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Introducción
El ser humano comienza su existencia en el
momento de la fecundación, cuando la célula
germinal femenina (ovocito) se une a la célula
germinal masculina (espermatozoide), para
producir una célula única (cigoto) que lleva toda la
información hereditaria de los progenitores. Para
que a partir de esta única célula se pueda producir
un ser humano formado por cientos de millones de
células es necesario que ocurran una serie de
procesos
celulares
(mitosis,
diferenciación,
crecimiento y muerte) que determinan la formación
del ser que conocemos al momento del nacimiento.
Todo el proceso del desarrollo de un ser humano
puede dividirse en dos grandes períodos: prenatal y
postnatal. El nacimiento es un acontecimiento
espectacular que determina la línea de separación
entre los períodos mencionados. El objetivo
principal de la embriología es considerar la serie de
eventos que ocurren en el período prenatal, los
cuales se producen normalmente dentro del
organismo materno. A este conjunto de eventos se
conoce como gestación o embarazo.
La gestación puede, a su vez, dividirse en tres
períodos: pre-embrionario, embrionario y fetal,
dependiendo del tiempo transcurrido después de la
fecundación.
El período pre-embrionario transcurre desde la
primera semana hasta la tercera semana del
desarrollo y comprende secuencialmente los
siguientes eventos:
 1ª semana: fecundación,segmentación,formación
del blastocisto e implantación;
 2ª semana: formación del embrión bilaminar, y
 3ª semana: formación del embrión trilaminar.
El período embrionario se extiende desde la 4ª
semana hasta la 8ª semana después de la
fecundación y en él se forman los primordios de los
principales sistemas orgánicos.
El período fetal que se inicia a la 9ª semana y
acaba al momento del nacimiento, incluye el
crecimiento y maduración de los tejidos formados
durante el período anterior.
El período postnatal es la etapa en el desarrollo
del ser humano en el cual continúa el crecimiento y
logra la formación de un individuo capaz de
producir células germinativas maduras que le
permitan comenzar de nuevo el proceso de
formación de otro ser humano que se proyecte en el
tiempo (ver Esquema en siguiente página)
1
Período
PRENATAL
Período
PRE-EMBRIONARIO
Período
EMBRIONARIO
Período
FETAL
1ª a 3ª semana
4ª a 8ª semana
9ª al nacimiento
NAC I M I E NTO
Período
POSTNATAL
2
Recién Nacido
0 a 30 días
Lactante Menor
30 días a 1 año
Lactante Mayor
1 a 2 años
Pre-Escolar
2 a 7 años
Escolar
7 a 12 años
Pubertad
12 a 14 años
Adolescencia
14 a 18 años
Orientación
En Anatomía se utilizan varios términos para
orientar al estudiante en la posición de un
individuo en el espacio. Todas las descripciones se
apoyan en la evidencia que el cuerpo humano está
erecto, con los pies paralelos sobre el suelo
(bipedestación), mirando al horizonte, con los
brazos estirados a los lados del cuerpo y las palmas
de las manos dirigidas hacia delante. Esta es la
llamada posición anatómica (ver Figura 1). En
esta posición, es fácil poder determinar lo que es
superior, inferior, anterior y posterior.
Pero en Embriología, estos términos no pueden
aplicarse al embrión y al feto que está en
permanente movimiento dentro del útero materno.
Por esto se aplican los términos cefálico o
craneal para referirse al sitio que ocupa la cabeza
y caudal para ubicar la cola. Además, lo que es
posterior en el adulto viene a nombrarse dorsal en
el embrión y lo anterior debe referirse como
ventral (ver Figura 2)
caudal
superior
anterior
Figura 1. Términos de
ubicación espacial que
se aplica en un ser
humano postnatal
dorsal
posterior
ventral
cefálico
inferior
Figura 2. Dibujo de un feto para demostrar los términos de
ubicación espacial que se aplican en embriología
3
Plano parasagital
Cuando se trata de ubicar los cortes que pueden
aplicarse al embrión o feto, los términos a
emplearse son los siguientes (ver Figura 3):
 Plano mediano: es el corte cráneo-caudal que
pasa por la línea media del embrión o feto,
dividiéndolo en lados izquierdo y derecho.
 Plano parasagital: cualquier corte paralelo al
plano mediano.
