares viejos para digerirlos también llamados
entonces vacuolas autofágicas. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes
orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De
esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión
de los órganulos se llama autofagia. Por
ejemplo,
las
células
hepáticas
se
reconstituyen por completo una vez cada
dos semanas. Otra función de los lisosomas
es la digestión de detritus extracelulares en
heridas y quemaduras, preparando y
limpiando el terreno para la reparación del
tejido.
Son llamados "bolsas suicidas" porque si se
rompiera su membrana, las enzimas
encerradas en su interior, terminarían por
destruir a toda la célula.
Las enzimas proteolíticas funcionan mejor a
pH ácido y para conseguirlo la membrana
del lisosoma contiene una bomba de
protones que introduce H+ en la vesícula. Como consecuencia de esto, el lisosoma tiene un pH
inferior a 5.0.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la
célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente, los productos de la
digestión son tan pequeños que pueden pasar la membrana del lisosoma volviendo al citosol
donde son recicladas
.
Peroxisomas: Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las
plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración. En los
peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy tóxico para la célula que es degradado
rápidamente por una enzima.
Vacuolas: (del latín vacuus = vacío) son organelas rodeadas por una sola membrana, que son
usadas generalmente como sitios de almacenamiento, en las células vegetales suelen ser muy
grandes y la membrana que lo rodea toma el nombre de tonoplasto (del griego tonos = tensión;
plastos = modelado, formado). Remueven productos de deshechos y almacenan alimentos
ingeridos
Las vesículas son mucho más pequeñas que las vacuolas y funcionan en el transporte de
sustancias desde y hacia el exterior de la célula.
2- Citosol o matriz celular: El citosol es considerado como el verdadero medio intracelular , se
extiende desde la membrana nuclear hasta la MP y llena el espacio no ocupado por el sistema de
membranas, las mitocondrias y los peroxisomas. Representa el 50% del volumen del citoplasma y
consiste principalmente en agua con iones disueltos, moléculas pequeñas y macromoléculas
solubles en agua. Dentro de sus componentes existen complejos enzimáticos, moléculas que
conducen las señales dentro de la célula, , los compuestos que dirigen las síntesis de proteínas
celulares y extracelulaes (ribosomas y ARNs), los proteosomas, las chaperonas, inclusiones, etc.
Ribosomas: partículas insolubles de 25 nm,
invisibles al microscopio óptico y poco visibles
al electrónico, pueden estar libres o adheridos a
las membranas del retículo endoplasmático
granular. Los que están adheridos al REG
intervienen en la síntesis de las proteínas de las
membranas o de aquellas destinadas al exterior.
No están rodeados por membrana y se los
encuentra tanto en eucariotas como en
procariotas. Los ribosomas de los eucariotas
son ligeramente mas grandes que los de los procariotas. Estructuralmente consisten en una
subunidad grande y otra pequeña. Bioquímicamente están constituidos básicamente por proteínas y
ARN-r (40% de proteínas y 60% de ARN ribosomal).
Chaperonas: son proteínas citosólicas encargadas de asegurar el oportuno y adecuado
plegamiento de las proteínas una vez finalizada su síntesis. De esta manera evitan el plegamiento
prematuro o en situaciones de estrés metabólico o golpes de calor que desnaturalizan las
proteínas, las chaperonas aumentan en el citosol para facilitar la renaturalización proteica.
Inclusiones: son macromoléculas acumuladas en el citosol que pueden visualizarse con el
microscopio óptico. Son de variada naturaleza, como los gránulos de glucógeno de los
hepatocitos y células musculares que almacenan energía al igual que gotitas de grasa que
contienen triglicéridos y que en las células musculares se acumulan alrededor de mitocondrias. En
las células adiposas forman una gran gota que ocupa casi todo el citoplasma de rodeada de gotitas
más pequeñas. Las células que producen secreción láctea en la glándula mamaria contienen gotas
de grasa que constituyen elementos importantes de la leche. También pueden verse pigmentos en
el citosol como la melanina responsable del color de la piel, la hemosiderina que contiene hierro
cuando se produce destrucción de los glóbulos rojos de la sangre, la lipofucsina o pigmento de
desgaste, compuesto formado por fosfolípidos y proteínas que aumenta con la edad.
Proteosoma este complejo que forma parte de la vía no-lisosomal de la degradación, esta
"autocompartimentalizado", y para su funcionamiento depende del aporte de energía en forma de
ATP. Los proteosomas, por su capacidad de degradar proteínas, intervienen en aspectos claves
del metabolismo celular, entre ellos: la remoción de proteínas anómalas, el control del ciclo celular,
la diferenciación celular, la apoptosis, el procesamiento de los antígenos. Por otra parte se
encuentran relacionados a numerosos procesos patológicos, entre ellos: enfermedades
autoinmunes, Parkinson, Alzheimer, infección por VIH, opacificación del cristalino.
Las proteínas, a ser degradadas por los proteosomas, son reconocidas y "marcadas" con una
proteína llamada ubiquitina, esta ubiquitinización la habilita para ser "troceada" por las enzimas
que se encuentran en el "canal" del proteosoma
Citoesqueleto: La forma de la célula
es mantenida por proteínas fibrosas que
se encuentran en el citoplasma y
que en conjunto conforman el
citoesqueleto.
También es responsable de los
movimientos celulares: cuando nos
referimos a los internos hablamos de
flujo citoplasmático y a los externos
como motilidad.
