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BACTERIAS EUCARIOTAS Mitocondria Bacterias púrpuras Bacterias Gram positivas Cloroplasto Animales Ciliados Plantas Bacterias verdes nosulfúreas Cianobacteria Hongos Flagelados Flavobacteria Microsporidia Thermotoga Halofílicos extremos Termofílicos extremos Metanógenos ARQUEAS Figura 7: Árbol Filogenético de tres Dominios El dominio Arquea lo constituirían células procariotas que en un principio se creía habitaban únicamente en ambientes extremos, razón por la cual este grupo llegó a ser conocido con el epíteto de extremófilos. No obstante estudios recientes han revelado la existencia de arqueas en ambientes que no son considerados como inhóspitos, tales como: aguas océanicas templadas y bien oxigenadas, aguas costeras del Océano Pacífico y el Océano Atlántico, aguas del Antártico, sedimentos marinos e inclusive en el intestino de algunos peces y de esponjas marinas. 11 Un segundo dominio denominado Bacteria estaría integrado por microorganismos procariotas que habitan mayormente en ambientes que también son colonizados por los organismos eucariotas. Los individuos que integran los dominios Arquea y Bacteria son esencialmente organismos unicelulares que se reproducen asexualmente. Es conveniente acentuar que hasta el momento no se ha encontrado especie alguna de procariotas que se reproduzca sexualmente, aunque lleven a cabo procesos de recombinación genética. El tercer dominio llamado Eucarya estaría integrado por todos los organismos eucariotas, tanto unicelulares como multicelulares. En consecuencia, este dominio reune a los organismos pertenecientes a los reinos: Animalia, Plantae, Hongos y Protista. El dominio Eucarya será discutido en la siguiente unidad de laboratorio. El curso de Biología General ha sido estructurado con un enfoque evolutivo, se presentarán a continuación los grupos que integran a los dominios Arquea y Bacteria utilizando un esquema filogenético. Dominio Arquea : En términos anatómicos podemos describir las arqueas como microorganismos que carecen de núcleo, poseen una pared celular formada por proteínas, conocida como capa S (“S layer”) y en algunos casos por azúcares aminadas, pero a diferencia de la pared celular de las Bacterias no contienen mureina (peptidoglucano). Los microorganismos en este dominio han sido ubicados en tres grupos filogenéticos distintos, a base del análisis de la secuencia de su rRNA–16S. Estos son los grupos Crenarchaeota, Euryarcheota y Korarchaeota. Los Crenarchaeota son básicamente procariotas hipertermofílicos, dependientes de azufre para su crecimiento. El grupo de los Euryarcheota está integrado por procariotas metanogénicos y los halofílicos extremos. Finalmente, los Korarchaeota no han podido ser aislados o cultivados. Se conoce de su existencia a través de la aislación y amplificación de rRNA –16S con una secuencia de nucleótidos substancialmente diferente a la de los otros dos grupos filogenéticos ya mencionados. Dichos ácidos nucleicos han sido aislados de ambientes 12 sometidos a altas temperaturas, similares a los ambientes habitados por los Crenarchaeota. Los siguientes son rasgos fenotípicos distintivos de los procariotas dentro del dominio Arquea. • ausencia de mureina en su pared celular (en muchas de ellas la pared está formada por capas de proteínas conocidas comos capas S [“S layers”] • enlace tipo eter en los lípidos de sus membranas (cadenas de isoprenoides unidas a glicerol a través de un enlace tipo eter) • ausencia de un residuo de timina en el t-RNA • amplia resistencia a un gran número de antibióticos que afectan a los procariotas dentro del dominio Bacteria • su polimerasa de RNA presenta una estructura compleja integrada por 9 –12 subunidades, a diferencia de la polimerasa de las Bacterias que está formada por tres subunidades y que se describe como una estructura sencilla) Basándonos en su fisiología las Arquea pueden ser organizadas en este momento en cuatro tipos fisiológicos : • metanógenos (autotrofos, anaerobios estrictos que producen metano) • halofílicos extremos (heterotrofos, viven en ambientes hipersalinos) • termofílicos extremos (viven en ambientes con temperaturas elevadas, algunos llevan a cabo respiración anaerobia utilizando sulfato como aceptador final de electrones, otros son quimiolitotrofos que obtienen energía de la