 Plano transverso u horizontal: cualquier corte en
ángulo recto tanto al plano mediano como al
frontal y divide al embrión o feto en partes cefálico
y caudal.
Plano mediano
 Plano coronal o frontal: corta al plano mediano
en un ángulo recto y divide al cuerpo del embrión o
feto en partes ventral y dorsal.
Los términos lateral y medial se refieren a
estructuras que se encuentran, respectivamente,
más lejos o más cerca del plano mediano.
Plano transverso
Figura 3. Términos que se
aplucan al aplicar cortes a un
embrión o feto
4
Plano frontal (coronal)
♂ Capítulo 1
Aparato Reproductor Masculino
En forma general, el aparato reproductor
masculino lo integran las siguientes estructuras:
(ver Fig. 1-1)
a) dos glándulas sexuales o gónadas llamadas
testículos con doble función. Por una parte,
producen las células germinales masculinas
denominadas
espermatozoides
(función
citocrina) y por otra, producen una importante
hormona sexual masculina : la testosterona
(función endocrina). Los testículos se encuentran
suspendidos por el cordón espermático dentro de
un repliegue de la piel llamado escroto.
Objetivos
Al finalizar el estudio del contenido de esta
unidad, el alumno estará en condiciones de :
1.
2.
b) una larga y complicada red de tubos : rete
testis, conductillos eferentes, epidídimo,
conductos
deferentes
y
conductos
eyaculadores, todos los cuales transportan los
espermatozoides desde los testículos hasta el pene.
Describir
las
estructuras
morfológicas
generales de los diferentes órganos genitales
internos y externos masculinos.
Describir la ultraestructura de las diferentes
partes de un espermatozoide.
Figura 1-1. Dibujo de los principales órganos sexuales masculinos
5
Aparato Reproductor Masculino
c) un órgano copulador, el pene a través del cual
los espermatozoides pueden ser depositados en la
vagina, mediante una expulsión brusca del semen
conocida como eyaculación.
d) glándulas : vesículas seminales, próstata y
las glándulas bulbouretrales (o de Cowper), que
proporcionan
un
medio
líquido
a
los
espermatozoides, constituyendo un medio líquido
que en conjunto es llamado semen.
Figura 1-2. Dibujo de las principales estructuras relacionadas con el testículo
Dentro de los testículos ocurre el proceso llamado
espermatogénesis, por el cual se forman y
desarrollan los espermatozoides o gametos
masculinos. Este proceso se inicia en la pubertad
(12-14 años) y continúa durante el resto de la vida
de un hombre.
Testículo
El interior de cada testículo está dividido en
compartimentos llamados lobulillos testiculares
mediante finos tabiques que provienen de un
engrosamiento posterior de la albugínea llamado
mediastino testicular (ver Fig. 1-2).
Dentro de cada lobulillo cuneiforme se
encuentran de 1 a 3 tubos, largos, tortuosos y en
forma de asa, denominados tubos seminíferos.
6
Cada extremo del asa se abre en el rete
testis, una red de túbulos localizada en el
mediastino del testículo.
Entre los tubos seminíferos existen vasos
sanguíneos,
vasos
linfáticos,
terminaciones
nerviosas y grupos de células endocrinas llamadas
células de Leydig, encargadas de producir la
testosterona. Se considera que la amplia trama de
vasos linfáticos sirve para difundir rápidamente la
testosterona por todo el testículo.
Los tubos seminíferos están rodeados por una
serie de capas de células mioides, parecidas a las
células musculares lisas, denominadas células
lamelares, las que se consideran responsables del
movimiento peristáltico en los túbulos que
movilizan los espermatozoides hacia el rete testis
(ver Fig. 1-3).
El grosor de la pared del tubo seminífero está
conformado por las células de Sertoli, que se
extienden desde la membrana basal hasta el lumen
del tubo (ver Fig. 1-3). Esta célula sostiene y nutre
a las células germinales, que se ubican en su
espacio intercelular.
♂ Capítulo 1
Los espermatocitos resultan de la división
mitótica de las espermatogonias y se ubican en el
inicio del compartimiento adluminal.
Las espermátidas, originadas por división
meiótica de los espermatocitos, llenan el
compartimiento adluminal cercano al lumen. Por
diferenciación celular de las espermátidas se
originan los espermatozoides, que se los
encuentra en el borde luminal del tubo seminífero
(ver Fig. 1-3).
