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LA HOJA
Dra.Sara Maldonado
Diseño: Julieta Magnano
Partes de la hoja
 Parte
proximal: Base: (vaina, ócrea,
estípulas)
 Parte distal: pecíolo o lámina
Láminas sésiles
Láminas compuestas: partes (raquis,
peciólulos, folíolos, ). Hojas
paripinnadas e imparipinnadas
Laminas bipinnadas
Modificaciones de la hoja
Relacionadas
con la
acumulación de reserva:
bulbos
No relacionadas con la
acumulación de reserva:
Espinas
Zarcillos
Modificaciones
de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado
y cladodio
Diferentes tipos de
láminas de
Dicotiledóneas
Modificaciones independientes de a
acumulación de reservas de la hoja:
zarcillos foliares
Modificaciones independientes de a
acumulación de reservas de la hoja:
zarcillos foliares
Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas,
pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina
los folíolos terminales transformados en zarcillos.
Hojas carnosas de Crassula
Bulbo de
“cebolla”
al final
del primer
año de
vida:Base
de los nomofilos
(vainas) reservantes
Modelos de venación: Avena (A-C);
Ginkgo (D)
Venación
de la
hoja de
“tabaco”
Venación
foliar en
Dicotiledóneas
Una hoja de lámina simple
(Dicotiledóneas)
Hacecillo pequeños de
Dicotiledóneas
: A-B,
“vid”; C-D,
“olmo”;
E, “tabaco”
; F-H
, “durazno”
Hacecillos
pequeños
de
“trigo”
(A)
“maíz”
(B-C)
Secciones transversales de hojas de
Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de
“lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de
“Cala”; F,
costila media y
G vaina
de “achira”;
H costilla
media
parte de
la lámina
de “maíz”
A-B: hoja
de “pera”
y C: hoja
de
Taxodium
Hoja de “pera”
Hojas
de
“laurel”
y de
Lilium
Hojas
de
“trigo”,
“maíz” y
“formio”
Desarrollo
de la
hoja de
“tabaco”
Hoja
madura
de
“tabaco”
Estructura
de la
hoja de
“tabaco”
C/T
de hoja
de
Pinus
resinosa
Detalle de
la epidermis,
de un canal
resinífero y
del
mesófilo de
la diapositiva
anterior
Costilla media y pecíolo de hojas de
Dicotiledóneas
Gutación en hoja de Fragaria
Hidatodo en hoja de
“repollo”
Fotosíntesis
Diagrama de un cloroplasto mostrando la compartimentalizacion
determinada por un sistema de endo-membranas: Fotosistema 1, ATP
sintasa,Citocromo b6f, fotosistema 2
Reacciones oscuras y
luminosas se producen en
diferentes compartimientos.
Fotosistema I y II
Fotosistema II está localizado en la
predominantemente en regiones de
membranas apiladas.
 Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi
exclusivamente localizadas en las regiones
de la membrana expuesta al estroma
 El complejo citocromo b6f está distribuido
irregularmente en diferentes regiones de
membrana
 La separación de los fotosistemas necesita
carriers para el transporte de electrones
tales como plastoquinonas y plastocianinas

Rubisco:
CO2+ Ribulosa
bifosfato---2 moléculas de fosfoglicerato
Estructura de la Rubisco: 8 subunidades grandes (verdes y
azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). Rubisco es l
proteina
que constituye
mas de la mitad
de la proteina
del estroma del
cloroplasto, es
reconocida
como la mas
abundante
en la biósfera
El ciclo de Calvin está dividido en
tres fases: carboxilacion, reduccion
y regeneracion
Ciclo de Calvin: las diferentes fases y etapas
La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos
que ocurren en diferentes compartimientos celulares
Síntesis de almidón y sacarosa:
dos reacciones que compiten




El almidón es sintetizado en el cloroplasto
La sacarosa es sintetizada en el citosol
Cuando la concentración de Pi citosólica es alta,
la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al
citosol y la sacarosa es sintetizada
Cuando la concentración de Pi citosólica es
baja, la triosa fosfato es retenida en el
cloroplasto y se sintetiza almidón
El
camino
C4
Plantas C4