oxidación de azufre elemental) • reductores de sulfato (grupo de amplia distribución, llevan a cabo respiración anaerobia utilizando sulfato como aceptador final de electrones en cadenas respiratorias) Cada tipo fisiológico presenta atributos estructurales y bioquímicos únicos que le han permitido adaptarse a condiciones extremas de su habitat particular. Los metanógenos 13 son anaerobios obligados que no pueden tolerar una breve exposición al oxígeno. En consecuencia, estos habitan en ambientes anaerobios, los cuales son fáciles de encontrar en sedimentos marinos, sedimentos de cuerpos de agua dulce, pantanos, suelos profundos, el tracto intestinal de los animales, plantas de tratamiento de aguas usadas (desperdicios sanitarios e industriales), en lagos de oxidación de vaquerías, porquerizas, etc. Los metanógenos emplean trayectos metabólicos únicos que le permiten utilizar hidrógeno gaseoso (H2) como fuente de energía y CO2 como su única fuente de carbono para el crecimiento. Ellos poseen citocromos únicos que le permiten la reducción de CO2 a metano (CH4) a expensas de H2. En el proceso de generar constituyentes celulares a partir de la oxidación de H2 estos microorganismos producen energía en forma de ATP y producen metano. La actividad de los metanógenos es responsable de la formación de las reservas principales de gas natural en nuestro planeta. Dichas reservas son utilizadas por el hombre como fuente de energía para uso doméstico e industrial (eg. generación de energía eléctrica en la planta de elaboración de rones de la Bacardí). Por otro lado, los metanógenos son pobladores esenciales de la flora microbiana del rumen de las vacas y de otros rumiantes (ej. cabras, ovejas, jirafas) y del intestino de insectos que consumen la celulosa en madera y papel, tales como las termitas y cucarachas. La producción biogénica de metano excede por mucho su generación por procesos abióticos (ie. actividad volcánica). Una vaca elimina cerca de 50 litros de metano al día durante el proceso de eruptación. El metano que eliminan los rumiantes, las termitas y otros organismos vivos junto con el metano originado de la actividad volcánica escapa a la atmósfera contribuyendo de forma significativa al llamado efecto invernadero. Las prácticas actuales de deforestación masiva, ya sea para sostener una mayor actividad agrícola o para proveer espacio para el pujante urbanismo, la proliferación de grandes hatos de rumiantes utilizados como fuente de alimento y la generación de gases en plantas de tratamiento de aguas usadas provocan el que: • se remueva menos CO2 al reducir la actividad de autotrofos fotosintéticos (el CO2 es un gas que también abona al llamado efecto invernadero) • se produza más CO2 y CH4 por la actividad metabólica conjunta de animales y metanógenos 14 Las arqueas descritas como halofílicas extremas viven en ambientes naturales hipersalinos, tales como los salitrales de la costa suroeste de Puerto Rico (Cabo Rojo, Lajas, Guánica), el Mar Muerto y el Gran Lago Salado de Utah. Estos procariotas Grupos representativos de las Arqueas halobacterias metanobacterias arquea termofílica 15 necesitan una alta concentración de sal para crecer (ie. 4 molar, ± 25% NaCl), requiriendo particularmente sales de sodio, para estabilizar su pared celular, ribosomas y enzimas. Muchas de estas células presentan un pigmento conocido como bacteriorodopsina el cual le imparte a su membrana celular un color púrpura. Cuando se producen sobrecrecimientos (“blooms”) de estos microorganismos el ambiente acuático donde viven adquiere colores vivos que oscilan entre el anaranjado, rojo y rosado. La bacteriodopsina le permite a estos microorganismos protegerse de la alta intensidad de la radiación solar que predomina en los salitrales solares, al mismo tiempo que les permite generar energía en forma de ATP mediante la generación de un gradiente de protones a través de su membrana. Estos microorganismos son heterotrofos (consumen materia orgánica como fuente de carbono y energía) y normalmente llevan a cabo respiración aeróbica para generar energía. Aún cuando la alta concentración de sales que predomina en su habitat reduce la solubilidad de oxígeno, estos han podido adaptarse a dichas condiciones logrando utilizar luz solar para generar ATP mediante la bacteriorodopsina. Esto los convierte en fototrofos aún cuando