La espermatogénesis comprende una serie de
eventos por los cuales una espermatogonia se
transforma en un espermatozoide. Por acuerdo en
las descripciones, suele dividirse en tres fases :
Figura 1-3. Dibujo que muestra un sector del túbulo seminífero, ocupado por dos
células de Sertoli en cuyos espacios se ubican las células germinativas masculinas.
Las membranas plasmáticas de las células de
Sertoli adyacentes se encuentran unidas por
uniones especializadas que constituyen el principal
elemento de la barrera hemato-testicular.
Además, la posición de estas uniones (en el tercio
basal) determina que existan un compartimiento
basal, reducido y un compartimiento adluminal,
extenso.
Espermatogénesis
El proceso de la espermatogénesis ocurre en el
espacio intercelular de las células de Sertoli. Las
espermatogonias son las células germinales
primitivas, presentes desde el nacimiento y
ubicadas en el compartimiento basal.
a) espermatocitogénesis : cuando nace el niño,
sus testículos contienen cordones seminíferos
formados por dos tipos celulares : espermatogonias
y células de Sertoli. Al llegar la pubertad, las
espermatogonias inician un proceso de división
mitótica y crecimiento que dará lugar a células
grandes denominadas espermatocito I, que se
encuentran unidos por puentes citoplasmáticos.
Esta célula viene saliendo de un período S de un
ciclo celular, por lo tanto, contiene:
 46 cromosomas dobles
 92 cromátidas
 92 moléculas de ADN
Nota: un cromosoma doble contiene dos cromátidas y
cromátida corresponde a una molécula de ADN
7
Aparato Reproductor Masculino
b) meiosis : cuando ocurre la primera división
meiótica, este espermatocito I se divide en dos
células de igual tamaño llamadas espermatocito II.
Cada una de ellas contiene :
Espermatocito I
 23 cromosomas dobles
 46 cromátidas
 46 moléculas de ADN
 23 cromátidas (cromosomas)
 23 moléculas de ADN
(En este caso, las cromátidas vienen a ser los
cromosomas)
c) espermiogénesis : a través de un proceso de
diferenciación celular, estas espermátidas sufren
una transformación compleja para convertirse en
espermatozoides, lo cual incluye: una condensación
del núcleo, la formación del acrosoma, la
eliminación del citoplasma residual y el desarrollo
de la cola. Aquí no hay ningún tipo de división
celular. Además, hay que hacer notar que estos
espermatozoides son inmóviles.
8
46 cromosomas dobles,
92 cromátidas
92 moléculas de ADN
Meiosis I
9223
46
46
Como se observa, al comparar estas cantidades
con una célula normal (46 cromosomas y 46
moléculas de ADN), NO se ha logrado aún la
reducción en la carga genética.
Seguidamente, estos espermatocitos II se dividen
a través de la segunda división meiótica originando
dos células de igual tamaño denominadas
espermátidas. Cada una de ellas contiene :
46
92
92
23
46
46
Meiosis II
23
23
23
23
Espermatocito II
23
23
23
23
Espermátidas
Diferenciación
Espermatozoides
♂ Capítulo 1
Espermiogénesis
Por razones de conveniencia didáctica, la
espermiogénesis suele dividirse en cuatro fases
(ver Fig. 1-4) :
a) fase Golgi : aparecen gránulos densos en el
aparato de Golgi que al confluir forman un gránulo
acrosómico grande que se adosa a la envoltura
nuclear,
b) fase capuchón : la membrana que rodea al
gránulo se extiende rodeando un polo del núcleo,
llegando a cubrir todo el hemisferio anterior del
núcleo,
c) fase acrosómica : se distribuye la sustancia
del acrosoma por todo el capuchón, al tiempo que
se produce una condensación de la cromatina
nuclear y un alargamiento de la espermátida, y
d) fase maduración : el núcleo completa su
condensación tomando la forma característica del
espermatozoide, se origina el flagelo de la cola a
partir del centríolo distal y las mitocondrias se
disponen en una región de la cola que será la pieza
intermedia. El espermatozoide recién formado se
separa de la célula de Sertoli dejándole el exceso de
su citoplasma (cuerpo residual).