Las proteínas que constituyen el
citoesqueleto se clasifican de acuerdo a
su diámetro en: microtúbulos, filamentos
intermedios y microfilamentos.
Los movimientos internos de las organelas son gobernados por los filamentos de actina. Los
movimientos externos están determinados por organelas especializadas en la locomoción, cilios y
flagelos. El citoesqueleto está formado por filamentos y túbulos de diversos tamaños: los
microtúbulos tienen un rol primordial en la división celular. Los filamentos de actina intervienen en
la división celular y en la motilidad. En las preparaciones comunes de microscopía en luz visible o
electrónica, el citoesqueleto se presenta transparente y por lo tanto, invisible. Es un componente
importante de la célula, complejo y dinámico. El citoesqueleto, mantiene la forma de la célula,
"ancla" las organelas en su lugar y mueve parte de la célula en los procesos de crecimiento y
movilidad.
Los microtúbulos miden 25nm de diámetro y están formados por subunidades de una proteína
llamada tubulina y, a menudo, son utilizados por la célula para mantener su forma, son también el
mayor componente de cilias y flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando
subunidades (dímeros) a uno de los extremos ("extremo +") o la disminuyen eliminándolas, de
acuerdo
a
las
necesidades
celulares.
Constituyen
verdaderas vías de
transporte
citoplasmático para
macromoléculas
y
organoides
dentro
del propio citoplasma
y son asistidos por
dos
proteínas
motoras
la
quinesina
y
la
dineína. Intervienen
en el proceso de
división celular.
Constituyen
los
centríolos
y
cuerpos
basales.
Casi siempre se
presentan de a pares
y se hacen visibles
cuando la célula entra en división, en una posición perpendicular entre ambos. De estructura
tubular y hueca, sus paredes están constituidas por microtúbulos, de los que emerge el aparato
mitótico
necesario
para
la
división
celular.
La única diferencia entre los cuerpos basales y los centríolos es la función, no así la forma.
Las cilias y flagelos de los eucariotas son similares, excepto por su largo, las cilias son mas
cortas. Ambos poseen una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un
corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.
Los filamentos intermedios miden 10nm de diámetro y al estar constituidos por proteínas fibrosas
no se desintegran fácilmente, de ahí que proporcionan resistencia a la célula. Intervienen en la
estructura de la membrana nuclear y desde allí pueden irradiar y asociarse con los microtúbulos.
De acuerdo a su variada composición química y al tipo de células donde se encuentran se los
clasifica en laminofilamentos (responsables de la forma y resistencia de la membrana nuclear),
filamentos de queratina o tonofilamentos (en las células del tejido epitelial, confiriéndole
resistencia mecánica), filamentos de vimentina (son comunes en células embrionarias y en
aquellas que derivan del mesodermo: sanguíneas, fibroblastos, endoteliales), filamentos de
desmina (en las células musculares), filamentos gliales y neurofilamentos (células de sostén del
tejido nervioso y neuronas respectivamente).
Los microfilamentos están formados por subunidades de la proteína actina y su diámetro es de
8nm. Tienen aproximadamente un tercio del diámetro del microtúbulo y, a menudo, son usados por
la célula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. También pueden variar de
longitud e intervenir en los procesos de división y motilidad. Los microfilamentos de actina están
presentes en las células de los distintos tejidos, aunque más desarrollados y organizados en las
células musculares donde forman el armazón contráctil como lo veremos mas adelante. En las
células epiteliales se ubican por dentro de la MP, formando los filamentos corticales que
contribuyen a la forma celular y atraviesan todo el citoplasma desde el núcleo a la MP formando los
filamentos transcelulares. El eje de las microvilli también está formado por microfilamentos de
actina. La actividad contráctil de la célula la desarrollaremos cuando desarrollemos el módulo del
cuerpo en movimiento.
Los seudópodos son usados por muchas células como la ameba y los leucocitos (células blancas
de la sangre), son prolongaciones del citoplasma que no forman estructuras sino asociaciones de
actina cerca de los bordes en movimiento.
Existe un gran número de proteínas asociadas con el citoesqueleto que controlan su estructura
tanto por medio de la orientación y direccionamiento de los grupos de filamentos como del
movimiento de los mismos. Un grupo particularmente interesante de las proteínas asociadas al
citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un "motor" que mueve filamentos de
actina) y la kinesina (un "motor" de microtúbulo)
Los tres componentes del citoesqueleto están interconectados y forman un reticulado, que se
extiende desde la superficie celular hasta el núcleo. Este sistema está construido sobre la base de
un modelo arquitectónico común que se encuentra en una sorprendente variedad de sistemas
naturales y se conoce como de integridad tensional ("tensegrity"). Con esta expresión se indica
que el sistema se estabiliza mecánicamente a si mismo, en razón del modo en que las fuerzas
de compresión y tensión se distribuyen y equilibran dentro de la estructura.
Las estructuras que responden a este modelo de integridad tensional no alcanzan la estabilidad
mecánica por la resistencia de los miembros individuales sino por la manera en que la estructura
en su conjunto distribuye y equilibra las tensiones mecánicas. En estas estructuras la tensión se
transmite sin interrupciones a través de todos los elementos estructurales, de modo tal que un
aumento de tensión en un elemento cualquiera de la estructura se hace sentir en todos los demás.
Este aumento global de presión se equilibra por un aumento de la compresión de determinados
elementos distribuidos por la estructura.