no emplean clorofilas para la captación de luz solar como fuente primaria de energía. Las arqueas termofílicas extremas requieren de altas temperaturas para un crecimiento óptimo (80 – 105 °C). Pyrodictium, el termofílico más extremo hasta ahora caracterizado, tiene una temperatura óptima de 105°C. Los termofílicos extremos son un grupo de procariotas bien diverso. El grupo reúne a procariotas que pertenecen a diferentes líneas filogenéticas y fisiológicas. Todos sus miembros se caracterizan por poseer membranas y enzimas con estabilidad no usual a altas temperaturas. Muchas de estas Arqueas requieren de azufre elemental (S°) para su crecimiento. Algunas son anaerobias que utilizan azufre como aceptador final de electrones en lugar de oxígeno (ie. respiración anaerobia). Otras son aerobias que utilizan azufre como fuente de energía (son quimiolitotrofas). Estas últimas se conocen como termoacidófilas ya que crecen a pH bajos (ie. pH <2). Acidifican su propio ambiente al oxidar azufre elemental a sulfato, el cual reacciona con el agua para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Las Arqueas hipertermofílicas habitan en ambientes cálidos, ricos en azufre usualmente asociados a procesos volcánicos. Los manantiales termales, los géiser del Parque 16 Nacional de Yellowstone, las fumarolas o ventanas termales en el lecho marino de aguas oceánicas cerca de la Baja California y de las Islas Galápagos son ejemplos de dicho tipo de escenario. El grupo de las arqueas reductoras de sulfato esta integrado por procariotas del género Archaeglobus. Estas son, hasta el presente, el único grupo de arqueas hipertermofílicas capaces de utilizar sulfato como aceptador final de electrones. En adición, dicho grupo comparte algunas características metabólicas con los metanógenos. Los cuatro patrones metabólicos arriba descritos no constituyen ramas monofiléticas (ie. taxones filogenéticos separados). Estudios filogenéticos utilizando marcadores moleculares (ie. secuencias del 16S rRNA) revelan que el grupo de los metanógenos dio origen a otros grupos fisiólogicos dentro de las arqueas tales como los halofílicos extremos, los reductores de sulfato y por lo menos dos linajes de termofílicos no metanogénicos. Por último es necesario señalar que las Arqueas no son los únicos microorganismos que pueden colonizar y habitar ambientes extremos, ya que en algunos de esos escenarios también se pueden encontrar miembros del dominio Bacteria y un número reducido de microorganismos eucariotas (algas y hongos). En estos últimos el intervalo de crecimiento óptimo así como el límite máximo de tolerancia para factores abióticos tales como pH, temperatura o salinidad es menor al registrado en las Arqueas. Dominio Bacteria: El dominio Bacteria es integrado por procariotas que presentan en su mayoría una pared celular cuyo componente estructural principal es la mureina o peptidoglucano. La mureina ha sido utilizada como marcador fenotípico de las Bacterias, ya que ningún otro organismo posee dicha macromolécula. Un estudio de la composición química de la pared bacteriana revela dos tipos de arquitectura y de composición química (Fig. 8). 17 Figura 8 : Diferencias en la Composición Química y Arreglo Estructural de la Pared Celular en Bacterias Gram + y Gram peptidoglucano Bacteria Gram positiva pared celular Tiñen violeta membrana plasmática proteina lipopolisacárido Bacteria Gram negativa membrana externa Tiñen rojo espacio periplásmico proteina peptidoglucano membrana plasmática Haciendo uso de una tinción diferencial ideada por Christian Gram, hoy día podemos distinguir fácilmente entre ambos tipos de pared celular. La dicotomía ya establecida entre Bacterias gram positivas y Bacterias gram negativas alude específicamente a la existencia de los dos tipos de pared. Bajo el sistema de clasificación de Whittaker (sistema de cinco reinos), las diferencias marcadas en caracteres anatómicos y fisiológicos fueron utilizadas para clasificar las Bacterias . Rasgos fenotípicos tales como el tipo de pared (tinción de Gram), morfotipo (morfología, Fig 9-a), arreglos de las células cuando viven agrupadas, motilidad, capacidad para producir esporas, necesidad de oxígeno para vivir y capacidades 18 Figura 9a: Morfotipos bacterianos típicos cocos 19 metabólicas (ej. fijación de nitrógeno, bioluminiscencia, fermentación