Figura 1-4. Dibujos que muestran las modificaciones nucleares y citoplasmáticas
que experimentan las espermátidas para transformarse en espermatozoide.
9
Aparato Reproductor Masculino
Espermatozoide
Es una célula altamente especializada para
moverse libremente a través de los fluidos en busca
del ovocito para fecundarlo. Como cualquier célula
está limitada por una membrana plasmática.
Comprende una cabeza, que contiene el núcleo
haploide portando 22 autosomas y un cromosoma
sexual que puede ser el X ó el Y; y una cola que le
proporciona el movimiento (ver Fig- 1-5).
Figura 1-5. Dibujos de un corte longitudinal y varios
cortes transversales de un espermatozoide.
10
La cabeza del espermatozoide humano es
ovoidal en una vista de frente y piriforme en una
vista lateral. Mide 4-5 m de largo y cerca de 3 m
de ancho. Contiene una cromatina muy
condensada para disminuir el volumen de su
migración y proteger el genoma de daños en su
tránsito por los epitelios femeninos. Los 2/3
anteriores están cubiertos por el capuchón
acrosómico, un organelo que corresponde al Golgi y
que contiene enzimas (hialuronidasa, acrosina y
neuraminidasa) necesarias en el momento de la
fecundación para acercarse y penetrar al ovocito.
La cola del espermatozoide mide cerca de 55 m
de largo y su diámetro disminuye desde 1.0 m
cerca de la cabeza hasta 0.1 m en su extremo final
Presenta cuatro sectores :
a) cuello : es muy corto (1.5 m de largo),
contiene los centríolos del cual el proximal persiste
y el distal se ha transformado en el axonema
(estructura microtubular altamente ordenada).
b) pieza intermedia : cerca de 6.0 m de largo,
contiene las mitocondrias en disposición espiralada
alrededor del axonema y que son los organelos que
le proporcionan la energía para la movilidad del
espermatozoide.
c) pieza principal : mide cerca de 45 m de largo,
contiene una vaina fibrosa y nueve columnas
fibrosas longitudinales que rodean al axonema.
d) pieza terminal : mide unos 6.0 m de largo y
contiene sólo el axonema cubierto por la membrana
plasmática.
♂ Capítulo 1
Se considera que hasta un 20 % de los espermatozoides en un eyaculado normal pueden ser
morfológicamente anormales : dos cabezas o dos
colas. Es lógico pensar que ellos son incapaces de
fecundar al ovocito debido a su dificultad para
moverse a través de las superficies del tracto
femenino.
La azoospermia es la ausencia de espermatozoides en el semen, tal es el caso de los
individuos que se han practicado una vasectomía.
La
oligozoospermia
corresponde
a
una
concentración baja de espermatozoides (<de 40
millones por ml) y polizoospermia corresponde a
una alta concentración de espermatozoides (>de
150 millones por ml). Observe la siguiente tabla :
Años
Cuenta de
espermatozoides
por ml
Volumen semen
(mm3)
1940
113
3,40
1990
66
2,75
Estos datos en el cuadro anterior, sugieren que la
“normalidad” en la cuenta de espermatozoide ha
disminuido a través de los años e incluso en 1990
la OMS estableció como límite . . .
¡20 millones! Como puede apreciarse los
parámetros de normalidades en la cuenta de
espermatozoide en el semen son imprecisos. Estos
estudios no solo han demostrado una disminución
en la cantidad de semen eyaculado sino también un
empeoramiento en la movilidad y en la morfología
de las cabezas y colas de los espermatozoides.
Veamos ahora cuáles podrían ser algunas de las
causas que producen este desastre en los
espermatozoides. Por una parte, hay fluctuaciones
normales en la producción de espermatozoides,
como son : la época del año, la edad y el período de
abstinencia. Por otra parte, el ambiente y los
hábitos sociales influyen negativamente. El estrés,
tan frecuente en las ciudades, influye de algún
modo pernicioso en la composición del semen. El
consumo excesivo del alcohol reduce el porcentaje
de espermatozoides morfológicamente normales. El
tabaquismo disminuye el volumen y densidad
seminal. El uso de pantalones ajustados hace
aumentar la temperatura del testículo. La cantidad
de químicos presentes en el ambiente de las
ciudades también influyen negativamente en la
producción de espermatozoides. (Urbina et al, 2001)
Fuente: Scientific American Vol. 269(3):34-35, Sept. 1993
11
Aparato Reproductor Masculino
Conductos excretores
El conducto deferente que conduce los
espermatozoides desde el epidídimo hasta la
uretra, es un tubo que posee una gruesa capa
muscular. Al igual que la porción distal del
epidídimo, está inervado por el sistema nervioso
simpático, que produce las fuertes contracciones
destinadas a expulsar su contenido hacia la uretra
durante la eyaculación (ver al final de esta página
el camino de migración de los espermatozoides
desde su lugar de producción hasta el exterior).
Los espermatozoides producidos en los tubos
seminíferos son inmóviles y su desplazamiento
hacia la red testicular (rete testis) se produce por
movimientos peristálticos. Llegan a la red
testicular a través de los túbulos rectos, sector
final de los tubos seminíferos, formado sólo por
células de Sertoli y ubicado en el mediastino
testicular.
De la parte superior de la red testicular, se
originan una docena de conductillos eferentes,
que posee un epitelio con células ciliadas
encargadas de mover los espermatozoides
inmóviles hacia el epidídimo.
. La ligadura o corte de los conductos deferentes
durante su ascenso por el cordón espermático se
denomina vasectomía. La expansión anormal de
las venas ubicadas en el cordón espermático
determina el varicocele. Los conductos deferentes
terminan en los conductos eyaculadores, los
cuales atraviesan la próstata para abrirse en la
uretra prostática.
El epidídimo es un tubo extremadamente largo
( 6m) y muy plegado. Suele dividirse en cabeza,
cuerpo y cola. El epidídimo tiene un epitelio con
estereocilios, los cuales son inmóviles, de aquí que
el movimiento de los espermatozoides se realice por
movimientos peristálticos producidos por su capa
muscular. El epidídimo es el lugar de acumulación
y almacenaje de los espermatozoides y la absorción
del 90 % del fluido producido en los tubos
seminíferos. Es aquí en el epidídimo en donde los
espermatozoides comienzan a adquirir la capacidad
de moverse en forma libre.
Tubos
seminíferos
12

Túbulos
rectos

Red
testicular
Exterior

Uretra
Conducto
eyaculador



Conductillos
eferentes

Epidídimo

Conducto
deferente
♂ Capítulo 1
El pene es el órgano copulador formado por tres
cuerpos eréctiles: dos superiores llamados cuerpos
cavernosos y uno inferior llamado cuerpo
esponjoso, el cual aloja una porción de la uretra
(uretra peniana). El glande es el extremo bulboso
del pene, corresponde a una prolongación del
cuerpo esponjoso y está cubierto por un repliegue
de la piel llamado prepucio. La eliminación
quirúrgica de éste se denomina circuncisión.
Glándulas
Las vesículas seminales son glándulas
saculares pareadas con numerosas bolsas
sobresalientes y se encuentran detrás de la vejiga
(ver Fig. 1-1). Su secreción blanquecina es espesa y
contribuye en gran parte al eyaculado. Su función
es neutralizar el pH ácido de la vagina. Uno de sus
contenidos es la fructosa, un carbohidrato utilizado
por los espermatozoides como fuente de energía
para su movimiento. Otro contenido importante
son las prostaglandinas que permiten activar el
músculo liso del útero para favorecer el ascenso de
los espermatozoides.
La próstata es una glándula fibromuscular en
forma de pirámide, que rodea a la uretra en la base
de la vejiga. Es la principal fuente de ácido cítrico y
fosfatasa ácida del semen.
Las glándulas bulbouretrales (o de Cowper)
son glándulas mucosas pareadas ubicadas debajo
de la próstata. Su secreción es mucosa, clara y rica
en sialoproteínas. Su alcalinidad permite
neutralizar el pH ácido de la uretra.
Semen
Es una mezcla de espermatozoides y de
secreciones provenientes, en su mayor parte de las
glándulas, y en menor proporción, de los conductos
excretores. Se eliminan unos 3-5 ml de semen en
cada eyaculación con un contenido de 50–150
millones de espermatozoides por ml. Es de un
aspecto viscoso, blanquecino con un pH
ligeramente alcalino (7,5–8,0).
