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Qinto Curso Básico de viveros y Producción de Planta Forestal
NOCIONES ESENCIALES DE MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y
CRECIMIENTO VEGETAL RELACIONADOS CON EL CULTIVO DE
PLANTAS DESTINADAS A LA RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS
MEDITERRÁNEOS
Pedro Villar Salvador
Centro Nacional de Mejora Forestal " El Serranillo"
D.G.CO.NA.- Ministerio de Medio Ambiente
Apdo 249 19080 Guadalajara
C.E.: [email protected]
1) Introducción
El objetivo de esta charla es proporcionar una visión general y sencilla de cómo están
hechas las plantas y de qué manera funcionan. La ilusión que mueve esta clase es transmitir
que el conocimiento de la morfología, anatomía y fisiología de las plantas puede ayudar a
entender mejor el por qué de los diferentes aspectos y actuaciones que se realizan durante el
cultivo de las plantas forestales y la evaluación de su calidad. A menudo una simple ojeada a
la morfología de la planta y comprendiendo como funciona puede dar pistas sobre algunas de
las pautas de cultivo más adecuadas de una especie. A lo largo de este texto se darán
ejemplos concretos sobre la relevancia para el viverista de algunos aspectos de la información
aportada. La clase se centrará en las plantas jóvenes de uno o dos años de edad que son las
que se cultivan en el vivero. Por ello no se hará referencia a las semillas, tema que es objetos
de una clase específica en el curso, ni de las estructuras de reproducción.
2) Morfología básica de plantas
Hojas
Las hojas son los órganos que realizan la fotosíntesis y por donde se produce la mayor
parte de la pérdida de agua (transpiración) de la planta. La forma y tamaño de las hojas
presenta grandes diferencias entre especies. Así, pueden variar desde muy grandes y anchas
hasta las muy pequeñas y estrechas. El tamaño y cantidad de hojas de una especie nos puede
proporcionar información sobre varios aspectos del cultivo de una especie:
1) Da idea del espacio vital que necesita una especie. Si una especie tiene hojas grandes
(largas y anchas) el espacio que necesitará ocupar sin que interaccione con su vecino será
mayor y viceversa con las especies de hojas más pequeñas. Una consecuencia de esto es que
dichas especies deberán ser cultivadas a densidades bajas ya que de lo contrario las hojas de
unas y otras plantas se autosombrearán. Por ello debemos de ser cautos en la elección de las
bandejas forestales a emplear (ver charla de contenedores).
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2) Relacionado con el apartado anterior, las especies de hojas grandes forman una
pantalla que dificulta que el agua de riego llegue homogéneamente a todas las plantas. Esto
nos hace de nuevo incidir sobre la necesidad de emplear densidades de cultivo bajas para que
la pantalla de hojas no sea tan tupida. Además, para el cultivo de estas especies será necesario
emplear sistemas de riego que produzcan gotas de agua gordas y pesadas que venzan y
penetren la pantalla de hojas
3) Un tercer factor a tener en cuenta en las especies de hojas grandes y/o muy
numerosas, es que su capacidad de transpiración será mucho más elevada que el de las
especies de hoja pequeña y/o poco numerosa. Ello es debido a dos motivos. Por un lado,
porque tienen mayor superficie de evaporación y, en segundo lugar, en el caso de las de hojas
grandes se recalientan más al ser expuestas al sol. Ello hace que estas plantas tengan unos
mayores requerimientos de agua, hecho que además se ve complicado por lo dicho en el
apartado anterior.
En la Tabla 1 se clasifican algunas de las especies más comunes por sus tamaños de
hojas y por tanto con diferentes exigencias de densidad de cultivo y riego. En general el
tamaño de las hojas también nos da información sobre los requerimientos ecológicos de las
especies. Normalmente las plantas de hojas grandes suelen ser blandas y delgadas y tienden a
ser producidas por especies caducifolias. Estas especies suelen desarrollarse habitualmente en
zonas húmedas o de abundantes precipitaciones. Las de hoja pequeña o mediana
normalmente suelen ser desarrolladas tanto por especies caducifolias como perennifolias y
son habituales entre las especies de ambientes más secos.
Un aspecto muy interesante de la morfología de las hojas es que su aspecto puede
cambiar radicalmente con la edad de las plantas. Dicho cambio puede ser tan radical que los
individuos de distinta edad parecen de otra especie. Esto se puede observar en algunas
especies de pinos, sabinas y cipreses. En el pino carrasco (Pinus halepensis) o el pino
piñonero (Pinus pinea) las hojas que se forman el primer o segundo año son acículas planas y
más cortas y tiernas que las acículas de los ejemplares adultos. Además, las acículas de los
brinzales se asientan directamente sobre el tallo principal mientras que las adultas lo hacen
sobre tallos cortos denominados braquiblastos, que son los que se insertan al tallo. El caso de
las sabinas (Juniperus thurifera y Juniperus sabina) y de los cipreses (Cupressus
sempervirens) las diferencias entre hojas juveniles y adultas son aun más patentes que en los
pinos. Las hojas juveniles de estas especies son aciculiformes, pinchudas muy semejantes a la
de los enebros. En cambios, las de los adultos son hojas escuamiformes mucho más pequeñas
que se imbrincan sobre los tallos que las portan.