de carbohidratos, etc.) fueron organizados en forma jerárquica para establecer un esquema de clasificación filogenético (Fig. 9-b). Bajo ese esquema se llegaron a reconocer hasta 33 grupos bacterianos. No obstante, el uso de cronómetros moleculares para la clasificación de bacterias revela que la catalogación tradicional usando caracteres fenotípicos heredados de la taxonomía de plantas y animales (ej. forma, tamaño, composición química de la pared celular, modo nutricional ) no permite descubrir las relaciones filogenéticas entre los integrantes del dominio Bacteria. Esto se debe a dos factores: • La increíble capacidad que exhiben las bacterias para intercambiar información genética a través de mecanismos de transferencia lateral de genes (ie. conjugación, transformación y transducción) y la relativamente alta razón de mutación de algunas regiones de su genoma pueden cambiar los atributos fenotípicos de éstas. Esto nos puede llevar a separar a dicho individuo y a su progenie de sus congéneres al perder un atributo (no esencial) que distinguía al género (ej. pérdida de la capacidad para fotosintetizar o fijar CO2 o pérdida de motilidad) o al desarrollar una nueva estructura anatómica o una facultad metabólica que no se asociaba con su género ( ej. desarrollo de pili del sexo o cápsula, o desarrollo de la capacidad para oxidar una nueva fuente de carbono). • Rasgos fenotípicos que nos permitieron elaborar esquemas filogenéticos válidos en plantas y animales no son del todo apropiados para bacterias. Rasgos como el morfotipo, tamaño y color pueden variar a nivel de la especie. Para nosotros resulta fácil distinguir entre un elefante y un lagartijo o un árbol de pana y un arbusto de acerolas. Las diferencias en formas y tamaños nos permiten una fácil distinción entre dichas especies. No obstante, la experiencia acumulada en el cultivo y aislación de especies bacterianas bajo diferentes condiciones ambientales revela una gran plasticidad genética, que les permite desarrollar variaciones en morfotipo, tamaño y color en respuesta a cambios ambientales. 20 Figura 9 : Ejemplo de un esquema de clasificación jerárquico para bacterias Tincion Gram Gram positivos bacilos Gram negativos cocos bacilos cocos Reacciones por tinciones aerobios (no-fermentadores) esporas presentes esporas ausentes agregados irregulares y tétradas: catalasa postivos anaerobios facultativos (fermentadores) pares o cadenas: catalasa negativos lactosa positivo Pruebas bioquímicas negativo catalasa positivo Grupo I Grupo II negativo Grupo V Grupo Vi Grupos Bacteria nos 21 Grupo VII Grupo VIII Grupo IX Grupo X Se debe señalar que aún cuando el sistema de clasificación de cinco reinos falla en establecer una relación evolutiva coherente entre los procariotas e inclusive entre procariotas y eucariotas, ha permitido el diseño y construcción de sistemas de identificación automatizados. Estos son de gran utilidad en la medicina y en actividades industriales donde se emplean cultivos puros de bacterias para generar un producto o donde los microbios representan un problema de contaminación. Un análisis filogenético de las Bacterias utilizando el r-RNA-16S como marcador revela once (11) grupos distintos en este dominio. Dentro de cada grupo filogenético se ubican organismos con caracteres anatómicos y fisiológicos bien dispares. Los once filum que se proponen en el nuevo esquema de clasificación de tres dominios son los siguientes : Filum 1- Proteobacteria - Este es un grupo diverso de procariotas donde están representados los cuatro modos nutricionales que conocemos: fotolitotros, fotoorganotrofos, quimiolitotrofos y quimioorganotrofos. El filum reúne a bacterias con atributos anatómicos y fisiológicos bien dispares. Proteobacterias (Bacterias púrpuras) 22 Encontramos en el mismo grupo a: • bacterias fotosintéticas anoxigénicas (ej. bacterias púrpuras sulfúreas), • bacterias nitrificantes (obtienen su energía de la oxidación de amoniaco o nitrito, ej. Nitrobacter, Nitrosomonas) • bacterias heterotróficas de vida libre (ej. Pseudomonas) • bacterias heterotróficas que viven como simbiontes en plantas (ej. Rhizobium- fija nitrógeno atmosférico; Agrobacterium – produce tumores en plantas dicotiledóneas , pero no en monocotiledóneas), • parásitos intracelulares obligados (Rickettsia) • bacterias predadoras de otras bacterias (Bdellovibrio). • Por último, se ha demostrado que la mitocondria, presente en casi todas las células eucariotas, evolucionó de este filum bacteriano. Filum 2 – Cianobacterias - Este grupo reúne a los únicos procariotas que llevan a cabo fotosíntesis oxigénica. Estos presentan diversidad de morfotipos y arreglos entre los cuales están las formas unicelulares, formas filamentosas multicelulares y arreglos coloniales. Algunas de las especies en este filum viven en asociación simbiótica con plantas y animales superiores. importancia ecológica al desempeñar un rol de importancia biogeoquímicos del carbono, oxígeno y nitrógeno. Tienen gran en los ciclos De este grupo evolucionó el cloroplasto presente en todos los organismos eucariotas fotosintéticos. Cianobacterias heteroquiste- célula diferenciada donde se lleva a cabo la reducción de nitrogeno gaseoso 23 Filum 3 – Cytofagas (Flavobacterium, Cytophaga, Bacteroides) - Este es un grupo diverso de procariotas heterotróficos que exhibe una gran variedad de morfotipos. El filum incluye a aerobios y anaerobios estrictos. Algunos géneros aquí incluídos exhiben motilidad por flagelos, otros son procariotas deslizantes y otros son sésiles (no-mótiles). Filum 4 – Planctomicetos – Los procariotas en este grupo se dividen en dos géneros: Planctomyces y Chlamydia. Las especies dentro del género Plantomyces incluyen tanto a procariotas unicelulares como a procariotas en arreglo filamentoso. Los microorganismos en este género se distinguen por su modo de reproducción; un patrón de gemación poco usual. En adición, estos carecen de mureina, lo que provoca que tiñan como Gram negativos. Su pared celular esta formada por capas de proteinas (“S layers”) que le imparten una estructura crateriforme a su superficie. Los microorganismos en el género Chlamydia son parásitos intracelulares obligados; en su mayoría patógenos de humanos y otros animales. Las células en este grupo también carecen de mureina y no pueden producir su propio ATP dependiendo entonces del ATP que produce su hospedero. células eucariotas infectadas Planctomyces Plantomyces con superficie crateriforme 24 Las manchas obscuras son las inclusiones intracelulares de Chlamydia sp. Filum 5 – Espiroquetas - Este grupo se distingue fácilmente por su morfotipo. Son células cilíndricas con una contorsión filamento axial que helicoidal y que presentan un se extiende de un extremo al otro del cilindro. Dicho filamento axial está formado por uno o más flagelos. Dentro de este grupo encontramos patógenos humanos como Treponema pallidum, agente etiológico (agente causal) de la sífilis (enfermedad venérea) y Borrelia burgdorferi agente etiológico de la enfermedad de Lyme. corte transversal Filum 6 – Thermotogales (Bacterias Termofílicas Gram Negativas) – Este filum reune a varios géneros de bacterias gram negativas. Los procariotas en este grupo son esencialmente heterotróficos, con lípidos inusuales en su pared celular. Estos presentan un óptimo de crecimiento dentro del intervalo de temperaturas entre 40° y 100°C. No obstante, su óptimo de crecimiento no alcanza el intervalo observado en las arqueas termofílicas extremas 25 Filum 7 – Bacterias Gram Positivas - Los procariotas en este filum presentan una pared rica en mureina con la excepción de las Mycoplasmas. Los miembros de dicho género carecen de pared celular, por lo que tiñen gram negativo (ie. tiñen de rojo) cuando son sometidos a una tinción de Gram. El grupo reúne una gran variedad de morfotipos y de capacidades metabólicas. Encontramos organismos unicelulares, multicelulares filamentosos (lineales y ramificados) y algunos con forma de micelios (estructura típica de hongos filamentosos). En su mayoría son heterotrofos que habitan en suelo y sedimentos. Sin embargo, también dentro del grupo se encuentran algunos autotrofos. Uno de ellos es un género de bacterias fotosintéticas anoxigénicas (no produce oxígeno) conocido como Heliobacterium. Algunos de los miembros del filum producen estructuras especializadas para la sobrevivencia bajo condiciones ambientales hostiles. Estas se conocen como endosporas y conidiosporas. Varias especies con la capacidad para producir esporas producen potentes toxinas que afectan a humanos y otros animales (ej. Clostridium tetani, C. botulinum, C. perfringes, Bacillus antracis; estos producen las toxinas