Capacitación
La etapa final en la maduración del
espermatozoide se denomina capacitación y
consiste primariamente en cambios en el acrosoma
que lo preparan para liberar las enzimas
necesarias para penetrar a través de la zona
pelúcida (cubierta glucoproteica del ovocito). Se
considera que la capacitación tiene lugar en el
tracto femenino, al tomar contacto con las
secreciones del cuello uterino. De aquí que los
espermatozoides utilizados en los procedimientos
de fertilización in vitro deban ser capacitados
artificialmente.
13
Aparato Reproductor Masculino
Resumen
Los principales órganos del aparato reproductor
masculino son los testículos, un par de glándulas
ovoides alojadas en el escroto y que desempeñan
funciones citocrina (producen los espermatozoides)
y endocrina (elabora la testosterona).
La función citocrina se realiza en el epitelio de
los tubos seminíferos. Este epitelio está formado
por las células germinales y de Sertoli. Estas
últimas ocupan todo el grosor del epitelio, nutren y
sostienen las células germinales y establecen dos
compartimentos para ellas : el basal y el adluminal
Estos dos compartimentos están definidos por un
complejo de unión especializado en el tercio basal
de las células de Sertoli y que constituyen la
barrera hemato–testicular.
La espermatogénesis ocurre en los compartimientos y comprende tres fases : espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis. Al comenzar la
pubertad se inicia la espermatocitogénesis cuando
las espermatogonias diploides, en el compartimento basal, se dividen mitóticamente produciendo
los espermatocitos I, tetraploides y ubicados en el
compartimento adluminal.
Los espermatocitos I experimentan una
doble división meiótica produciendo
primero los espermatocitos II (diploides) y
luego las espermátidas (haploides).
14
La espermiogénesis se refiere a una serie de
complejas transformaciones que le ocurren a las
espermátidas para transformarse en espermatozoides : la célula masculina destinada a la
reproducción. Suele dividirse en cuatro fases :
Golgi, capuchón, acrosómico y maduración; cada
una de ellas se refiere a la modificación que sufre
el aparato de Golgi, el núcleo y el citoplasma para
configurar el espermatozoide.
Un espermatozoide comprende una cabeza y una
cola. La cabeza contiene el núcleo haploide
portando 22 autosomas y el cromosoma X ó Y. La
cola se subdivide en cuello, pieza intermedia (con
mitocondrias), pieza principal y pieza terminal.
La función endocrina es realizada por las células
de Leydig, que se encuentran en el tejido conectivo
intertubular y que son las encargadas de producir
la testosterona : la hormona sexual masculina.
Los espermatozoides producidos en los tubos
seminíferos son transportados secuencialmente a
través de : tubos rectos, red testicular, conductillos
eferentes,
epidídimo,
conductos
deferentes,
conductos eyaculadores y uretra. En este último
sector los espermatozoides ya se encuentran
suspendidos en los productos de las glándulas
seminales,
la
próstata
y
las
glándulas
bulbouretrales, para constituir el semen.
♂ Capítulo 1
Preguntas de selección única :
Autoevaluación
3. Durante la espermiogénesis :
a) se reduce el número de cromosomas
b) se originan los espermatocitos
c) los espermatozoides se hacen móviles
d) se origina el acrosoma espermático
e) ocurre la mitosis de las espermatogonias
1. Anteponga una letra del esquema a cada una de
las siguientes frases :
b
a
e
d
c
____a) Contiene los centríolos
____b) Posee axonema y membrana plasmática
____c) Contiene mitocondrias
____d) Lleva el material del cromosoma X ó Y
____e) Es la porción más larga de la cola
4. Durante la espermatocitogénesis
a) las espermátidas se transforman en espermatozoides
b) las espermatogonias originan espermatocitos
c) los espermatocitos reducen su número de
cromosomas
d) se forman las células germinales primitivas
e) los espermatocitos originan espermátidas
2. ¿Cuál de las siguientes relaciones estructura –
función es INCORRECTA :
Estructura
Función
a)
Glándulas bulbouretrales
Neutraliza pH ácido
b)
Vesículas seminales
Almacena espermatozoides
c)
Células de Leydig
Producen testosterona
d)
Células de Sertoli
Barrera hemato-testicular
e)
Próstata
Produce ácido cítrico
?
15