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Tabla 1. Clasificación de especies comunes en viveros por su tamaño de hoja en
plantas de una savia. Los asteriscos indican especies que tienen hojas pequeñas pero muy
numerosas
Hojas grandes
Hojas medianas
Hojas pequeñas
Juglans regia (nogal común)
Quercus ilex (encina)
Quercus coccifera (coscoja)
Juglans nigra (nogal
americano)
Quercus suber (alcornoque)
Abies spp. (Abetos)
Quercus faginea (quejigo)
Pinus nigra (pino negral)
Quercus robur (roble albar)
Quercus petraea (roble)
Quercus pyrenaica (melojo)
Alnus glutinosa (aliso)
Corylus avellana (avellano)
Prunus dulci (almendro)
Prunus avium (cerezo)
Betula spp. (abedules)
Fagus sylvatica (haya)
Arbutus unedo (madroño)
Pistacia terebinthus (cornicabra) Pinus halepensis (Pino carrasco) *
Pistacia lentiscus (lentisco)
Pinus sylvestris (pino albar)
Pinus pinaster (pino marítimo) *
Buxus sempervirens (Boj)
Pinus pinea (pino piñonero) *
Olea europaea (acebuche)
Ceratonia siliqua (algarrobo)
Rhamnus lycioides (espino negro)
Rhamnus alaternus (aladierno)
Amelanchier ovalis (guillomo)
Cratraegus monogyna (majuelo)
Ligustrum vulgare (aligustre)
Myrtus communis (mirto)
Juniperus spp. (enebros y sabinas)
Phillyrea latifolia (labiérnago)
Cupressus sempervirens (ciprés)
Phillyrea angustifolia (olivilla)
Viburnum tinus (durillo)
Yemas
Las yemas se localizan a lo largo del tallo, en los puntos de inserción de las hojas y en
el ápice de los tallos. En las yemas se localizan los tejidos embrionarios a partir de los cuales
se van a formar los nuevos tallos y las ramas laterales. Estos tejidos embrionarios se llaman
meristemas. Rodeando estos tejidos a menudo se forman unas escamas de protección que se
llaman catafilos. Hay especies que no producen catafilos y los meristemas se hallan desnudos
o bien simplemente están tapados por hojas jóvenes en crecimiento. Es el caso del lentisco
(Pistacia lentiscus), el durillo (Viburnum tinus), el algarrobo (Ceratonia siliqua). En algunos
pinos, como el carrasco (Pinus halepensis) y el piñonero (Pinus pinea) no se forma yemas
con catafilos hasta que la planta no empieza a producir acículas adultas. En estos casos los
meristemas están protegidas por las hojas jóvenes de los ápices que no han terminado de
crecer. Algunos autores han querido ver una relación entre la resistencia de la especie a las
heladas y el grado de protección por catafilos que tienen las yemas. Esto parece explicar en
parte la poca resistencia del lentisco, algarrobo y durillo a las heladas.
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Tallos
Los tallos son los puntos donde se insertan las hojas y se almacenan una parte
importante de los compuestos de reserva para la planta. Existen especies que carecen de
hojas, o éstas son escasas, muy diminutas y/o muy poco duraderas, siendo los tallos los que
asumen la función fotosintética de las hojas. Dichos tallos reciben el nombre de cladodios. Es
el caso de algunas especies de la familia de las leguminosas, como son la retama (Retama
sphaerocarpa, Retama monosperma) o la gayumba (Spartium junceum).
En algunas especies los tallos principales emiten espinas. Es el caso del espino negro
(Rhamnus lycioides), el agracejo (Berberis vulgaris), los rosales silvestres (Rosa spp.), las
acacias (Robinia pseudoacacia, Gleditsia triacanthos) y el endrino (Prunus spinosa).
Un aspecto muy importante de los tallos es el reconocimiento del punto de transición
entre el tallo y la raíz. Esta zona recibe el nombre de cuello de la raíz. El reconocimiento de
esta zona es importante porque es el punto donde se realiza la medición del diámetro de la
planta en los controles de calidad de los brinzales empleados en los planes de reforestación
(ver charla de calidad de planta). La morfología de esta zona difiere entre especies pero el
mejor criterio para reconocerla es buscar el punto donde se insertaron los cotiledones. Este
punto está lógicamente en la parte más baja del tallo y a menudo es fácilmente reconocible
por las cicatrices que dejan los cotiledones. A menudo, estas cicatrices se corresponden con
zonas dilatadas del tallo y por debajo de dichos puntos, el tallo cambia de aspecto y grosor
con respecto del tallo situado por encima de los cotiledones. Por ejemplo, en los pinos
jóvenes de una savia de edad, el cuello de la raíz coincide con las últimas acículas insertadas
en el tallo. De hecho, las últimas acículas son en realidad los cotiledones. Por debajo de dicha
zona no aparecen ni hojas ni otros apéndices y la zona es un segmento de tallo liso y
cilíndrico hasta las primeras ramificaciones de las raíces (Figura 1). Es en ese segmento, unos
milímetros por debajo del punto de inserción de los cotiledones, donde se debe medir el
diámetro del cuello de la raíz en los pinos. En el caso de las especies del género Quercus y en
general sucede en todas las especies con semillas grandes, el punto de inserción de los
cotiledones marca una transición muy abrupta entre el tallo y la raíz. La zona por debajo del
punto de inserción de los cotiledones en estas especies es muy gruesa y cilíndrica, mientras
que el tallo que queda por encima es troncocónico ya que se adelgaza rápidamente (Figura 1).
En estas especies y en general en todas, excepto los pinos, la medición del diámetro se debe
realizar unos milímetros por encima del punto de inserción de los cotiledones.
Raíces
Las raíces cumplen varias funciones. Son los puntos donde se produce la absorción de
agua y sales minerales necesarios para el mantenimiento de los procesos vitales de la planta.
También son sus cimientos y las anclan al suelo para que no se caigan. Al igual que los tallos
son puntos donde son almacenadas importantes cantidades de compuestos de reserva.
Las raíces sanas presentan colores variados, pero casi siempre son de tonos oscuros
(negras, marrones, rojizas). En alguna especie pueden ser ligeramente amarillas. Es muy
frecuente observar en las plantas que permanecen en el vivero la presencia de raíces blancas.
Estas se aprecian especialmente bien en los pinos y en las especies del género Quercus. Son
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raíces en crecimiento y en las que las paredes exteriores no han terminado de suberificarse. A
medida que las raíces van madurando y sus paredes se suberifican suelen ir tomando el color
característico de las raíces maduras. El número de raíces blancas que desarrolla una planta en
el vivero presenta oscilaciones a lo largo del año. Es mínimo en los periodos más frío del año
y máximo en los periodos de mayor actividad de la planta. Por tanto una observación de la
cantidad de raíces blancas que tiene una planta nos da una idea de si está en reposo o si está
en crecimiento o próximo a hacerlo.
Dibujo: Elena Muela
Figura 1. Aspecto de las zonas de inserción de los cotiledones y puntos donde se debe
de medir el diámetro del cuello de la raíz en especies de los géneros Pinus y Quercus.
Las raíces se ramifican mucho para poder explorar mejor el suelo. Las más gruesas
cumplen un papel estructural. Las finas son las encargadas de la absorción del agua y sales
minerales. La cantidad de raíces finas que forma una planta depende, entre otros factores, de
la porosidad del sustrato en el que crecen (ver charla de sustratos). Cuanto más poroso es un
sustrato mayor es la cantidad de raíces finas que forma una planta y mayor será, por tanto su
capacidad de absorber agua y nutrientes minerales. Además, las raíces finas son los puntos
donde ciertas especies de hongos se unen a la planta para formar una asociación que beneficia
a ambos. El hongo ayuda a la planta a absorber agua y nutrientes y la planta mantiene al
hongo con los azúcares provenientes de la fotosíntesis.
A grosso modo, las especies se pueden dividir en dos grandes grupos en función de la
morfología del sistema radical durante su cultivo en vivero:
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1) Plantas en las que existe una raíz principal muy gruesa y una secundarias mucho más
delgadas. La raíz principal puede medir hasta casi 2 cm de grosor, mientras que las
secundarias no sobrepasan los 3 ó 4 mm. Este tipo de raíz es típico de todas las plantas de
semillas grandes (encinas, robles, melojos, quejigos, alcornoques, coscojas, nogales,
avellanos). Aunque no tenga una semilla grande también es típica del fresno (Fraxinus
angustifolia). Estas raíces principales exageradamente engrosadas son zonas donde la
planta acumula compuestos de reserva. Además, de ellas surgen los rebrotes cuando la
parte aérea es destruida. Se ha demostrado que la supervivencia de algunas de estas plantas
es directamente proporcional al desarrollo de estas raíces principales. Por ello las especies
que tienen raíces principales muy desarrolladas deben de ser cultivadas en contenedores
que maximicen su desarrollo. Es decir, los envases deben ser de gran volumen y
profundidad (ver charla de contenedores). Las especies con este tipo de sistema radical no
son muy propensas a presentar deformaciones radicales de tipo espiralizantes.
2) Especies con raíces principales y secundarias igualmente desarrolladas. Son el caso
de los pinos y de otras especies de semillas medianas y pequeñas como el madroño, el
lentisco, la cornicabra, la retama, etc. Estas especies son más propensas a desarrollar
deformaciones radicales permanentes al ser cultivadas en contenedores.
3) Nociones básicas de anatomía de plantas
Hojas
Si tomamos como referencia la hoja de un haya (Fagus sylvatica), que podría ser muy
representativa de las plantas que tienen hojas planas, y le realizamos un corte transversal
observaremos una serie de tejidos (Figura 2):
-Epidermis
La hoja está envuelta por la epidermis que está formada por una sola capa de células.
La epidermis globalmente aísla el interior de la hoja del exterior. La mayoría de ellas tienen
forma de adoquines, constituyen la matriz básica de la epidermis y reciben el nombre de
células epidérmicas (Figura 2). Estas células tienen una cara que limita con el interior de la
hoja y otra que da al exterior. Un aspecto muy interesante de la cara que limita al exterior, es
que presenta una pared muy engrosada la cual está recubierta por una capa de compuestos
hidrófobos (que repelen el agua) llamada cutícula. Ello explica porque a las hojas les cuesta
mojarse cuando son rociadas de agua. Esta dificultad de mojarse, tiene como misión impedir
la proliferación de organismos patógenos en la superficie de la hoja cuando sea mojada. La
cutícula también evita la pérdida de agua por parte de la planta a través de las epidermis y
además filtra las radiaciones ultravioletas nocivas para la planta.
La pared exterior + la cutícula no presenta el mismo desarrollo en todas las especies.
Las especies de ambiente más secos suelen tener estas dos capas mucho más engrosadas que
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las de ambientes más húmedos y umbrosos. Por ejemplo, el haya las más delgadas que la
encina. Las condiciones ambientales en las que crece una planta en el vivero también pueden
influir en el grosor de la pared + cutícula. Así, los individuos que crecen a la sombra o dentro
de un invernadero de cristal, desarrollan paredes y cutículas delgadas. Los que crecen a pleno
sol y son sometidos a estrés hídrico leve las producen más gruesas. Por ello, cuando se
produce una planta en un invernadero y es llevada al exterior, es recomendable que pase un
tiempo de aclimatación en el exterior sin que reciba la exposición directa del sol durante
periodos prolongados, hasta que la planta pueda engrosar su pared exterior y cutícula y evitar
de este modo que se seque mucho y la radiación ultravioleta la dañe.
La posesión de una pared exterior gruesa en las plantas que crecen en el vivero es un
importante requisito para que los patógenos no puedan acceder al interior de la planta. Por
ello las plántulas son muy susceptibles a enfermedades; tienen paredes delgadas que se
rompen fácilmente y es por esas zonas por donde entran hongos y bacterias patógenas. Por el
mismo razonamiento, las plantas serán más o menos susceptibles al efecto de los herbicidas
empleados en el vivero en función del desarrollo de su epidermis.
Intercaladas entre las células epidérmicas aparecen las células estomáticas. Tienen
forma de riñones y siempre se encuentran por parejas (Figura 2). A la pareja de células
estomáticas se le llama estoma. Estas parejas de células dejan entre ellas unos huecos por
donde sale del interior de la hoja al exterior el oxígeno que producen las plantas y el vapor de
agua de la transpiración. Por esos poros también circula otro gas, el CO2, que es fundamental
para la realización de la fotosíntesis y que circula en sentido contrario al O 2 y H2O. El poro
que dejan las dos células estomáticas no es de tamaño fijo sino que se puede abrir o cerrar por
movimientos de las dos células estomáticas. De este modo la planta puede controlar la
entrada y salida de gases de su hoja. Los estomas tienen una longitud de 20-30 µm y su
número por unidad de superficie epidérmica es variable. Como ejemplo, las acículas del pino
carrasco tienen 80 estomas / mm2, mientras que la encina varía entre 350-500 estomas / mm 2.
Pueden localizarse en la epidermis inferior de la hoja, en la epidermis de ambas caras o bien
solamente en la epidermis de la cara superior de las hojas. En la inmensa mayoría de árboles
y arbustos de hojas planas solamente están en la cara inferior.
El tercer tipo de célula que se puede encontrar en la epidermis son los pelos o tricomas.
No todas las plantas los desarrollan. Cuando están presentes pueden tener una gran variedad
de formas, tamaños y densidades. Básicamente, los pelos pueden ser clasificados en dos
categorías:
- glandulosos, es decir, que en su interior se sintetizan compuestos químicos de
naturaleza variada. Es el caso de muchas plantas aromáticas como el tomillo, la ajedrea o el
romero. En este tipo también pueden ser incluidos los pelos de las ortigas que tienen formas
de aguja hipodérmica. Al ser rozados estos pelos se rompen dejando extremos punzantes que
se clavan en la piel del animal que toca la planta. En estos pelos existen compuestos químicos
que son muy parecidos a algunos de los neurotransmisores de nuestras neuronas que al ser
inyectados en nuestra piel ocasiona una irritación.
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Tricomas
Raiz con pelos
radicales
Estoma
Vista de una
epidermis con
células epidérmicas
y estomas
Epidermis superior
Parénquima
en
empalizada
Extensión de la
vaina del haz
Parénquima lagunar
Epidermis inferior
xilema
floema
Vaina del haz
Figura 2. Corte transversal de una hoja de haya y esquema de una epidermis con sus
diferentes tipos de células. Igualmente se recoge el aspecto de algunos tipos de tricomas
presentes en las plantas.
- no glandulares y en principio no acumulan sustancia alguna. Su papel es variado
pero en muchos casos no se conoce. Algunas plantas desarrollan marañas muy tupidas de
pelos ramificados que dificultan el acceso de insectos herbívoros a la superficie de la planta.
En otros casos se ha demostrado que los pelos pueden hacer de pantallas reflectantes que
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reducen la cantidad de luz que entra en la hoja, reduciendo así posibles daños a la maquinaria
fotosintética por exceso de energía lumínica. Otro posible papel de los tricomas no
glandulosos es la creación de una capa de aire quieto que dificulta la transpiración de las
plantas de ambientes secos lo que les permitiría ahorrar agua. En algunas especies de
ambientes donde se producen nieblas abundantes los tricomas constituyen superficies de
condensación y absorción de agua.
-Clorénquima.
Es el tejido que se encuentra por debajo de la epidermis. Es el lugar donde se produce
la fotosíntesis y sus células concentran casi toda la clorofila existente en una hoja.
Normalmente el clorénquima se divide en dos capas (Figura 3):
- Parénquima en empalizada: se denomina así porque sus células son alargadas y se
disponen verticalmente unas al lado de otras en una disposición que recuerda a una
empalizada. Estas células se encuentran muy apretadas entre sí y no dejan demasiados
espacios entre ellas. El parénquima en empalizada se encuentra justo por debajo de la
epidermis superior de la hoja (Figura 2).
- Parénquima lagunar: se localiza por debajo del parénquima en empalizada. Sus
células son de forma irregular y dejan amplios espacios entre ellos. El parénquima lagunar
limita con la epidermis inferior de la hoja
-Haces vasculares.
Son los nervios de las hojas que podemos ver a simple vista o cuando vemos una hoja
a contraluz. La hoja está atravesada por una vasta de red de haces vasculares. Estos haces
vasculares transportan en doble sentido una serie de compuestos esenciales para la planta. Por
una lado, llevan el agua y sales minerales que entran desde el tallo a todos los rincones de la
hoja. Por otro lado, son el camino para exportar los azúcares formados por la hoja en la
fotosíntesis hacia otras partes de la planta. Están formadas por dos tipos de tejidos. Por una
lado, el xilema que es el que transporta el agua y sales minerales y, por otro, el floema que
transporta los azúcares. Normalmente el xilema queda por encima del floema (Figura 2).
Rodeando los haces vasculares se encuentran unas células denominadas vainas de los haces.
Estas células hacen de nexo entre los haces vasculares y las células del clorénquima. En los
nervios más gruesos las vainas de los haces se prolongan hasta las epidermis a modo de
columnas y las células engruesan sus paredes. Estas prolongaciones de las vainas de los haces
se llaman extensiones de las vainas de los haces y actúan de estructuras de soporte de la hoja
a modo de columnas. Las extensiones de las vainas de los haces no existen en los nervios más
pequeños.
Tallos y raíces
Los tallos y raíces tienen a grosso modo una organización anatómica bastante
semejante. Sin embargo las estructura de ambos órganos cambia notablemente con el tiempo.
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- Estructura en brinzales de pocos meses de edad (Figura 3)
Al igual que en las hojas se observa una capa más externa, la epidermis, que está en
contacto con el exterior de la planta. La epidermis de los tallos y raíces es bastante semejante
a la de las hojas. En el caso de los tallos incluso es posible encontrar estomas y es muy
frecuente que también desarrollen tricomas. Las raíces no desarrollan pelos como los que
encuentran en las hojas o tallos. Lo que sí desarrollan las raíces finas en crecimiento, son
pelos radicales, que nada tiene que ver con los pelos que se pueden encontrar en las hojas y
tallos. Los pelos radicales son prolongaciones de las células epidérmicas y sirven para
incrementar la superficie de absorción de las raíces (Figura 3).
Por debajo de la epidermis se localiza un tejido que se llama parénquima cortical o
córtex. Algunas células de dicho tejido cercanas a la epidermis pueden engrosar mucho sus
paredes celulares con lo que ayudan a mantener erguidos a los tallos. Estas células reciben el
nombre de colénquima.
Por debajo del parénquima cortical se localiza los haces vasculares. Al igual que en la
hoja está constituido por el xilema, el tejido que transporta el agua y sales minerales desde las
raíces a las hojas y el floema que es quien lleva los azúcares necesarios para el crecimiento y
el mantenimiento de las funciones vitales de la planta desde las hojas al resto de la planta.
Los haces vasculares pueden formar haces independientes o bien formar un cilindro continuo.
En los tallos y raíces el floema queda en el exterior de los haces vasculares y el xilema en el
interior. Finalmente el tejido más interno de los tallos es el parénquima medular que es un
tejido de relleno que ayuda a mantener la rigidez en los tallos jóvenes.
- Estructura en brinzales de uno o dos años (Figura 3)
Cuando la planta alcanza más de un año ocurren en ella una serie de cambios profundos en la
estructura de los tallos y raíces. En primer lugar la epidermis se rompe y desaparece
paulatinamente y es reemplazada por otro tejido que se forma debajo de ella. Este tejido
nuevo es la corteza. En los brinzales, alcanza poco desarrollo, pero en los árboles su
desarrollo es muy grande. Sin embargo, desde el punto de vista de organización la corteza de
los brinzales ya tiene todos los tipos de células de la corteza de los grandes árboles. Una de
las partes más importantes de la corteza es el súber que es lo que habitualmente vemos como
corteza. Es la capa más exterior y esta constituida por células muertas cuando terminan de
madurar. Vendría a ser el equivalente de las capas más exteriores de la piel de los seres
humanos. Las células del súber tienen sus paredes recubiertas de una sustancia que se
denomina suberina que las impermeabiliza para evitar la pérdida de agua por los tallos. La
suberina es tan impermeable que impide el paso de oxígeno al interior del tallo para que éste
pueda respirar y también el flujo el CO2 proveniente de la respiración. Por ello, a partir de los
estomas que había en el tallo juvenil, la planta crea unos poros por donde pueden difundir los
gases. Estos poros reciben el nombre de lenticelas. En el caso de las raíces de más de un año,
ya no desarrollan pelos radicales porque la epidermis se disgrega y es reemplazada por el
súber que dificulta enormemente la entrada de agua. Estas raíces tienen por tanto limitada
capacidad de absorción. Si no mueren y se engrosan, pasan a tener un papel estructural.
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Epidermis
Cortex
Xilema
F
F
F
Floema
F
Médula
Súber
Figura 3. Anatomía de un tallo-raiz joven (figura izquierda) y otro más maduro de uno
o dos años en el que se empieza a producir crecimiento en grosor (figura derecha).
Por debajo de la capa de súber y como capa más interna de la corteza se desarrolla una
capa que recibe el nombre de felodermis. Sería el equivalente al parénquima cortical visto en
los tallos jóvenes.
Por debajo de la corteza se encuentra el sistema vascular de la planta que en el caso de
las plantas de más de un año consiste en un cilindro con el floema situado en el exterior y el
xilema en el interior. Entre estos tejidos se haya otro muy especial, el cambium, que es un
tejido embrionario que por medio de división de sus células produce el xilema hacia dentro
de la planta y el floema hacia fuera. El cambium es el tejido responsable de que las plantas
leñosas puedan crecer en grosor. El xilema formado por el cambium constituye la madera,
que no son más que capas de xilema que se acumulan a través del tiempo una detrás de otra.
4) Nociones básicas de la fisiología de las plantas. Bases para entender mejor el
cultivo de plantas en vivero.
En esta parte nos vamos a centrar en tres aspectos básicos del funcionamiento de las
plantas y que son importantes para entender algunos aspectos de su cultivo y valoración de su
calidad. En primer lugar, abordaremos como crecen las plantas y qué factores lo limitan en el
vivero. En segundo lugar, analizaremos algunos aspectos de la fotosíntesis y del balance
energético de las plantas. Finalmente, describiremos como se produce la transpiración y
circulación de agua en la planta. Estos tres procesos no son independientes sino que están
fuertemente ligados. Si uno de ellos varía afecta a los demás y por tanto, al funcionamiento
global de la planta.
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El crecimiento de las plantas.
El crecimiento de los órganos de una planta es un proceso que ocurre en dos fases
(Figura 4). En primer lugar, las células surgen a partir de las divisiones que experimentan
ciertos tejidos embrionarios. Las células recién divididas son pequeñas en comparación con
las maduras. En una segunda fase, las células recién divididas se alargan para alcanzar su
tamaño final. Es realmente esta segunda fase la que en último término realmente determina el
tamaño final de los órganos de las plantas. Si la elongación no tuviese lugar, las hojas, tallos,
raíces, flores, etc. serían muy diminutos. Por lo tanto, en la primera fase se establece el
número total de células que forman un tejido o un órgano pero el tamaño final lo da la
elongación de todas esas células. Este último proceso es algo característico de las plantas y no
ocurre entre los animales.
La elongación de las células se produce porque se hinchan gracias a la presión de
turgencia que hace el agua al entrar en su interior. El proceso es bastante parecido a lo que
pasa cuando un globo es inflado. Necesitamos presión para que sus paredes se estiren y
aumenten el volumen del globo. Cuando la célula es muy joven sus paredes son muy plásticas
y fácilmente deformables, pero cuando la célula ya se ha elongado completamente las paredes
celulares se vuelven rígidas y ya no se encogen aunque la célula pierda turgencia. Si el
proceso de elongación depende exclusivamente de la presión que hace el agua en las células
es fácil adivinar qué pasaría si a las células les falta agua. Simplemente no se elongarían o lo
harían muy poco. Esto explica, en parte, por qué las plantas que sufren estrés hídrico crecen
menos: las células de sus órganos y tejidos no han podido elongarse completamente. Por
ello, es fundamental que las plantas que crecen en el vivero o en el campo tengan agua
suficiente para que la elongación de las células se produzca adecuadamente. Por el mismo
motivo, si una planta está creciendo muy deprisa en el vivero, podemos frenar su crecimiento
restringiendo el abastecimiento de agua. Esto es lo que hacemos cuando se endurece una
planta en el vivero (ver charla de riego).
- La fotosíntesis y el balance energético de las plantas (Figura 5).
A diferencia de los animales las plantas tienen que formar los compuestos básicos
necesarios para subsistir. Los animales comen otros seres para obtener estos compuestos
básicos; no pueden fabricarlos. Estos compuestos esenciales son los azúcares, que son las
moléculas que dan energía a los seres vivos y en el caso de las plantas constituyen los
ladrillos de su estructura. Los aminoácidos también son compuestos esenciales ya que son las
unidades de las que se construyen las proteínas.
Por lo tanto, las plantas deben crear sus azúcares a partir de los cuales se obtiene la
energía y la materia para construir y hacer funcionar sus órganos. Estos azúcares son los
producidos en la fotosíntesis. El término de fotosíntesis significa FORMACIÓN DE
COMPUESTOS (síntesis) con la ayuda de la ENERGÍA DE LA LUZ (foto). Esto es muy
importante porque las plantas aprendieron a emplear una energía abundante (la luz) para
formar compuestos químicos esenciales. Lo que hacen las plantas es, con la ayuda de esa
fuente de energía, combinar las moléculas de CO2 que hay en la atmósfera con el agua que
toman del suelo, para formar los azúcares. Con la ayuda de otros compuestos minerales,
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como el nitrógeno, que también obtienen del suelo, son capaces de formar además los
aminoácidos, que como hemos dicho son las unidades básicas de las proteínas. Una de las
funciones más importantes de las proteínas en las plantas es catalizar la unión del CO2 con el
agua.
División celular
Elongación celular
Meristemas
Elongación
celular
Figura 4. Esquema del proceso de crecimiento de las células vegetales y su repercusión
en el tamaño de las hojas.
Los azúcares formados en la fotosíntesis serán empleados posteriormente en la
construcción de nuevas células. Cuantos más azúcares disponga una planta mayor cantidad de
nuevas células pueden ser construidos. De lo dicho se desprende que la fotosíntesis también
puede controlar el crecimiento de las plantas porque determina la cantidad de material
disponible para crear nuevos tejidos. Si una planta recibe una cantidad insuficiente de luz, la
cantidad de azúcares que se forma es menor y por tanto también el material disponible para
construir tejidos nuevos con los que crecer.
Los azúcares son también fundamentales para impulsar multitud de procesos
fisiológicos en la planta que requieren de energía. La energía que necesitan estos otros
procesos fisiológicos no puede ser obtenida de la luz. Utilizan energía de origen químico que
es obtenida al quemar (o lo que es lo mismo, respirar) una parte de los azúcares obtenidos de
la fotosíntesis.
En condiciones normales, el proceso de formación de azúcares en la fotosíntesis es
mucho mayor que el de la respiración, con lo que la planta siempre tiene excedentes de
dichos compuestos. Cuando la planta está en activo crecimiento dichos excedentes son
pequeños porque la construcción de nuevos tejidos y órganos requiere mucho azúcar. Pero si
la planta no crece, entonces se produce una gran cantidad de excedentes que son almacenados
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por la planta. Esos almacenes se concentran sobre todo en la raíz y tallo y son empleados
cuando hay épocas de estrés y la fotosíntesis queda anulada con lo que la planta queda
desabastecida (Figura 5). Estos almacenes de azúcares son unos de los factores que pueden
determinar que una planta de desarrolle adecuadamente cuando sea plantada en campo (ver
charla de calidad de planta).
Energía luz
Aminoácidos
Proteínas de
la fotosíntesis
Otras proteinas
no fotosíntesis
Crecimiento
Azúcares
H2O + CO2 +
nutrientes minerales
Almacenamiento
Respiración
Mantenimiento
general del
funcionamiento
planta
Producción
energía
Figura 5. Esquema de la fotosíntesis y del uso de los azúcares y aminoácidos por la
planta
El crecimiento en el vivero va a depender de la cantidad de luz que recibe una planta.
Las plantas que reciben poca luz crecen raquíticas, delgadas y ahiladas. Sus raíces se
desarrollan mucho menos que la parte aérea. Ello es debido que la planta responde a la poca
luz dedicando el poco azúcar disponible a construir tejidos foliares y tallos en un intento de
maximizar la absorción de la poca luz. Ello lo hace en detrimento de la construcción del
sistema radical. Por ello es necesario que las plantas reciban suficiente luz para producir
suficientes azúcares.
No todas las plantas tienen los mismos requerimientos de luz. Hay especies que con
poca luz funcionan bien e incluso si reciben mucha luz pueden sufrir daños en sus hojas
(sobrecarga energética). Por el contrario, hay otras que precisan mucha luz para que se dé un
adecuado crecimiento. Los pinos, por ejemplo, necesitan bastante luz en el vivero. Si están
bien regados la plena exposición al sol no las perjudica.
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Otro factor que influye en el crecimiento de las plantas en el vivero por medio de la
fotosíntesis es la fertilización con nitrógeno. Ya se ha mencionado previamente que el
nitrógeno es empleado por la planta para construir las proteínas que catalizan entre otras la
reacción de unión del CO2+agua para producir azúcares. Si una planta dispone de más
nitrógeno en el sustrato en el que crece en el vivero, podrá sintetizar más proteínas creadoras
de azúcares, afectando positivamente la cantidad de azúcar disponible para la planta. Esto se
traduce inmediatamente en una mayor capacidad de crecimiento y de relleno de sus reservas
de azúcares.
- El movimiento de agua en la planta y la transpiración
Durante el día las plantas están moviendo continuamente agua a través de su cuerpo.
Dicha agua entra por las raíces y es perdida a la atmósfera principalmente en las hojas,
aunque los tallos también son superficies de evaporación. El proceso de evaporación de agua
por las superficies de la planta se denomina transpiración y se realiza a través de los estomas.
Este movimiento de agua es básico para la planta por tres motivos:
-
-
Mantiene a la planta hidratada. Al igual que en los animales, el agua es necesaria
para que la planta pueda desarrollar todas sus funciones fisiológicas. Entre ellas
crecer y fotosintetizar. Si la planta no se mantiene bien hidratada estas funciones
decaen.
Es el vehículo de transporte de los nutrientes minerales desde el suelo a las restantes
partes de la planta
Es el medio de refrigeración de las hojas. Este tema es muy importante para las
hojas grandes cuando está a plena insolación en los días cálidos. Si la hoja no
transpira se puede recalentar mucho y sufrir daños.
El agua fluye por la planta porque al evaporarse de las hojas éstas tienden a secarse.
Esto origina un gradiente de cantidad de agua en el interior de la planta, desde las raíces, que
tienen más agua (están cerca de los puntos de toma) hasta las hojas que tienen menos (puntos
de pérdida). Para compensar esta diferencia el agua tienda a fluir desde los sitios más
húmedos hasta lo más secos.
No todas las plantas transpiran con la misma intensidad. Normalmente cuanto más
follaje desarrolle una planta más agua suele perder. Sin embargo esto no es una regla fija.
También depende del número y tamaño de estomas que aparecen en la superficie de las hojas.
Hay especies que tienen más estomas que otras de tal modo que para la misma superficie de
hoja, las plantas con más estomas suelen perder más agua.
Las plantas pueden controlar la pérdida de agua por sus superficies. Lo hacen por
medio de los estomas. Como ya dijimos en la parte de anatomía, al moverse las células
estomáticas dejan un poro de tamaño variable. Cuando la planta siente que le falta agua, por
ejemplo por falta de riego, el poro de los estomas se cierra con lo que la transpiración y el
flujo de agua por la planta se reduce. El poro puede cerrarse completamente en cuyo caso se
bloquea completamente la salida de agua. En esta situación, la única vía de pérdida de agua
serán las paredes exteriores de las células epidérmicas. Sin embargo, gracias a la cutícula que
se desarrolla en estas paredes las perdidas por estos puntos son muy pequeñas. Las plantas
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cierran sus estomas para procurar no secarse con lo que así consiguen ahorrar agua y
sobrellevar los periodos de escasez de agua. Esta respuesta tiene sin embargo dos
inconvenientes:
-
Al cerrarse los estomas, además de bloquear la salida de agua, se produce un
bloqueo de la entrada de las moléculas de CO2, con lo que la cantidad de sustrato
disponible para la fotosíntesis disminuye y por lo tanto la producción de azúcares.
Si este proceso dura mucho tiempo el crecimiento de la planta se reduce. Por lo
tanto, la falta de agua puede mermar el crecimiento de la planta por dos vías:
reduciendo la capacidad de elongación de las células y por falta de azúcares al
cerrarse los estomas durante periodos prolongados y bloquear la fotosíntesis.
-
El segundo inconveniente es que si se cierran los estomas, las hojas no pueden
refrigerarse. Cuanto más grandes sean las hojas más se agrava este proceso. Si el
recalentamiento es elevado la hoja puede ser dañada. Este es uno de los motivos por
los que las plantas de hojas grandes suelen vivir en sitios que, o bien no les falta
agua o bien crecen a la sombra de otras plantas. Así consiguen que, en caso de
sequía, el calentamiento de las hojas sea mínimo.
Por todo ello, es necesario que a las plantas en el vivero no les falte agua durante el
mayor tiempo posible. Si el agua es deficitaria podemos hacer que la cantidad de nutrientes
que absorben sea menor, crezcan menos, e incluso que puedan sufrir daños. Tampoco es
bueno que el sustrato se encharque porque de lo contrario a las raíces les costará respirar y
absorber bien los nutrientes minerales.
Todo esto nos da una idea de que la mayoría de los procesos fisiológicos claves en la
planta están interelacionados y que si uno de ellos se altera automáticamente se alteran los
demás, afectando al desarrollo de la planta. La interelación entre los procesos fisiológicos
explicados y su consecuencia en la planta se recogen en la Figura 6. En dicha figura se recoge
además los puntos donde pueden influir las prácticas de vivero. El viverista puede alterar el
crecimiento de los brinzales modificando la disponibilidad de agua de la planta con el riego.
Un riego deficiente inhibe la apertura de los estomas con lo que la capacidad fotosintética de
la planta se reduce. Si la fotosíntesis disminuye la disponibilidad de azúcares para el
crecimiento también se afectado negativamente. La reducción de aporte hídrico condiciona
también la cantidad de nutrientes que puede absorber la planta. Si por este motivo el
contenido de nutrientes en la planta se reduce también se afecta la fotosíntesis y por tanto el
crecimiento de la planta. La falta de agua también afecta el crecimiento porque la turgencia
necesaria para la expansión de las células de los tejidos es menor.
El viverista también puede afectar el crecimiento de su cultivo modificando la
fertilización. Si esta es elevada las plantas presentarán una mayor tasa de fotosíntesis y por
tanto crecer más. Finalmente, la fotosíntesis de nuestro cultivo puede quedar modificada por
la luz que les demos a las plantas. Si una especie requiere mucha luz para su desarrollo, el
sombreo mermará la capacidad de fotosíntesis, lo cual a su vez redundará en un crecimiento
menor, tal como ya se ha mencionado.
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Apertura de
los estomas
Absorción de
agua del
suelo
Estado
hídrico de la
planta
Fotosíntesis
Estado
nutricional
Tallo
s
Crecimiento
Raiz
Figura 6. Interrelación entre algunos de los procesos fisiológicos más importantes de la
planta y sus consecuencia para el desarrollo de la planta. En la figura los cuadros en gris
reflejan los puntos donde más pueden influir en las prácticas viverísticas.
5) Patrones de crecimiento de las plantas
Una vez analizados algunos aspectos del crecimiento de las plantas desde una
perspectiva puramente fisiológica, vamos a abordar el crecimiento desde una aproximación
fenológica. No todas las especies crecen del mismo modo. A grandes rasgos, podemos
clasificar a las plantas en dos grandes grupos en función del patrón de crecimiento de los
tallos:
- Especies de crecimiento predeterminado o fijo. La elongación de los tallos se
produce a partir de yemas en las que todas las estructuras que se van a elongar ya están
formadas desde el final del periodo vegetativo anterior. Es decir, en el interior de la yema
existe un tallo en miniatura con el número de hojas, flores, etc ya establecido desde el final
del verano o comienzos del otoño anterior. Cuando el tallo se haya elongado el número de
hojas, flores, etc, presentes coincide con las que había en la yema. El tamaño de dichos
órganos, en cambio no está predeterminado y dependerá de las condiciones ambientales en la
que se esté desarrollando la planta en dicho momento. Ello significa que el viverista podrá
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alterar el tamaño del crecimiento fijo controlando los regímenes de fertilización, riego, la luz
disponible, pero no alterar el número de acículas y el número de entrenudos que se formen.
- Especies de crecimiento neoformado o libre. La elongación de los tallos se produce a
partir de yemas en las que existe una escasa o nula preformación de las estructuras que se van
a elongar. Cuando las yemas se abren se van originando simultáneamente los diferentes
órganos que conforman el tallo. Tanto el número de los mismos como su tamaño, dependerán
de las condiciones de crecimiento que se establecen poco antes de la apertura de las yemas y
durante la elongación del tallo. En comparación con las anteriores especies, éstas presentan
mayor flexibilidad de alterar su crecimiento final. Este modelo de crecimiento es típico de los
abedules y muchas especies del género Juniperus.
- Especies de crecimiento mixto. Son aquellas que presentan tanto un crecimiento
predeterminado como neoformado. La primera acometida del año, que suele ser la de
primavera, es un crecimiento predeterminado, a partir de yemas formadas al final del verano
o comienzos del otoño anterior. Posteriormente, la planta reposa un tiempo relativamente
breve y vuelve a realizar otra acometida, la cual ya no se efectúa a partir de una yema con
estructuras predeterminadas. Este segundo crecimiento es de naturaleza libre (Figura 7).
Existen especies en las que existe una separación física de ambos crecimientos, desarrollando
ramas que suelen presentar ambos tipos de crecimiento. Son las especies que presentan
braquiblastos y macroblastos. Los braquiblastos son ramas muy cortas que en la mayoría de
los casos se forman a partir de crecimientos predeterminados. Los macroblastos son ramas
largas que esencialmente se alargan por crecimientos neoformados. Una pista que nos
informa si una especie tiene un modelo mixto de crecimiento es la observación del tamaño y
morfología de las hojas. Las hojas derivadas del crecimiento fijo son más grandes, y en el
caso de algunos planifolios, pueden ser más lobuladas que las formadas más tardíamente por
crecimiento neoformado. El régimen de cultivo en vivero puede condicionar el grado de
desarrollo de ambos tipos de crecimiento de tal modo que si la fertilización es pobre el
crecimiento neoformado puede anularse.
El crecimiento y desarrollo de los brinzales durante el primer año es diferente al que
se produce en los siguientes años debido a que todas las especies presentan tanto un
crecimiento fijo como neoformado. El crecimiento predeterminado es el que se establece por
el embrión de la semilla y su importancia está condicionada por el tamaño del embrión, las
reservas de la semilla y el ambiente de germinación (Figura 7). En el segundo año es cuando
se expresan los diferentes patrones de crecimiento de las especies.
Al finalizar el periodo de crecimiento vegetativo, algunas especies desarrollan una
yema terminal muy aparente. Estas plantas suelen ser las que presentan crecimiento fijo. La
formación de dicha yema es la antesala de importantes cambios fisiológicos en la planta que
conllevan al cese del crecimiento en altura de los tallos y a la activación de los mecanismos
de resistencia a estrés y en general la entrada en letargo de la planta. Estos mecanismos se
desatan por la reducción de la temperatura y la duración del día (fotoperiodo) que
experimentan las plantas al final del verano y comienzos del otoño. Para salir de dichas
condiciones de letargo y que el crecimiento se reactive, estas plantas suelen precisar unas
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condiciones ambientales específicas. En concreto, muchas de ellas necesitan pasar por un
número de horas a bajas temperaturas para que el letargo se elimine. Si la planta no pasa por
esas horas a bajas temperaturas difícilmente reanudará su crecimiento aunque sea situada en
condiciones óptimas de temperatura y fotoperíodo. Este es el caso de Pinus sylvestris o Pinus
nigra y muchas otras plantas de zonas de alta montaña o latitudes elevadas.
Yema
terminal
Crecimiento
libre
Crecimiento
2º año
Crecimiento
libre
Crecimiento
predeterminado
Crecimiento
er
1 año
Crecimiento
predeterminado
Brinzal de 1
savia
Brinzal de 2
savias
Figura 7. Esquema de patrones de crecimiento en brinzales de una y dos savias. A)
crecimiento en brinzales y a lo largo de su primera savia. B) Crecimiento de un brinzal de dos
savias con un crecimiento mixto.
Otras especies no finalizan su crecimiento en una yema terminal aparente. Las últimas
hojas producidas tapan o protegen los meristemas terminales. Es lo que sucede en los
primeros años con Pinus halepensis o P. pinea. Otras especies llegan a abortar su yema
terminal y la reanudación de su crecimiento se produce a partir de las que están en las axilas
de hojas o ramificaciones.
Si representamos el crecimiento en biomasa de las plantas en función del tiempo, la
forma de la curva resultante es exponencial (sigmoidal). Cuando se separa el crecimiento de
la parte aérea y el de la raíz, es posible observar que existen especies capaces de crecer más o
menos continuamente a lo largo del cultivo en vivero, siendo las pausas de su crecimiento
inexistente o muy pequeñas (Figura 8). Algunas de estas especies pueden simultanear el
crecimiento de los tallos y de las raíces (Figura 8b), mientras que en otras el crecimiento de
ambas partes es antagonista. Así, cuando la parte aérea crece la parte radical se detiene o
crece menos y viceversa cuando las raíces están en activo crecimiento (Figura 8a). Este
fenómeno es debido a que se produce una competencia dentro de la planta por los recursos,
de tal modo que la elevada actividad de una de las dos partes anula la otra por acaparamiento
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de una gran parte de los azúcares provenientes de la fotosíntesis. Este proceso, sin ser
demasiado problemático en el vivero, hipotéticamente podría condicionar el desarrollo de las
raíces de dichas especies en plantaciones tardías. En ellas el crecimiento de la parte aérea
podría inhibir el crecimiento de la raíz lo que puede perjudicar el establecimiento de la planta
si el suelo no presenta suficiente humedad.
P e so se c o (% )
P e so se c o (% )
100
100
A)
80
60
40
Tallo
20
Raiz
0
B)
80
60
Tallo
Raiz
40
20
0
0
10Semanas20
30
0
10Semanas20
30
P e so se c o (% )
100
C)
80
Tallo
Raiz
60
40
20
0
0
10
20
Semanas
30
Figura 8. Representación gráfica de diferentes modelos de incremento de peso de los
tallos y raíces los brinzales en vivero. A) Caso de un crecimiento prácticamente continuo en
el que el crecimiento de la raíz y el del tallo son antagonistas. B) Es el mismo caso que A
pero el crecimiento de la raíz y el tallo no son antagonistas. C) Crecimiento discontinuo con
periodos prolongados de reposo y en el que la raíz y el tallo no solapan su crecimiento.
Los tallos de otras especies no crecen continuamente en el vivero y presentan grandes
periodos de reposo (Figura 8c). Es el caso de las especies del género Quercus, que en vivero
pueden presentar 3, más raramente 4, acometidas de corta duración intercaladas entre
periodos de reposo. Durante dichos periodos de reposo, el sistema radical presenta una
elevada actividad de crecimiento.
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