que provocan el tétano, botulismo gangrena gaseosa y antrax, respectivamente). Por otro lado, algunas cepas de Clostridium presentan la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico. Recientemente se incorporó a este grupo una de las dos especies de bacterias que pueden ser vistas a simple vista. Esta pertenece al género Epulopiscium . endosporas (estructuras ovoides refractiles) bacilos gram positivos formadores de endosporas enso 26 Epulopiscium fishelsoni Filum 8 – Bacterias Verdes Sulfúreas - Este es un grupo de bacterias fotosintéticas anoxigénicas. Se distinguen de otros grupos de bacterias fotosintéticas porque utilizan el ciclo reductivo del ácido tricarboxílico (Ciclo de Krebs reductivo) para fijar CO2 en lugar del Ciclo de Calvin Benson. Filum 9 – Bacterias Verdes no-Sulfúreas – Este es otro grupo de bacterias fotosintéticas anoxigénicas. Los integrantes de este grupo emplean una ruta metabólica diferente al ciclo reductivo del ácido tricarboxílico y al ciclo de Calvin Benson para fijar CO2. Las bacterias del género Chloroflexus resultan ser muy peculiares dado su capacidad para moverse por deslizamiento y por su versatilidad metabólica. Estas bacterias pueden vivir como autotrofos, llevando a cabo fotosíntesis y también pueden vivir como heterotrofos. 27 Filum 10 – Deinococcus y Thermus - Este filum está integrado por dos grupos con atributos fenotípicos bien dispares. De un lado incluye al género Deinococcus, el cual está integrado por bacterias gram positivas con forma esférica (cocos). Las bacterias de este género se distinguen de otros géneros de cocos gram positivos por su gran resistencia a la radiación gamma y a la luz ultravioleta. El otro grupo corresponde al género Thermus. Estas son bacterias termofílicas con forma de bastón o cilindro (bacilos). Dentro de dicho género se encuentra la especie Thermus aquaticus, procariota de donde se aisló la polimerasa de DNA que es utilizada en la Reacción de Polimerización en Cadena (“Polymerase Chain Reaction- PCR”). Esta última es la base de toda una nueva gama de técnicas moleculares dirigidas a amplificar e identificar secuencias de ácidos nucleicos. Estas técnicas fueron objeto de gran atención y polémica durante el famoso juicio contra el futbolista y actor O. J. Simpson. Deinococcus sp. Thermus aquaticus 28 Filum 11 – Hydrogenobacteria – Dentro de este filum están ubicadas las bacterias autotróficas que obtienen la energía para fijar CO2 de la oxidación de hidrógeno gaseoso (H2). El grupo incluye a los géneros Aquifex y el género Hidrogenobacter. Los miembros del género Aquifex representan el grupo con mayor capacidad termofílica dentro del dominio Bacteria y al mismo tiempo representan el grupo más antiguo dentro de dicho dominio. Aquifex sp. TAMAÑO: Treinta trillones (30 x10 12 ) de células procariotas de tamaño promedio pesan alrededor de 28 gramos. Esto nos da idea de cuán pequeñas son dichas células. La unidad de - medida para éstas células es el micrómetro (µm; 10 6m). Su tamaño oscila entre 0.1 – 0.4 um de ancho a 0.2 – 50 um de largo (tamaño promedio). Recientemente se han descubierto dos especies de bacterias macroscópicas, las cuales representan la excepción a la regla. Estas han sido clasificadas como Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis (Fig. 10). La primera es una bacteria heterotrófica aislada de un pez sargento en el Mar Rojo con unas dimensiones de 600 µm de largo por 80µm de diámetro. Esta se ha asociado filogenéticamente con los procariotas del género Clostridium (bacilos gram positivos, anaerobios estrictos, formadores de endosporas). La segunda es una bacteria quimiolitotrófica que obtiene su energía de la oxidación de azufre y que fue aislada de sedimentos en las costas de Namibia en Africa. Esta última resulta ser la bacteria más grande hasta ahora conocida. Si aumentáramos el tamaño de Thiomargarita namibiensis al de una ballena azul, entonces proporcionalmente una bacteria común sería un poco más pequeña que un ratón recien nacido y Epulopiscium fishelsoni sería del tamaño de un león. No obstante, recordemos que la inmensa 29 mayoría de los procariotas que hasta ahora han sido identificados (alrededor de 4000 especies) son todos microscópicos. Figura 12: Bacterias Macroscópicas Epulopiscium fishersoni Punta de un alfiler Bacteria Thiomargarita namibiensis 30