CO2 entra al mesofilo y es convertido a HCO3+
en el citosol
El ion bicarbonato reacciona con PEP para
formar un ácido C4 (oxaloacetato) el cual es
convertido a un segundo ácido C4 (malato o
aspartato) y luego transportado a la célula de la
vaina
El ácido C4 es descarboxilado y el CO2 liberado
es fijado por Rubisco y convertido a carbohidrato
en el ciclo de Calvin
El ácido C3 producido de la descarboxilacion es
transportado a la célula de mesófilo para
regenerar PEP
Estructura
Kranz
TEM de
células
del
mesófilo
y de la
vaina
en una
estructura
C4
Variaciones
en
fotosíntesis
C4
Variaciones en fotosíntesis C4
Ácido C4
transportado a las
células de la vaina
Ácido C3
transportado de las
células de la vaina
Descarboxilasa
Ejemplos de
especies estudiadas
Málico
Piruvato
NADP+ malic-acid
descarboxylasa
Maíz, caña de
azúcar, sorgo
Aspártico
Alanina
NAD+ malic-acid
descarboxylasa
Mijo
Aspártico
Alanina, piruvato o
PEP
PEP carboxykinasa
Panicum
maximu
m
CAM (Crassulacean acid metabolism)
Plantas CAM
Plantas CAM





A la noche abren los estomas permitiendo la
entrada de CO2
PEP carboxylasa incorpora el CO2 como HCO3en el oxalacético el cual es reducido a malato
por la malato deshidrogenasa
El malato es almacenado en la vacuola toda la
noche
En el día las plantas CAM cierran sus estomas
previniendo la pérdida de agua
El malato almacenado es descarboxilado por la
enzima malico NADP+ y el CO2 es convertido a
carbohidrato vía el ciclo de Calvin
Inhibición de PEP carboxilasa
En plantas C4
La activación de la PEP carboxilasa con la
luz y su inactivación en oscuridad es
mediada por PEP carboxilasa kinasa
 En plantas CAM
La activación de la PEP carboxilasa a la
noche y la inactivación en el día son
mediados por ritmos circadianos
endógenos

Las plantas C3 pierden entre ¼ y ½ de su C
fijado fotosintéticamente por fotorespiración




Fotorespiración libera CO2 sin la producción de ATP
Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por
modificaciones de la arquitectura foliar
Plantas C4: Fijan CO2 en ácido C4 en células del mesófilo y
transportan este CO2 fijado a las células de la vaina donde es
liberado y re-fijado por Rubisco. Eventos de fijación en distintas
células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacialPlantas CAM: CO2 es fijado a la noche por ácidos C4 que son
conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados
en el citosol durante el día para proveer CO2 para rubisco. En
la misma célula –separación temporal-
FOTO-RESPIRACION





Rubisco carboxilasa es en realidad rubisco
carboxilasa-oxidasa ya que tiene una segunda
actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo
de Calvin
RuBP carboxilasa-oxidasa tambien inicia la
oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato.
Este proceso se llama la foto-respiración
CO2 es liberado sin la producción de ATP o
NADPH
Porque no produce ni ATP ni NADPH, fotorespiración deshace el trabajo de la fotosíntesis
FOTO-RESPIRACIÓN


La actividad es mayor con la temperatura: en
climas tropicales donde la temperatura está sobre
28°C el problema es severo
Las plantas C3 : El CO2 se liga al mismo lugar en
el sitio activo que la rubisco carboxilasa produce
O2 , altas concentraciones de CO2 ocupan la
enzima disponible para la reacción de fijación de
CO2 La incrementada concentración de CO2 inhibe
la fotorespiración.
Costos
En plantas C3:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 moléculas
de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6
moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de
ATP y 12 de NADPH.
En plantas C4 via la enzima málico NADP+:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2
NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP. (5 ATP + 2
NADPH)
En plantas C4 via la PEP-carboxykinasa: 1 ATP adicional
Sin embargo en clima caliente en el cual la fotorespiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía
C4 sería más eficiente.
Por esta razón las plantas C3 son mas abundantes en
Algunas de las actividades enzimáticas de la
via C4 son reguladas por la luz



NADP +
PEP carboxilasa
PPDK
Regulación
de
la PEP
carboxilasa
en plantas
C4
Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa,
una enzima activa en fotosíntesis C4
Fin
A. Zea mays (Gramíneas Monocotiledóneas); B, Avena sativa (Gramíneas
Monocotiledóneas); C, Gomphrena (Amaranthaceas-Dicotiledóneas)
La máquina metabólica
La clorofila
ayb
Zona de
abscision de
la hoja de
Juglans
(A y C) y
de Prunus
(B, D, E)
Abscisión




Zona de abscisión: Capa de separación y capa
de protección.
Capa de separación: Estructuralmente débil.
Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos
de xilema cortos, a veces solo elementos
conductores. Paredes celulares químicamente
alteradas. Mucilaginización de paredes
Capa protectora: formación de una cicatriz y
formación de la peridermis por debajo de la
cicatriz
Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides