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LAS MENINGES
Las meninges (del griego meninx: membrana) son membranas conjuntivas que constituyen
las cubiertas exteriores del neuroeje, se disponen concéntricamente en torno a él y se alojan
en el interior de la cavidad craneana y del conducto raquídeo. Se describen tres meninges que
yendo de afuera adentro son (fig.1): la duramadre de tejido conjuntivo denso, llamada
también paquimeninge (del griego pachy: grueso). La más interna es la piamadre (del latín
pia: delicada), de tejido conjuntivo laxo, que se adhiere a la superficie del neuroeje. La
aracnoides de tejido conjuntivo laxo que se adhiere a la superficie interior de la duramadre y
desde allí envía prolongaciones llamadas trabéculas aracnoideas que se fusionan con la
piamadre y atraviesan un espacio: el espacio subaracnoideo por donde circula el líquido
cefalorraquídeo (LCR). La disposición de las trabéculas aracnoideas en dicho espacio ha sido
comparada con una telaraña y de ahí su nombre de aracnoides que se deriva del griego aracné:
araña. La piamadre y la aracnoides tienen estructura histológica y origen embrionario
similares, ambas provienen de la cresta neural. Por ello se las describe en conjunto como las
leptomeninges (del griego leptos: blando). El LCR disminuye la tendencia de varias fuerzas,
como la gravedad, de distorsionar el encéfalo.
Fig. 1. Disposición de las meninges.
Falx cerebri: hoz del cerebro.
Modificado de Hamilton W.
Textbook of human anatomy, 2nd
edition. St. Louis, 1976, Mosby
DURAMADRE
Para efectos de su descripción, dividiremos la duramadre en dos porciones, la craneana y la
raquídea, pero tengamos en cuenta que las dos son continuas. La duramadre posee dos capas,
la externa y la interna o meníngea.
DURAMADRE CRANEANA
La capa externa de la duramadre sirve de periostio interno de los huesos del cráneo. La capa
meníngea está tapizada por células planas. En ciertos lugares estas dos capas se separan y se
forman los senos venosos durales y las prolongaciones meníngeas que dividen la cavidad
craneana en compartimientos (Fig.2). A continuación se describen las prolongaciones durales:
1. La hoz del cerebro: es una prolongación vertical, arqueada que ocupa el surco
interhemisférico y se extiende desde la apófisis crista galli hasta la protuberancia
occipital interna. El borde inferior o libre de la hoz se relaciona con el cuerpo calloso.
2. El tentorio del cerebelo: es una prolongación horizontal que separa la cara superior
del cerebelo de los lóbulos occipitales. Se inserta en la cresta superior de la porción
petrosa del hueso temporal, cursa por encima del cerebelo y se inserta en el canal
horizontal del occipital. Los bordes libres del tentorio forman la incisura tentorial.
De esta forma las dos prolongaciones meníngeas dividen la cavidad craneana en un
par de compartimientos laterales para los hemisferios cerebrales (compartimientos
supratentoriales) y un solo compartimiento posterior (infratentontorial) para el
cerebelo y parte del tronco cerebral, conocido como fosa posterior. El mesencéfalo
pasa a través de la incisura tentorial.
3. La hoz del cerebelo: es una pequeña prolongación medial, caudal al tentorio. Su
borde libre se relaciona con el vermis del cerebelo y se fija en la línea occipital
interna.
4. El diafragma de la silla: es una extensión de la duramadre que forma el techo de la
fosa pituitaria y que está perforada por el infundibulo.
Fig. 2 Prolongaciones durales con los
senos venosos que se forman. Los senos
venosos durales reciben las venas
corticales o superficiales del encéfalo.
Estos senos tienen forma triangular en
los cortes coronales y están tapizados
con endotelio.
La duramadre craneana está irrigada principalmente por la arteria meníngea media, rama de la
arteria maxilar interna, que penetra en la cavidad craneana por el agujero espinoso y se
ramifica sobre la mayor parte de la superficie lateral de la duramadre. La arteria oftálmica da
ramas que irrigan la parte anterior de la duramadre y ramas de las arterias vertebrales y
occipital irrigan la parte posterior.
Las principales estructuras intracraneanas sensibles al dolor son la durmadre y la porción
proximal de los vasos sanguíneos en la base del encéfalo. La duramadre supratentorial está
inervada por ramas de nervio trigémino, mientras que la duramadre infratentorial recibe
inervación de las ramas cervicales superiores y del nervio vago.
DURAMADRE RAQUÍDEA
La duramadre raquídea o espinal es una membrana única, es decir no tiene el componente
perióstico y es continuación de la duramadre craneana. Está separada del periostio de las
vértebras por el espacio epidural que contiene tejido graso y plexos venosos vertebrales. La
duramadre raquídea se extiende, como un tubo cerrado, desde los bordes del agujero magno
hasta la segunda vértebra sacra. La terminación caudal, fondo de saco dural, envuelve el filum
terminale y se continúa como ligamento coccígeo que se inserta en el cóccix.
ARACNOIDES
La aracnoides es una delicada membrana, no vascularizada, formada por varias capas de
células planas entremezcladas con fibras de colágeno, localizada entre la duramadre y la
piamadre. Está completamente adherida a la capa meníngea de la duramadre y sus
prolongaciones trabeculares se extienden desde la aracnoides hasta la piamadre. El espacio
entre la aracnoides y la piamadre, que contiene LCR, se conoce como el espacio
subaracnoideo. La extensión del espacio muestra variaciones locales, por ejemplo a nivel de
la base del encéfalo y alrededor del tronco cerebral la piamadre y la aracnoides se separan
formándose así las cisternas subaracnoideas. La de mayor volumen a nivel del encéfalo es la
cisterna cerebelo-medular o magna, que se localiza entre el cerebelo y la medula. El LCR del
cuarto ventrículo pasa a través de los agujeros laterales y medial a esta cisterna. Se describen
otras cisternas de menor tamaño como la cisterna póntica que se localiza alrededor de la cara
anterior del puente, la cisterna interpeduncular localizada entre los dos pedúnculos cerebrales,
la cisterna quiasmática y la cisterna superior o ambiens. Esta última rodea la parte posterior,
superior y lateral del masencéfalo, contiene la gran vena cerebral o de Galeno y las arterias
cerebrales posteriores y las cerebelosas superiores.
A nivel raquídeo se describe la cisterna lumbar que se extiende desde el cono medular (L1)
hasta el fondo de saco dural (S2). Esta cisterna contiene el filum terminale y las raíces
nerviosas que forman la cauda equina. Es en esta cisterna de donde se obtiene LCR durante
la punción lumbar.
En las regiones adjacentes al seno sagital
superior, la aracnoides presenta
evaginaciones que atraviesan la
duramadre y se introducen dentro del
seno venoso. Estas prolongaciones
denominadas las granulaciones
aracnoideas, están constituídas por las
vellosidades aracnoideas. A este nivel,
no hay tejido conjuntivo aracnoideo y
solamente una capa de células
aracnoideas y de endotelio vascular
constituyen la barrera entre el LCR y la
sangre venosa (fig.3). Con el
envejecimiento las granulaciones
aracnoideas tienden a aumentar en
tamaño, en número y a calcificarse
(cuerpos de Pacchioni). Modificado de
Shabo A, J Neurosurg, 24: 451,1968
Fig.3
Las vellosidades se considera son el sitio principal de drenaje del LCR hacia el sistema
venoso. Las granulaciones aracnoideas funcionan como una válvula unidireccional,
dependiente de la presión. Esto hace que el LCR solamente se mueva hacia los senos venosos
y no en dirección contraria, ya que la presión hidrostática del LCR es mayor que la del seno
venoso. Si el gradiente de presión se invierte, como ocurre durante la maniobra de Valsalva,
el flujo no.
PIAMADRE
La piamadre (del latín pia: delicado) está compuesta de una capa interna, la íntima, y de una
capa externa la epipia. La íntima, compuesta de fibras elásticas y reticulares, se adhiere a toda
la superficie del neuroeje y sigue sus contornos. Las arterias y venas del encéfalo transcurren
por el espacio subaracnoideo antes de penetrar en el tejido nervioso. En el lugar donde los
vasos sanguíneos penetran o abandonan el neuroeje la íntima se invagina y forma el espacio
perivascular (espacio de Virchow-Robins, Fig.-1). La íntima es avascular y deriva sus
nutrientes del líquido cefalorraquídeo (LCR) y del tejido nervioso subyacente. La epipia está
compuesta de fibras colágenas que se continúan con las trabéculas aracnoideas. La
diferenciación de las dos capas no es fácil y por ello algunos autores se refieren al complejo
pia-aracnoides. Sobre la superficie lateral de los hemisferios cerebrales no se encuentra
epipia.
El cordón espinal se ahdiere al tubo dural a través de una serie de prolongaciones o bandas
triangulares de la epipia, los ligamentos dentados. La base de cada ligamento se localiza en el
cordón lateral, entre las raíces anteriores y dorsales, y sus vértices se unen firmemente a la
aracnoides y la superficie interna de la duramadre. Estos ligamentos están presentes a lo largo
de todo el cordón espinal. A nivel del cono medular, la epipia forma el filum terminale o hilo
terminal, que se confunde caudalmente con el ligamento coccígeo.
LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO-LCR
El LCR es transparente, inoloro, incoloro, contiene proteínas, glucosa, sodio y linfocitos entre
1 a 5 por milímetro cúbico. El LCR permite que el neuroje flote, lo que reduce el peso
efectivo a menos de 50 grs. El LCR cumple una función de protección contra los
movimientos bruscos y también ayuda a remover metabolitos que potencialmente sean
dañinos para el tejido nervioso. Varias hormonas polipéptidas secretadas por el hipotalámo se
transportan en el LCR para actuar en sitios remotos del neuroeje. El pH del LCR afecta la
ventilación pulmonar y el flujo vascular cerebral. Cerca del 70 % del LCR es secretado por
los plexos coroideos localizados en los ventrículos laterales, en el tercero y cuarto ventrículos.
El 30 % restante del LCR se deriva del agua producida por el metabolismo.
El LCR producido en los ventrículos laterales pasa al tercer ventrículo a través de los agujeros
interventriculares y fluye a través del acueducto cerebral al cuarto ventrículo. De allí, el LCR
pasa al espacio subaracnoideo a través de los agujeros laterales (en los recesos laterales) y
medial (en el velo medular inferior). Una vez en el espacio subaracnoideo el LCR circula y es
reabsorbido en las vellosidades aracnoideas. El volumen total del LCR en los ventrículos y el
espacio subaracnoideo se estima en alrededor de 140 ml. El LCR se absorbe y se secreta en
forma continua. La producción neta de LCR en 24 horas está entre 400 a 500 ml.
NEUROANATOMÍA FUNCIONAL
La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, llamadas sistemas
funcionales que cumplen funciones determinadas en el sistema nervioso.
Los sistemas funcionales constituyen dos grupos:
I.
Un primer grupo posee una porción de la cadena de neuronas en el sistema
nervioso periférico (SNP) y otra porción de la cadena en el sistema nervioso
central (SNC). En este primer grupo están los sistemas aferentes al neuroeje y los
sistemas eferentes de él.
Son sistemas aferentes al neuroeje:
a. Los sistemas aferentes somáticos, el sistema olfativo, el sistema gustativo, el
sistema visual, el sistema auditivo, el sistema vestibular.
b. El sistema aferente visceral general, porción aferente del sistema nervioso
visceral, vegetativo o autónomo.
Son sistemas eferentes del neuroje:
II.
a. El sistema eferente somático con sus dos porciones: la cortico-espinal (vía
piramidal) y la cortico-troncal (cortico-mesencefálica, cortico-póntica y
cortico-medular).
b. El sistema eferente visceral general con sus dos divisiones: la simpática
(toraco-lumbar) y la parasimpática (craneo-sacra). El sistema eferente
visceral es la porción eferente del sistema nervioso visceral, vegetativo o
autónomo.
El segundo grupo se halla fundamentalmente en el SNC, pero posee conexiones
con las porciones periféricas de otros sistemas funcionales. En este grupo están
los llamados sistemas integradores del neuroeje: el sistema cerebeloso, el sistema
extrapiramidal, el sistema reticular, el sistema talámico, el sistema hipotalámico y
el sistema límbico.
SISTEMAS AFERENTES SOMÁTICOS
Los sistemas aferentes somáticos son los encargados de llevar información hacia el SNC
proveniente de estructuras somáticas. La información es transportada por medio de algunos
pares craneanos y por los pares raquídeos o nervios espinales. Los sistemas somáticos
aferentes tienen dos principales componentes: un subsistema (vía) para la detección de
estímulos dolorosos (nociceptivos) y térmicos y un subsistema (vía) para la detección de
estímulos mecánicos que registran un continuum tacto-presión (tacto superficial, tacto
profundo o propioceptivo y vibración).
El proceso de identificación de los estímulos se inicia por la activación de una diversa
población de somatoreceptores, que con efectividad asombrosa, generan un potencial de
acción como respuesta. Hay diferentes clasificaciones de los somatoreceptores, una de las
más usadas los subdivide en:
1. Nociceptores para el dolor.
2. Termoreceptores que responden a los cambios de temperatura (calor y frío).
3. Mecanoreceptores que son muy variados y responden a cambios físicos. Dentro de
este grupo se incluyen por ejemplo: receptores cutáneos para el tacto, receptores que
detectan la longitud y tensión musculares o tendinosas o las vibraciones.
Si los receptores están localizados en la piel o en el tejido conjuntivo subcutáneo y responden
a estímulos externos, se les denomina exteroceptores. Aquellos localizados en los órganos
viscerales se denominan interoceptores o visceroceptores. Los propioceptores son receptores
localizados en los músculos esqueléticos, tendones y articulaciones. Los receptores también
se clasifican en encapsulados y no encapsulados, dependiendo si hay una cápsula que rodea el
extremo distal del nervio aferente (fig.1). Los nociceptores y termoreceptores se hallan en
extremidades nerviosas (terminaciones) libres que como su nombre lo indica, están formadas
por ramificaciones terminales de las fibras sensitivas sin tejido especializado a su alrededor.
Las extremidades nerviosas libres también sirven como receptores para el tacto superficial y
profundo.
La precisión con la que un estímulo puede ser identificado varía de una región a otra, debido a
la diferencia en el número de receptores por área. Por ejemplo los labios y la punta de los
dedos de la mano están más densamente inervados que el dorso.
fig. 1 Receptor. A:
encapsulado (Vater Paccini),
B: no encapsulado
(extremidad libre)
A
B
La mayoría de los receptores presentan algún grado de adaptación, lo que significa que se
tornan menos sensibles cuando el estímulo es sostenido. Los receptores de adaptación rápida
o fásicos, presentan una respuesta máxima pero breve, su capacidad de respuesta disminuye si
el estímulo se mantiene. Por el contrario, los receptores de adaptación lenta o tónicos,
continúan generando impulsos en la medida que el estímulo persista. Los receptores con
cápsula en capas son de adaptación rápida.
Las neuronas aferentes son pseudomonopolares. El
cuerpo se localiza en los ganglios de las raíces
posteriores de los nervios espinales o en ganglios de
algunos pares craneanos, como el ganglio del trigémino.
La prolongación central de las neuronas va del ganglio al
neuroeje y la periférica viene de la piel, los músculos
esqueléticos, los tendones o las articulaciones hacia el
ganglio (fig 2). Las fibras nerviosas periféricas varían en
grosor y pueden ser mielinizadas o no mielinizadas. Las
fibras más gruesas conducen el impulso nervioso más
rápido que las más delgadas o las no mielinizadas. Fig 2
tomado de Kandel E. Principles of Neural Science 4 th
ed. McGraw Hill, 2000
Fig.1A
Desde el punto de vista de velocidad de conducción las fibras se clasifican en A (α,β,γ,δ), B y
C. Las fibras A son mielinizadas y las más rápidas son las Aα, las B corresponden a fibras
poco mielinizadas como las viscerales preganglionares y las C son fibras no mielinizadas
como las viscerales postganglionares y somáticas para el dolor. Desde el punto de vista
microscópico las fibras mielinizadas se clasifican en orden decreciente del grosor en los
grupos I, II, III. Las fibras no mielinizadas se clasifican en el grupo IV.
VIA DEL DOLOR Y LA TEMPERATURA DEL TRONCO Y EXTREMIDADES
El dolor es una sensación compleja, en la que un estímulo nociceptivo lleva no solamente a la
percepción del sitio donde se presenta y también desencadena una serie de fenómenos como
aumento en los niveles de atención, reacción emocional, respuesta autonómica y una
tendencia a recordar el evento y sus circunstancias. En correspondencia a esta complejidad,
múltiples vías llevan la información nociceptiva rostralmente desde el cordón espinal. La
sensación de dolor tiene varias modalidades de presentación. El dolor superficial que se
desencadena a partir de estímulos en la piel y se localiza fácilmente. El dolor profundo que se
origina en los músculos esqueléticos, tendones y articulaciones son pobremente localizados.
La sensación térmica se puede distinguir en dos modalidades: calor y frío. Los receptores para
el frío se activan con T° por debajo de 33 °C y los receptores para el calor aumentan su
actividad a T° por encima de 33°C.
La mayoría de los nociceptores (receptores para el dolor) y de los termoreceptores
(receptores para el calor y el frío) están representados por extremidades nerviosas libres que
se continúan con fibras aferentes tipo C y Aδ (poco mielinizadas). La vía del dolor y la vía de
la temperatura tienen el mismo curso y para facilitar la descripción de las dos vías, se hará
referencia únicamente al dolor.
fig.2
Fig. 3
Los cuerpos neuronales de estas fibras se
localizan en el ganglio de la raíz dorsal y la
porción central se continúa a través de la raíz
dorsal hasta penetrar en el cordón espinal,
donde las fibras se bifurcan y forman ramas
ascendentes y descendentes. Estas fibras
transcurren por el tracto de Lissauer y envían
colaterales que terminan en las láminas I
(zona marginal) y II (sustancia gelatinosa) o
en capas más profundas en el asta posterior
(fig.3). Tomado de Brodal P. The Central
Nervous System, Oxford U Press, 1992
Varias de las fibras que transmiten dolor y temperatura toman parte en diversos tipos de
reflejos, por ejemplo: respuestas autónomas y la respuesta de retirada. Otras fibras establecen
sinapsis con neuronas cuyos axones forman los fascículos ascendentes para el dolor y
temperatura que se describen a continuación.
TRACTO ESPINO-TALAMICO VENTROLATERAL (TETVL)
fig.4
El TETVL es la principal vía espinal para la
conducción de dolor y la T°, aunque sus fibras
también llevan información de tacto superficial
Los cuerpos de estas neuronas se localizan
principalmente en la lámina I y en el núcleo
proprio (lámina IV y V). La mayoría de los
axones se dirigen adelante y en el mismo
segmento o en un segmento adyacente, cruzan
por delante del conducto del epéndimo, por la
comisura blanca y ascienden por el fascículo
antero-lateral (cordón anterior y lateral) en el
hemicordón contralateral y forman el TETVL.
Fig 4 Tomado de Brodal P. The Central Nervous
System, Oxford U Press, 1992
Las fibras que se cruzan en segmentos superiores o rostrales van ocupando porciones internas
del fascículo, esto provee una organización somatotópica en el sentido que las porciones
inferiores del cuerpo están representadas lateralmente y las superiores medialmente. El
TETVL asciende hacia el tronco cerebral, se localiza dorsolateral a la oliva y al lemnisco
medial. Las fibras del TETVL terminan somatotópicamente organizadas en el núcleo ventralposterior y lateral (VPL) del tálamo. Los núcleos intralaminares del tálamo también reciben
terminaciones del TETVL (fig.4). La destrucción del TETVL produce analgesia contralateral.
Del tálamo proyecciones tálamo-corticales se distribuyen en la corteza somatosensorial
(cirvunvolución post-central) y se organizan en forma somatotópica (fig.4).
TRACTO ESPINO-RETICULAR
Las fibras del TETVL están acompañadas por fibras que terminan en la formación reticular
del tronco cerebral y constituyen el tracto espino-reticular. Este tracto formado por fibras
cruzadas y directas, está relacionado con varios reflejos y representa una conexión con los
núcleos intralaminares del tálamo.
TRACTO ESPINO-MESENCEFALICO
Las fibras del TETVL también están acompañadas por fibras que terminan en los colículos
superiores, en la sustancia gris periacueductal y en los núcleos del rafé del mesencéfalo. Estos
dos últimos tienen relación con el sistema inhibitorio del dolor, dan origen a fibras
descendientes y vías polisinápticas que terminan en los cordones posteriores.
VIA DEL DOLOR Y TEMPERATURA DE LA CARA
La información del dolor y temperatura se transmite a través de los componentes del nervio
trigémino, es decir, de sus ramas V1 (oftálmica), V2 (maxilar) y V3 (mandibular). Los
cuerpos de las neuronas están localizados en el ganglio del trigémino y sus prolongamientos
centrales terminan en el núcleo espinal del trigémino, en la medula y porción superior del
cordón espinal.
Fibras nerviosas que acompañan el VII, IX y
X pares craneanos y que provienen del oído
externo, oído medio, faringe, laringe, parte
posterior de la lengua y del esófago también
terminan en el núcleo espinal del trigémino.
Del núcleo espinal del trigémino, se originan
fibras que se cruzan, forman el lemnisco
trigeminal y ascienden hasta alcanzar el
núcleo ventral-posterior y medial (VPM) del
tálamo y los núcleos intralaminares del
tálamo (fig.5).
Del los núcleos talámicos se originan fibras
que constituyen las proyecciones tálamocorticales. Estas proyecciones contienen
fibras nociceptivas que terminan en la
circunvolución postcentral (corteza
somatosensorial) y en giro del cíngulo.
Fig. 5 Tomado de Brodal P. The Central
Nervous System, Oxford U Press, 1992
fig.4
Fig. 5
VIAS DESCENDENTES QUE REGULAN EL DOLOR
En las últimas décadas se ha prestado atención a los mecanismos intrínsecos de inhibición del
dolor, especialmente a las proyecciones descendentes que se originan en la sustancia gris
periacueductal y núcleos reticulares adyacentes. La sustancia gris periacueductal recibe
información nociceptiva a través del fascículo espinomesencefálico, del hipotálamo y áreas
corticales cerebrales relacionadas con el comportamiento. Eferencias a partir de este núcleo
terminan en el núcleo rafé magno (en la medula y porción caudal del puente) y núcleos
reticulares del puente. Las fibras descendentes que se originan del núcleo reticular póntico
dorsolateral poseen noradrenalina, mientras que las originadas en el núcleo magno poseen
serotonina. Estas fibras terminan en el asta posterior en el cordón espinal, particularmente en
la lámina II, donde ejercen su actividad inhibitoria. Los receptores opiáceos se encuentran en
abundancia en la sustancia gris periacueductal, el núcleo magno y en las láminas de las astas
posteriores. Las sustancias endógenas que interactúan con los receptores opiáceos son varios,
entre ellos se incluyen encefalinas y dinorfinas.
VIA DEL TACTO PROFUNDO DEL TRONCO Y EXTREMIDADES
El tacto es la experiencia de un estímulo suave sobre la piel, pero cuando los receptores
profundos de la piel son activados se origina la sensación de presión. El tacto y la presión se
pueden considerar como un continuum de acuerdo con la intensidad del estímulo. La vía del
tacto profundo está involucrada en la percepción y apreciación de los estímulos mecánicos. A
través del tacto profundo tenemos capacidad para discriminar la forma (estereognosia),
textura, movimiento y el sentido de posición de nuestro cuerpo en el espacio (propiocepción).
La vibración (palestesia) se origina ante estímulos oscilantes como al colocar un diapasón
sobre la superficie de una articulación. El propósito de los propioceptores es principalmente
dar información detallada y continua del sentido de posición de las extremidades en reposo
(estático) y durante el movimiento (cinético).
En contraste con los receptores del dolor y la temperatura que están representados en su
mayoría por extremidades libres, los receptores relacionados con el tacto profundo,
vibración y propiocepción, además de hallarse en extremidades libres, son encapsulados y
no son tan especializados. Los receptores para la presión están representados por los
cilindros terminales, corpúsculos táctiles, discos contráctiles, corpúsculos lamelares y los
receptores en los folículos pilosos (arborizaciones peritraquiales). La vibración está
mediada por los corpúsculos de Paccini. El sentido de posición depende de varios
propioceptores localizados en las articulaciones, los tendones y en los músculos (husos
neurotendinosos y neuromusculares).
Los cuerpos de las neuronas relacionadas con estos receptores están localizados en los
ganglios de las raíces dorsales, sus prolongamientos centrales, formados por fibras Aα,
continúan por las raíces posteriores, penetran en el cordón posterior, donde se dividen en
ramas ascendentes y descendentes, ambas contienen colaterales que sinapsan con varios
grupos de células en el cordón espinal.
La mayoría de las ramas ascendentes entran al cordón espinal ipsolateral y forman los
fascículos grácil y cuneatus. El fascículo grácil lleva información de la extremidad
inferior y de la parte inferior del tronco, mientras el fascículo cuneatus lleva información
de la parte superior del tronco y la extremidad superior ipsolateral. Estos fascículos
terminan en la medula en forma somatotópicamente organizada en los
núcleos(tubérculos) grácil y cuneatus. A partir de estos núcleos, se originan fibras que se
cruzan para formar el lemnisco (del griego lemniskos: cinta) medial contralateral. Las
fibras que se cruzan forman la decusación del lemnisco medial, localizada justamente por
encima de la decusación de las pirámides. (fig.5)
El lemnisco medial está localizado inicialmente
en la línea media, pero a medida que asciende
se ubica más lateral, hasta alcanzar el núcleo
VPL del tálamo.
Fibras colaterales de los cordones posteriores,
que llevan información proprioceptiva de la
extremidad inferior del mismo lado, terminan
en las neuronas del núcleo de Clarke (T1L1/2). A partir de este núcleo se proyectan
fibras al cordón lateral del mismo lado y
forman el tracto espinocerebeloso dorsal que
penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso
inferior y termina en el hemisferio y vermis
cerebeloso ipsolateral. Del tálamo se proyectan
fibras a la corteza somatosensorial y lo hacen
en forma topográficamente organizada.
Fig. 6 Via del tacto profundo de la cara.
fig.5
Tomado de Brodal P. The Central
Nervous System, Oxford U Press, 1992
Se han descrito vías adicionales para la transmisión del tacto profundo como la vía del
tacto superficial y en menor grado la del dolor. Una ruta consiste en fibras que se originan
en el asta posterior, ascienden por la porción posterior del cordón lateral (fascículo
dorsolateral) y terminan en el núcleo grácil. Estas fibras llevan información
proprioceptiva de la extremidad inferior.
VIA DEL TACTO PROFUNDO DE LA CARA
Las fibras responsables del sentido de posición en la cara, de los músculos masticadores y
ligamentos periodontales poseen un cuerpo pseudomonopolar dentro del neuroeje,
específicamente en el núcleo mesencefálico del trigémino (fig.6), la porción central de
estas neuronas envía colaterales al núcleo motor del trigémino, al núcleo principal
(póntico) y espinal del trigémino, a los núcleos de la formación reticular y al cerebelo. De
este núcleo se originan fibras que se cruzan y forman el tracto trigémino-talámico
(lemnisco trigeminal) que se dirige al NVP del tálamo.
Las fibras del lemnisco medial y del tracto trigeminotalámico terminan
somatotópicamente organizadas en los núcleos VPL y VPM respectivamente. Del tálamo
y guardando la misma organización, se proyectan fibras talamocorticales, que ascienden
por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la corteza somatosensorial.
El SISTEMA NERVIOSO VISCERAL
El sistema nervioso visceral (autónomo o vegetativo) es el sistema funcional formado por
las cadenas de neuronas que inervan las vísceras (estructuras corporales periféricas
viscerales). Dentro del sistema nervioso visceral hay dos subsitemas:
1. El sistema nervioso aferente visceral encargado de recoger información en las
vísceras para llevarla al sistema nervioso central.
2. El sistema nervioso eferente visceral encargado de llevar a las vísceras la
respuesta del sistema nervioso central ante la información recibida. El sistema
nervioso visceral provee el control neuronal del músculo liso, el músculo cardiaco
y las secreciones glandulares exocrinas principalmente.
El sistema nervioso eferente visceral tiene dos componentes (divisiones): el simpático
(toraco-lumbar) y el parasimpático (cráneo-sacro) que en general tienen influencias
sobrepuestas y antagónicas sobre las vísceras que inervan. Las estructuras viscerales que
constituyen la pared de las cavidades y las de las extremidades solamente reciben
inervación simpática. La inervación simpática tiene una distribución global ya que inerva
las estructuras viscerales en todas partes del cuerpo, mientras que la inervación
parasimpática inerva únicamente las estructuras viscerales de la cabeza y las cavidades
torácica, abdominal y pélvica.
Los sistemas visceral aferente y eferente están constituidos por estructuras nerviosas que
pertenecen al sistema nervioso periférico (SNP) y al sistema nervioso central (SNC). A
nivel periférico se encuentra los ganglios (aferentes y eferentes) y las fibras (aferentes y
eferentes). A nivel central se encuentra los núcleos en tronco cerebral, que contienen las
neuronas preganglionares (parasimpáticas) y las láminas a nivel del cordón espinal que
contienen las neuronas preganglionares (simpáticas y parasimpáticas), además fascículos
que cursan dentro del neuroeje y llevan información visceral. Diferentes tipos de
información sensitiva es integrada dentro del SNC por una serie que constituyen la red
autonómica central (central autonomic network-CAN). Esta red genera información que
integra el sistema visceral motor, el sistema endocrino y el sistema somático eferente.
Aunque la actividad visceral motora está generalmente mas allá del control voluntario, el
estado emocional y la actividad mental tienen influencia sobre el sistema visceral. En
consecuencia, la CAN integra información de centros superiores a nivel del SNC (sistema
hipotalámico y límbico) involucrados en funciones cognitivas y de comportamientos
complejos.
A. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA VISCERAL EFERENTE (MOTOR)
El sistema simpático y parasimpático constituyen la vía final eferente, que se origina en el
SNC y termina en los efectores viscerales. Esta vía está formada por dos grupos de
neuronas:
1. Las neuronas preganglionares que poseen el cuerpo en el tronco cerebral o en el
cordón espinal y sus axones que se proyectan como fibras mielinizadas
(preganglionares) a los ganglios simpáticos (cadena paravertebral y ganglios
prevertebrales) y ganglios parasimpáticos.
2. Las neuronas postganglionares tienen su cuerpo en los ganglios autonómicos y
envían los axones no mielinizados (fibras postganglionares) a las células
efectoras viscerales.
En general los ganglios parasimpáticos se localizan cercanos al órgano efector y los
ganglios simpáticos cerca al SNC. En consecuencia el sistema parasimpático tiene fibras
preganglionares largas y postganglionares cortas, mientras que el simpático posee, con
mayor frecuencia, fibras preganglionares cortas y postgangionares largas. Las ramas
terminales de las fibras postganglionares poseen una serie de vesículas, que le dan
apariencia varicosa, que contienen los neurotransmisores.
Los cuerpos de las neuronas preganglionares se originan de la porción basal del
neurotubo, mientras que los cuerpos de las neuronas localizadas en los ganglios se
derivan de la cresta neural.
1. DIVISIÓN SIMPATICA
LAS NEURONAS PREGANGLIONARES
Las cuerpos de las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en el cordón espinal
entre los segmentos T1 a L2 (en algunas ocasiones en C8 y L3) a nivel de la lámina VII de
Rexed, principalmente en el núcleo intermediolateral de las astas laterales. Los
prolongamientos axonales toman las raíces ventrales y abandonan los nervios espinales
como ramos comunicantes blancos y se dirigen a los ganglios de las cadenas
paravertebrales. Una vez en los ganglios, las fibras preganglionares pueden:
1. Hacer sinapsis, al mismo nivel, con las neuronas postganglionares cuyos axones
no mielinizados (ramos comunicantes grises) se unen de nuevo al nervio espinal.
2. Ascender o descender en la cadena paravertebral para hacer sinapsis con neuronas
postganglionares localizadas en otros ganglios de la cadena.
3. Atravesar la cadena ganglionar paravertebral, sin hacer sinapsis y continuarse
como nervios esplácnicos e inervar los ganglios prevertebrales y las células
cromafines en la medula suprarrenal.
Los ganglios cervicales superior, medio e inferior reciben neuronas preganglionares de
los segmentos torácicos superiores del cordón espinal. Los ganglios lumbares inferiores y
sacros están suplidos por neuronas preganglionares provenientes de los segmentos
torácicos inferiores y lumbares superiores. Los ganglios entre estos dos grupos reciben
información de los segmentos torácicos del nivel correspondiente.
Las neuronas preganglionares que inervan la glándula suprarrenal también se dirigen a la
glándula suprarrenal estimulan la secreción de catecolaminas (principalmente adrenalina)
en el torrente sanguíneo. De esta manera el sistema simpático, a través de esta vía
endocrina, regula funciones de células que no están directamente conectadas por las
terminaciones nerviosas.
LOS GANGLIOS SIMPATICOS Y LAS NEURONAS POSTGANGLIONARES
Los cuerpos de las neuronas postganglionares se agrupan en ganglios localizados en la
cadena ganglionar paravertebral y los ganglios prevertebrales.
La cadena simpática paravertebral, constituida por ganglios que se localizan a cada lado
de los cuerpos vertebrales, se extiende a lo largo de toda la columna vertebral. El número
de ganglios no corresponde con el número de nervios espinales, hay 3 ganglios cervicales,
10-11 torácicos, 3-5 lumbares y un solo ganglio (ganglio impar) coccígeo donde las dos
cadenas se unen caudalmente. El ganglio cervical inferior y el primer torácico se fusionan
y forman el ganglio estrellado.
Los ganglios paravertebrales se conectan con los nervios espinales a través de los ramos
comunicantes blancos y grises. Los primeros contienen fibras preganglionares
mielinizadas y los segundos están compuestos de fibras postganglionares no mielinizadas.
Con base en lo anterior, se puede deducir que solamente los nervios espinales T1 a L2
poseen ramos comunicantes blancos, mientras que cada nervio espinal está conectado con
la cadena simpática por los ramos comunicantes grises que llevan axones
postganglionares. De los ganglios paravertebrales se originan fibras postganglionares que
toman dos vías:
1) Algunas se unen a los nervios espinales a través de los ramos comunicantes grises
e inervan los vasos sanguíneos de los músculos y la piel, las glándulas sudoríparas
y los músculos piloerectores de la pared toracoabdominal y las extremidades. La
distribución de esas fibras simpáticas es similar a la que corresponde a los nervios
somáticos. Estas estructuras no reciben innervación parasímpatica, por lo que la
inervación dual no se presenta. La inervación simpática de la extremidad superior
se origina del ganglio estrellado y las fibras cursan con el nervio mediano y ulnar.
La inervación simpática de las extremidades inferiores se origina en los ganglios
lumbares paravertebrales y las fibras acompañan los nervios tibiales y peroneros.
2) La otra vía está constituida por fibras postganglionares que se originan de la
cadena cervical y torácica superior e inervan el corazón, el esófago y el tracto
respiratorio. Estas fibras postganglionares junto con ramas del nervio vago,
forman plexos localizados en la proximidad de cada órgano.
Las fibras postganglionares que se originan del ganglio cervical superior inervan vasos
sanguíneos y estructuras que corresponden a los territorio de los primeros cuatro nervios
cervicales (cara, cuero cabelludo, cuello), además inervan las glándulas salivares, nasales,
lacrimales, los músculos tarsales superior (Müller) e inferior y el músculo dilatador de la
pupila.
Los ganglios prevertebrales se relacionan con la aorta abdominal o sus ramas principales
(ganglio celíaco, aorticorenal, mesentérico superior y mesentérico inferior) y reciben
fibras preganglionares que forman los nervios esplacnicos. En general, las fibras
postganglionares que se originan de cada uno de estos ganglios, inervan las mismas
estructuras viscerales que la rama de la aorta correspondiente. De tal manera que las
fibras postganglionares que se originan del ganglio celíaco, acompañan la arteria celíaca e
inervan el bazo y estructuras derivadas del intestino anterior, las que se originan del
ganglio aorticorenal acompañan las arterias renales e inervan los vasos del riñón, las que
se originan del ganglio mesentérico superior acompañan la arteria mesentérica superior e
inervan estructuras viscerales que provienen del intestino medio, y las neuronas que se
originan del ganglio mesentérico inferior se proyectan a estructuras que se derivan del
intestino posterior, la vejiga, la uretra y los órganos reproductores.
Las neuronas preganglionares se ramifican y hacen sinapsis con múltiples neuronas
postganglionares, por consiguiente estas neuronas son divergentes. El número de
neuronas postganglionares excede el número de las preganglionares en una relación
100:1. Cada neurona postganglionar hace sinapsis con varias preganglionares, de tal
forma que hay considerable convergencia a nivel de los ganglios simpáticos.
Los ganglios prevertebrales constituyen un complejo de procesos nerviosos ya que no
solamente terminan allí fibras preganglionares, también reciben colaterales del sistema
aferente visceral y de neuronas locales. Estas conexiones indican un alto grado de
integración en los ganglios prevertebrales.
Aunque todas las neuronas preganglionares son colinérgicas, algunas expresan uno o más
neuropéptidos, como sustancia P y encefalinas. Fenómeno similar ocurre con las neuronas
postganglionares, ya que la mayoría de ellas expresan noradrenalina como
neurotransmisor, pero algunas son colinérgicas. Estas últimas proveen inervación a las
glándulas sudoríparas y posiblemente a los músculos piloerectores y arteriolas de la piel y
músculo. Adicionalmente las neuronas postganglionares expresan gran variedad de
neuropéptidos como el neuropéptido Y. Este péptido tiene múltiples efectos que incluyen
la estimulación del músculo liso vascular, potencia los efectos de la adrenalina y
paradójicamente, inhibe de la liberación de noradrenlaina.
Los efectos de la noradrenalina, el principal neurotransmisor de las neuronas
postganglionares, y de la adrenalina, la principal hormona de la medula suprarrenal, varía
de acuerdo al tipo de receptor con el que interactúan (α,β). Por ejemplo, los receptores α1
en el músculo liso vascular median vasoconstricción, mientras que la activación de los β2
producen relajación del músculo liso, responsable de la vasodilatación, broncodilatación
y relajación de las vísceras incluida la vejiga. El aumento en la frecuencia cardiaca y el
volumen de eyección son mediados por receptores β1 del músculo cardíaco. La adrenalina
es un ligando más potente que la noradrenalina en la mayoría de los receptores α y β, en
consecuencia la adrenalina se utiliza para contrarrestar los síntomas del shock
anafiláctico, incluido el broncoespasmo y el colapso cardiovascular.
ASPECTOS FUNCIONALES
El sistema simpático produce respuesta masiva en situaciones estresantes o extremas, en
las que se presenta aumento en la frecuencia cardiaca, la presión arterial, en el flujo
sanguíneo a los músculos esqueléticos, en la sudoración, en los niveles de glucosa
sanguínea y en el diámetro pupilar. Al mismo tiempo hay disminución en el peristaltismo
y en el flujo sanguíneo hacia las vísceras abdominales y la piel.
En situaciones no extremas, la respuesta simpática es selectiva, por ejemplo, la inervación
simpática de los vasos de la piel está influenciada por la temperatura y la estabilización
del flujo sanguíneo hacia la cabeza durante movimientos de incorporación desde el
decúbito es una función de la división simpática.
La causalgia (síndrome regional doloroso complejo tipo II), es un síndrome que resulta de
lesión parcial de un nervio periférico que usualmente inerva una extremidad. Se
caracteriza por dolor tipo ardor, hiperestesia, dolor desencadenado por el ruido o las
emociones fuertes, sudoración y disminución de la temperatura y edema de la extremidad.
Una característica de esta condición es que la simpatectomía o el bloqueo de la actividad
simpática, alivia los síntomas.
2. DIVISION PARASIMPATICA
LAS NEURONAS PREGANGLIONARES
En comparación con el sistema simpático, la división parasimpático es más restringido en
su distribución. Los cuerpos neuronales de las neuronas preganglionares se localizan en
los segmentos sacros S2-S4 o en núcleos del tronco cerebral cuyas prolongaciones
axónicas acompañan los pares III, VII, IX y X. Con base en esta distribución el sistema
parasimpático se conoce como la división craneosacra y se distingue de la división
toracolumbar o simpática.
VIAS PARASIMPATICAS
Las fibras preganglionares que acompañan el nervio oculomotor se origina en el núcleo
Edinger-Westphal y termina en el ganglio ciliar. Las fibras postganglionares inervan el
músculo iris (para la constricción pupilar) y el músculo ciliar (para acomodación de la
visión cercana).
Las fibras parasimpáticas que acompañan el nervio facial se originan en el núcleo
salivatorio superior y forman el nervio intermedio o de Wrisberg. Algunas toman el
nervio petroso mayor para terminar en el ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) y las
fibras postganglionares suplen los vasos sanguíneos y las glándulas de la cavidad nasal y
el paladar, la glándula lacrimal y los vasos sanguíneos del ojo. Las otras fibras
preganglionares que acompañan el nervio facial, cursan con el nervio cuerda del tímpano
al ganglio submandibular y las postganglionares inervan las glándulas sublinguales y
submandibulares.
El nervio glosofaríngeo contiene fibras preganglionares que se originan del núcleo
salivatorio inferior. Estas fibras tienen un curso tortuoso, acompañan el nervio cuerda del
tímpano y forman el nervio petroso menor que termina en el ganglio ótico. Las fibras
postganglionares se unen al nervio auriculotemporal hasta alcanzar la glándula parótida.
El componente eferente visceral del nervio vago provee inervación parasimpático a los
órganos de las cavidades torácica y abdominal. La mayoría de las fibras preganglionares
se originan en el núcleo motor dorsal del vago, otras en el núcleo ambiguo, acompañan el
nervio en su recorrido y hacen sinapsis con plexos nerviosos en la pared de las vísceras
(ganglio terminal o intramural) que se mezclan con neuronas del sistema nervioso
entérico. Es decir, las neuronas postganglionares del nervio vago no se agrupan en
ganglios , como ocurre con los pares precedentes. El nervio vago controla diferentes
efectores en cada órgano y dos vías vagales independientes con efectos opuestos pueden
controlar un órgano en particular. El nervio vago derecho y las fibras simpáticas inervan
predominantemente el nodo sinusal y el nervio vago izquierdo y las fibras simpáticas el
nodo atrioventricular.
El nervio vago izquierdo inerva la parte anterior y superior del estómago y el nervio vago
derecho la superficie posterior e inferior.
El componente sacro de la división parasimpática inerva la porción distal del tubo
digestivo (desde la flexura cólica izquierda), la vejiga, la uretra y los órganos
reproductores. Los cuerpos de las neuronas preganglionares se localizan entre los
segmentos S2-S4, en el núcleo parasimpático sacro (NPS) localizado en las láminas V a
VII. El NPS contiene además interneuronas y neuronas de tractos espinales que se
proyectan a otras regiones del cordón espinal, el tronco cerebral y el hipotálamo. Las
fibras preganglionares abandonan el cordón espinal por las raíces anteriores y forman los
nervios pélvicos (erigentes). Estos nervios se mezclan con las fibras simpáticas del plexo
hipogástrico para formar el plexo visceral pélvico lateral al recto, la vejiga y el útero.
ASPECTOS FUNCIONALES
Las fibras preganglionares parasimpáticos, al igual que las simpáticas, utilizan
acetilcolina como su principal neurotransmisor. Las fibras postganglionares
parasimpáticos también son colinérgicas. Tanto las fibras preganglionares como las
postganglionares, además de acetilcolina, liberan otros neuropéptidos como el péptido
intestinal vasoactivo, que actúa como modulador de la acetilcolina. Se describen dos tipos
de receptores para la acetilcolina: los nicotínicos y los muscarínicos. Los receptores
nicotínicos están distribuidos en los músculos esqueléticos y en las sinapsis colinérgicas
en los ganglios y a nivel del sistema nervioso central. Los receptores muscarínicos están
involucrados en la respuesta del músculo liso, músculo cardíaco y células glandulares. La
naturaleza de la respuesta depende de que tipo de receptor se expresa (M1, M2, etc.). Por
ejemplo, la estimulación parasimpática de la secreción gástrica está mediada por
receptores M1, mientras que los receptores M2 median la respuesta parasimpática
depresora del músculo cardiaco. La acetilcolina produce vasodilatación a través de los
receptores M3, estos receptores se localizan en el endotelio y activan la producción de
óxido nitrico.
Tabla 1. Resumen y comparación de algunas de las funciones que cumplen tanto el
sistema simpático como el parasimpático.
PROCESO FISIOLOGICO
Diámetro de la pupila
Refracción del lente
Lacrimación
Salivación
Piloerección
Sudoración
Flujo sanguíneo periférico
Flujo sanguíneo músculo
esquelético
Frecuencia cardiaca
Resistencia vascular periférica
Diámetro bronquial
Peristaltismo
Secreción tubo digestivo (TD)
Tono de esfínteres TD
Flujo vascular TD
Glucogenolisis hepática
Secreción insulina pancreática
Tono del detrusor
Tono del esfínter uretral
Erección peneana/ clítoris
Eyaculación
Estimulación
simpática
+
0
0
–
+
+
–
±
+
+
+
–
–
+
–
+
–
–
+
0
+
Estimulación
parasimpática
–
+
+
+
–
–
0
0
–
–
–
+
+
–
+
0
+
+
±
+
0
Tabla 2 Aspectos neurofuncionales del sistema parasimpático
Nervio
Neuronas
pregangliona
res
Oculomoto
r
Mesencéfalo:
núcleo E-W
Facial
Glosofarín
geo
Vago
Pélvico
Curso de las
fibras
pregangliona
res
III par
Ganglio de
las neuronas
postgangliona
res
Ciliar
Puente:
núcleo
salivatorio
sup.
VII par,
nervio
intermedio
Pterigopalatin
oy
submandibular
Medula:
núcleo
salivatorio
inf.
Medula:
núcleo motor
dorsal X
IX par
Otico
X par
Pared de la
víscera
Segmentos
S2-S4
Nervio
pélvico
Pared de la
víscera
Organo
blanco
Efecto
Músculo
ciliar e
iris
Glándulas
lacrimal,
nasal,
mandibula
ry
sublingual
Glándula
parótida
Contracción
Corazón,
grandes
vasos,
sistema
respiratori
oy
digestivo
Colon,
aparato
urinario y
reproducti
vo
Bradicardia,
broncoconsticc
ión, aumento
peristaltismo y
flujo sanguíneo
vísceras
digestivas
Aumento
secreción
Aumento
secreción
B. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA AFERENTE VISCERAL
El sistema nervioso visceral aferente está formado por nervios periféricos constituidos por
neuronas pseudomonopolares cuyos cuerpos se localiza en los ganglios aferentes
craneales (superior e inferior de los pares IX y X) y los ganglios de las raíces dorsales de
los pares raquídeos. El prolongamiento periférico de las neuronas aferentes ganglionares
viscerales tiene en su extremo distal los receptores viscerales (visceroceptores o
interoceptores) y el prolongamiento central termina en la sustancia gris del neuroeje
haciendo sinapsis con el núcleo solitario (fibras aferentes viscerales de los nervios IX y
X) y las astas posteriores del cordón espinal (fibras aferentes viscerales de los nervios
raquídeos o espinales). El prolongamiento periférico de las aferencias espinales hace
parte de los nervios esplácnicos. Las aferencias viscerales llevan información de eventos
mecánicos o químicos, que son trasportados por el sistema aferente visceral para producir
sensaciones viscerales concientes (incluido el dolor) e iniciar reflejos viscerales y
respuestas neuroendocrinas.
Debido a la diversidad de conexiones, el núcleo solitario es la estructura del tronco
cerebral más importante en coordinar las funciones autonómicas. Este núcleo recibe
aferencias generales y especiales y se proyecta al núcleo motor dorsal del vago, los
núcleos salivatorios y reticulares que a su vez se proyectan a neuronas preganglionares
simpáticas, además el núcleo solitario tiene conexiones recíprocas con otros componentes
del CAN.
El reflejo baroreceptor funciona como regulador de la presión arterial cuando se producen
cambios súbitos de posición. Los mecanoreceptores en el seno carotídeo y aórtico envían
información a través del IX y X pares respectivamente, que termina en el núcleo solitario.
Las proyecciones de las neuronas del núcleo solitario influyen sobre la actividad tónica
parasímpatica (vagal) hacia el corazón y simpática hacia el corazón y los vasos
periféricos. Cuando un individuo pasa de la posición supina y se incorpora súbitamente,
hay una reducción en la descarga de los baroreceptores, que resulta en disminución de la
señales que se originan en el núcleo solitario. Esto lleva a una disminución en la
estimulación del núcleo motor dorsal del vago y disminución en la inhibición que el
núcleo solitario ejerce sobre las neuronas del núcleo vasopresor (ventrolateral de la
medula), lo que resulta en aumento del influjo simpático (aumento en la frecuencia
cardíaca y aumento en la resistencia vascular de las vísceras y músculos esqueléticos).
La disminución en la PO2 y PCO2 es detectada por los cuerpos carotídeos y aórticos y
transmitida hacia el núcleo solitario por el IX y X pares respectivamente. Dentro de la
medula la vía refleja para los efectos cardiovasculares es similar a la del reflejo
baroreceptor. Al mismo tiempo se coordina el reflejo respiratorio por otras neuronas
reticulares en el tronco cerebral.
El X par, posee fibras aferentes viscerales que provienen del tubo digestivo desde el
esófago hasta el colon transverso, el hígado, las vías biliares y el páncreas. Cerca del 80
% de las fibras que constituyen el nervio vago son viscerales aferentes y tienen sus
cuerpos en el ganglio inferior o nodoso y terminan en el núcleo solitario. Estas aferencias
están relacionadas con reflejos que controlan funciones cardiovasculares, respiratorias y
digestivas.
Las aferencias viscerales espinales están distribuidas en proporciones diferentes de
acuerdo al tipo y función de los órganos viscerales. Los órganos de las cavidades toracoabdominal están menos densamente inervados por aferencias espinales, que la piel. Los
órganos pélvicos reciben mayor inervación aferente espinal y llevan información de dolor
y contribuyen a la regulación del vaciamiento vesical y rectal.
Las fibras aferentes espinales tienen su cuerpo en los ganglios de las raíces dorsales de T1
a L2, se acompañan de fibras eferentes simpáticas en los nervios espinales respectivos. En
forma similar, las fibras aferentes viscerales que tienen su cuerpo en los ganglios de las
raíces dorsales S2 a S4 se acompañan de fibras parasimpáticos en los nervios espinales.
SISTEMA NERVIOSO ENTERICO
El sistema nervioso autónomo influye sobre las actividades del aparato digestivo a través
del sistema simpático y parasimpático. Sin embargo, el tracto digestivo es capaz de llevar
a cabo funciones reflejas como absorción, secreción y actividad motora del tubo
digestivo, con un grado asombroso de independencia de SNC. Es decir la actividad del
SNE es independiente de la inervación extrínseca pero es modulada por influjo del nervio
vago que se origina en el núcleo motor dorsal de X y el influjo simpático que proviene de
los ganglios prevertebrales.
Este alto grado de autonomía de las funciones digestivas es posible, debido a que la pared
del tubo digestivo está equipada con una compleja red intrínseca de neuronas que
constituyen el sistema nervioso entérico (SNE), que inerva el tubo digestivo desde el
esófago hasta el recto y también las vías biliares y pancreáticas. Se ha estimado que lo
constituyen cerca de 100 millones de neuronas, cantidad similar a la encontrada en el
cordón espinal. La mayoría de las neuronas se distribuyen dentro de los plexos mientérico
(Auerbach) y submucoso (Meissner), aunque también se distribuyen en la mucosa y la
serosa. Se describen diversidad de neuronas intrínsecas, entre las que se destacan:
sensitivas (mecanoreceptores, quimiorreceptores, nociceptores), interneuronas
(exitatorias, inhibitorias, con proyección caudal u oral) y motoneuronas ((secretomotoras,
exitatorias e inhibitorias).
Además de este complejo neuronal intrínseco, la pared del tubo digestivo contiene células
similares al músculo liso, denominadas intersticiales de Cajal, que mantienen actividad
eléctrica rítmica espontánea, semejando un marcapaso. Estas células se conectan entre sí
y con células de músculo liso de la pared, por modo que las células intersticiales son
responsables de la generación y propagación de ondas lentas de despolarización en las
capas de músculo liso. Esta actividad junto con la generada por otras neuronas del SNE,
se traduce en ondas útiles de contracción muscular.
El peristaltismo, es una función específica del SNE, donde el material ingerido evoca
ondas de contracción y relajación que lentamente lleva el bolo alimenticio hacia el ano. El
peristaltismo se inicia por la distensión mecánica que el bolo produce sobre la pared del
tubo digestivo y la distorsión mecánica de la mucosa lo que activa neuronas
mecanoreceptoras, o por la respuesta de las células enteroendocrinas que se localizan en
el epitelio y responden a los cambios químicos del contenido en la luz del tubo (pH,
osmolaridad, ácidos grasos, sales biliares etc.) y activan neuronas quimioreceptoras. En
cualquier caso, las neuronas sensitivas activan interneuronas en el plexo mientérico que
producirán estimulación de motoneuronas en dirección rostral e inhibición de
motoneuronas en dirección caudal. El resultado es la propulsión del bolo alimenticio
hacia el ano por la combinación de la contracción del segmento intestinal por encima del
bolo y la relajación (dilatación) del segmento intestinal por debajo del bolo. Además de
la generación del peristaltismo, circuitos neuronales intrínsecos desencadenan cambios
reflejos en otras actividades como la absorción, el flujo vascular local y la secreción.
Aunque el peristaltismo y otras funciones reflejas ocurren independientemente de
estímulos externos, ellos están normalmente sujetos a regulación extrínseca por influjo
parasimpático (generalmente facilitador) y simpático (generalmente inhibidor). La
influencia vagal, mediada por acetilcolina principalmente, promueve la secreción y
motilidad del tracto gastrointestinal. Los ganglios prevertebrales son el lugar de
integración de los reflejos visceroviscerales. El reflejo simpático prevertebral es un
mecanismo de retroalimentación (feedback) que regula la actividad motora del tubo
digestivo. La distensión del tubo digestivo, desencadena impulsos que activan las
neuronas prevertebrales, que a través de las fibras postganglionares que contienen
norepinefrina producen inhibición de la motilidad del tubo digestivo, en parte por
activación de los receptores α-2.
Reflejos complejos como la defecación y el reflejo enterogástrico son generados por
circuitos parasimpáticos y simpáticos.
Con esta gran población neuronal, no es difícil imaginar que hay gran cantidad de
neurotransmisores y neuromoduladores que hacen parte del SNE, entre los que se incluye
la acetilcolina, la serotonina, la noradrenalina, el oxído nitrico, la sustancia P, el péptido
intestinal vasoactivo, neuropéptido Y, encefalinas, colecistoquinina.
CORRELACIONES CLINICAS
1. MEDICAMENTOS QUE SE RELACIONAN CON LA ACETILCOLINA (ACh)
Diferentes medicamentos afectan la transmisión a nivel presináptico, sináptico y
postsináptico.
Dentro de las toxinas presinápticas para las terminaciones colinérgicas se incluye las
toxinas botulínicas, que interfieren con la fusión y transporte de las vesículas sinápticas.
Los medicamentos que inhiben la acetilcolinesterasa (AchE) potencian la transmisión
colinérgica. Hay bloqueadores reversibles de la AchE como la piridostigmina, el
edrofonio y el donepezilo, los dos primeros se utilizan en miastenia gravis y el último en
el tratamiento de la demencia. Dentro de los bloqueadores irreversibles de la AchE se
encuentran los agentes organofosforados como algunos insecticidas (paratión y malatión).
Los agonistas de los receptores muscarínicos se pueden dividir en dos grupos: 1) esteres
relacionados con la colina como la metacolina, el betanecol y el carbacol y 2) los
alcaloides colinomiméticos naturales como la muscarina y la pilocarpina. La metacolina
es hidrolizada por la AchE más lentamente que la ACh, el betanecol y el carbacol no son
hidrolizados por la AchE. Como estos agentes replican los efectos de la ACh sobre los
órganos blanco, ellos producen miosis y contracción del músculo ciliar, estimulan el
músculo liso del árbol traqueobronquial, del tracto gastrointestinal y del músculo detrusor
de la vejiga; y secreción exocrina de las glándulas salivares, lacrimales,
traqueobronquiales, digestivas y sudoríparas. El betanecol se ha utilizado para el
tratamiento de la retención urinaria debida a alteración en la contracción del músculo
detrusor. La pilocarpina se aplica tópicamente en el ojo y se utiliza en el tratamiento del
glaucoma. La intoxicación con champiñones (mimetismo) se produce por alto contenido
de muscarina y se caracteriza por salivación intensa, lacrimación, vomito, cólicos
abdominales, diarrea, broncoespasmo, bradicardia, hipotensión y shock.
Dentro de los antagonistas de los receptores muscarínicos se incluyen los alcaloides de la
belladona como la atropina y la escopolamina. Estas sustancias, de acuerdo a la dosis,
producen disminución en la salivación, la secreción bronquial, la sudoración y a dosis
altas producen taquicardia, midriasis, alteración de la acomodación, retención urinaria e
inhibición de la motilidad y secreción gastrointestinal. Antagonistas muscarínicos
inhalados como el ipratropium (que bloquea todos los receptores muscarínicos) y el
tiotropium (bloqueador selectivo de M1 y M3) producen broncodilatación, disminuyen la
secreción bronquial por lo que se utilizan en el tratamiento del asma.
2. MEDICAMENTOS RELACIONADOS CON LAS CATECOLAMINAS
La adrenalina liberada por la medula suprarrenal es un potente estimulante de los
receptores α y β adrenérgicos. La administración rápida intravenosa aumenta la presión
arterial debido a su efecto combinado sobre los receptores α1 que median
vasoconstricción en varias redes vasculares, especialmente la de la piel, el riñón y redes
venosas y sobre los receptores β1 que median la cardioestimulación. La noradrenalina
(NA) es equipolente a la adrenalina en la estimulación de los receptores β1, pero es
estimulador alfa menos potente.
Hay medicamentos que actúan liberando NA de las terminales nerviosas y se comportan
como medicamentos simpaticomiméticos. Dentro de este grupo se incluye las
anfetaminas, el metilfenidato y la efedrina.
Los bloqueadores α1 son utilizados como antihipertensivos y como relajantes del músculo
liso del trígono vesical para reducir la resistencia a la evacuación vesical en pacientes con
hipertrofia prostática, dentro de este grupo se destaca la prazosina, la terazosina y la
doxazosina. Algunos medicamentos de uso neurológico pueden producir bloqueo de los
receptores α1, produciendo efectos secundarios no deseados como hipotensión arterial.
Dentro de este grupo de medicamentos los más usados están la clozapina y la
amitriptilina.
Un prototipo del grupo de medicamentos que actúa como agonistas de los receptores α2
es la clonidina.
Tal vez dentro del grupo de medicamentos más utilizados, en relación con el sistema
simpático, están los agonistas de los receptores β que incluye los no selectivos como el
isoproterenol y la dobutamina y los selectivos β2 como la terbutalina y el albuterol. Los
agonistas selectivos son utilizados como broncodilatadores. Los antagonistas o
bloqueadores β incluye agentes no selectivos como el propanolol, el nadol, el timolol y
bloqueadores β1 como el atenolol, metoprolol.
SISTEMA GUSTATIVO
El término sabor es usado por algunos autores como el sentido del gusto, es decir el
conjunto de sensaciones que se originan al estimular los botones gustativos. Nosotros
comúnmente asumimos que esto es lo mismo que la sensación compleja que percibimos
cuando comemos o bebemos, pero esta integración en la degustación de los alimentos es
el resultado de la combinación de tres diferentes tipos de estímulos simultáneos: la
estimulación olfatoria por los vapores de la comida, estimulación directa de los botones
gustativos y de las terminaciones libres del sistema trigeminal quemosensitivo. Este
último detecta lo condimentado, lo picante, la temperatura y la textura del alimento.
En la superficie de la lengua se encuentran los botones gustativos, receptores para el
gusto, que se localizan en las papilas gustativas, que por sus características morfológicas
se denominan: fungiformes, foliadas y circunvaladas. Las papilas fungiformes se
encuentran más abundantes en la parte anterior de la lengua, cada una contiene entre 3 a 5
botones gustativos. Las foliadas se localizan en el borde de la lengua, hacia la parte
posterior y están formadas por pliegues de mucosa y contienen entre 100 a 150 botones
gustativos. Finalmente una serie de 8 a 9 papilas circunvaladas (valleculas) organizadas
en forma de V, delimitan los dos tercios anteriores de la lengua (Fig.1). Cada una de ellas
contiene 250 botones gustativos. En resumen se considera que hay cerca de 5000 botones
gustativos distribuidos en la lengua. Las papilas circunvaladas y foliadas se relacionan
con las glándulas de von Ebner, que drenan su producto en la base de estas papilas e
influyen en el microambiente. En el velo del paladar, la faringe y parte superior de la
laringe también se encuentran botones gustativos que no están localizados en papilas
gustativas sino distribuidas en el epitelio. Al parecer están relacionados con los
mecanismos de la deglución y de respuestas reflejas.
Fig. 1 Distribución de las papilas gustativas y las regiones de los pares craneanos. Tomado de Nolte J.
The human brain, an introduction to its functional anatomy. 5th ed. Mosby, 2002
RECEPTOR GUSTATIVO
Cada botón gustativo contiene 40 a 60 células receptoras para el gusto que se extienden
desde la lamina basal hasta la superficie del epitelio. Estas son células fusiformes, con
microvellosidades que se extienden hacia un pequeño orificio, el poro gustativo. El poro
forma una especie de bolsillo que permite el contacto entre las microvellosidades y el
medio externo. Fibras aferentes penetran la membrana basal y se ramifican en la base del
botón gustativo. Las células receptoras responden a más de un tipo de sabor. Las fibras
gustativas, aferentes viscerales especiales, se ramifican e inervan múltiples botones
gustativos que pueden estar localizados en diferentes papilas, y ellas también responden a
más de un tipo de sabor. En la parte profunda del botón gustativo, las células receptoras
hacen sinapsis con fibras aferentes viscerales especiales del nervio facial, glosofaríngeo y
vago (Fig 2). Las células receptoras tienen una vida media de una a dos semanas antes de
ser remplazadas células que se originad de la diferenciación de las células basales, las
cuales migran de las células epiteliales que rodean al botón gustativo.
Fig. 2 El botón gustativo. Tomadas de Haines D. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical
Applications. 3th Ed. Elsevier 2006
Las fibras del nervio facial inervan los botones gustativos de las papilas fungiformes y
foliadas de los 2/3 anteriores de la lengua y los botones gustativos del paladar blando. Las
fibras del glosofaríngeo inervan las papilas circunvaladas, la mayoría de las foliadas y los
botones gustativos de la faringe. Las fibras del vago inervan las papilas de la epiglotis y el
esófago (Fig.1). Las células receptoras se diferencian a partir del epitelio lingual que las
rodea y dependen de la interacción con las fibras viscerales para garantizar su existencia
ya que la denervación de un área de la lengua causa degeneración de los receptores.
LA TRANSDUCCION GUSTATIVA
Los cuatro sabores básicos, tradicionalmente reconocidos, son el dulce, el salado, el
amargo y el ácido, pero seguramente hay otros. Aunque algunas partes de la lengua son
más sensitivas para algunos sabores como la punta de la lengua para lo dulce, los lados
para lo salado y ácido y la parte posterior para lo amargo, en realidad todas las partes de
la lengua son sensibles a estos cuatro tipos de sabores. Las células receptoras utilizan
múltiples métodos para convertir el estímulo químico en un estímulo eléctrico. Los
procesos de transducción incluyen los siguientes:
1. Para el proceso de transducción del cloruro de sodio no interviene una molécula
receptora, simplemente los canales de sodio, en la porción apical de la célula
receptora, permiten la entrada de los iones de Na+, lo que despolariza la
membrana.
2. Los sabores ácidos contienen abundante H+ que despolarizan la membrana de la
célula receptora ya sea por un movimiento de protones a través de los canales de
Na+ o bloqueando la conductancia de los canales de K+.
3. Las sustancias dulces, por el contrario, se unen al receptor que activa la proteína
G se aumenta el AMPc lo que conduce a al cierre de los canales de K+, que
normalmente están abiertos.
4. Las sustancias amargas, que se encuentran en muchas de las sustancias tóxicas,
tienen una función protectora y son evitadas por los humanos y otros animales.
Estas sustancias interactúan con la proteína G o bloquean los canales de K+
directamente.
La mayoría de las células contienen en su membrana apical más de un tipo de mecanismo
de transducción gustativa, aunque uno predomina en una célula dada.
LA VIA GUSTATIVA
La información gustativa no solamente alcanza niveles de conciencia para la percepción
del sabor, además su papel en las respuestas autonómicas y la adquisición del alimento la
colocan como el sistema sensorial que está más íntimamente relacionado con el
hipotálamo y el sistema límbico. La información gustativa transportada por los pares VII,
IX y X a través de fibras aferentes viscerales especiales. El nervio cuerda del tímpano trae
información gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua y se une al VII par. El nervio
petroso superficial mayor también se une al VII par y trae información gustativa del
paladar blando. Los cuerpos de las neuronas del nervio facial que transportan información
gustativa se localizan en el ganglio geniculado, y de allí las fibras centrales hacen parte
del nervio intermedio, parte del VII, penetran al tronco cerebral por el ángulo
pontocerebeloso se unen al tracto solitario y terminan en la porción caudal del núcleo
solitario (Fig. 3). La información gustativa proveniente de las papilas circunvaladas
(valléculas) y de la parte posterior de las papilas foliadas es transportada por las ramas
linguo-tonsilares del IX par y la proveniente de la epiglotis y el esófago es transportada
por fibras del nervio laríngeo superior, rama del X par. Los cuerpos de estas neuronas se
localizan en los ganglios inferiores (petroso y nodoso respectivamente) y la porción
central de estas fibras penetran al tronco cerebral por el surco retro-olivar y terminan en el
núcleo solitario (Fig.3).
Fig. 3 vía periférica del
gusto. NPSM: nervio
petroso superficial mayor.
NCT: nervio cuerda del
tímpano. Tomado de Nolte
J. The human brain, an
introduction to its
functional anatomy. 5th ed.
Mosby, 2002
El núcleo solitario, principal núcleo aferente visceral del tronco cerebral, se divide desde
el punto de vista funcional en la porción rostral (gustativa) y caudal (cardiorrespiratoria).
De la porción rostral proyectan fibras a núcleos circunvecinos, que participan en
actividades reflejas como la deglución, la salivación, la masticación y la tos. Otras fibras
se proyectan hacia el tálamo ipsolateral a través del tracto central del tegmento y terminan
en la porción más medial del núcleo ventral posterior y medial (VPM) del tálamo. De este
núcleo se proyectan fibras que terminan en la ínsula, en la superficie medial del opérculo
frontal cerca de la base del surco central y en el área 3b de la circunvolución post-central.
Esta vía, en contraste con otra aferencias, es exclusivamente iposolateral. De la corteza
gustativa se proyecta información hacia la corteza orbitaria del lóbulo frontal, donde la
información gustativa se integra con la olfatoria, y hacia el complejo amigdalino a través
del cual la información gustativa termina en el hipotálamo y el sistema límbico.
SISTEMA RETICULAR
DEFINICION
El sistema reticular es el conjunto estructural y funcional formado por la llamada
formación reticular y por las conexiones que ella tiene con otras estructuras del encéfalo y
con el cordón espinal.
La formación reticular es un conglomerado de neuronas multipolares de tamaño variable
difusamente distribuidas en agrupaciones pericariales (núcleos reticulares) que se hallan
interconectados con un retículo de fibras multidireccionales a todo lo largo del tronco
cerebral y en el tálamo. La formación reticular constituye la porción central del tronco
cerebral. En la mayoría de los niveles del tronco cerebral, la formación reticular se puede
dividir en tres zonas longitudinales organizadas en dirección medio-lateral y se describen:
La zona medial constituida por los núcleos del rafé (del griego rhaphe que significa
costura y hace referencia a la línea media del tronco cerebral) son placas de células que
están en y adyacentes al plano sagital. La zona intermedia está formada por neuronas de
diverso tamaño y es la fuente de la mayoría de las proyecciones ascendentes y
descendentes del sistema reticular. Algunas de las neuronas en la zona intermedia de la
porción rostral en la medula son tan grandes que son referidas como el núcleo gigantocelular reticular. La zona lateral, que es muy prominente en la unión medulopóntica, está
relacionada con los reflejos de los nervios craneanos y las funciones viscerales.
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS
Filogenéticamente la formación reticular es la parte más antigua del tronco cerebral, cuya
parte central precede en su aparición a las estructuras que la rodean. Son los ciclóstomos
los primeros en presentar neuronas inequívocamente reticulares en la escala zoológica.
A lo largo de ésta se da en general un proceso creciente de mejor definición y conexiones
de la formación reticular, sobre todo a partir de los reptiles. En este proceso, la
formación reticular va quedando rodeada por estructuras que cumplen funciones
específicas en los sistemas aferentes que median tanto funciones somáticas como
víscerales.
En los mamíferos el patrón estructural básico de la formación reticular es similar. Sin
embargo existen diferencias en la extensión y organización de los grupos nucleares
individuales. Ramón y Cajal mostró que las neuronas de la formación reticular aparecen
en estadios iniciales del desarrollo embrionario. Ellas derivan del diencéfalo, mesencéfalo
y del rombencéfalo.
ASPECTOS NEUROANATOMICO-FUNCIONALES.
La formación reticular, en términos generales consta de:
1. Núcleos reticulares: que son agrupaciones pericariales mal definidas y
profundamente colocados en el neuroeje, lo que hace difícil su división anatómica.
Las neuronas dentro de la formación reticular cumplen una gran variedad de
funciones que incluyen: control cardiovascular y respiratorio, control motor,
organización de los movimientos oculares, regulación de los estados de vigilia y
sueño y una gran cantidad de reflejos sensitivo-motores.
2. Fibras nerviosas reticulares que poseen un patrón difuso de conexiones, son
funcionalmente ascendentes y descendentes, directas (ipsolaterales) y cruzadas
(contralaterales). Las fibras nerviosas reticulares son muy difíciles de precisar y
seguir estructuralmente, pero hay evidencia fisiológica de su existencia, de su
complejidad y de su participación en cadenas neuronales polisinápticas.
Histológicamente la formación reticular está constituida por neuronas multipolares que,
en su mayoría son Golgi tipo I provistas de dendritas ampliamente arborizadas e
imbricadas complejamente para hacer sinapsis con una multitud de terminales axónicos
que también contactan el soma.
El axon largo, pasa a la sustancia blanca siguiendo el curso longitudinal que puede ser
ascendente descendente o puede bifurcarse para dar ramas bidireccionales. En su trayecto
el axón o sus ramas dan colaterales que se desprenden de ángulos rectos para terminar en
otros núcleos reticulares o en núcleos vecinos. La presencia de neuronas Golgi tipo II de
axón corto es muy rara.
La estructura histológica de la formación reticular provee oportunidades masivas para la
convergencia y divergencia del impulso nervioso. Las neuronas reticulares son
funcionalmente excitatorias o inhibitorias y la proporción de cada una de ellas varía en las
diferentes regiones.
NUCLEOS RETICULARES DE LA MEDULA OBLONGA
Yendo de adentro hacia afuera y de abajo hacia arriba se encuentran:
1.
Los núcleos del rafé: se hallan situados en la línea media y son el
oscuro, el pálido y la parte caudal del magno. Contienen neuronas
que, en su gran mayoría son serotoninérgicas. Dan origen a fibras
retículo-espinales directas y cruzadas que cursan por los cordones
espinales lateral y ventral. Las primeras procedentes del núcleo
magno terminan a nivel de las astas posteriores y ejercen un efecto
analgésico. Las segundas terminan en las astas laterales donde
provocan un efecto inhibitorio sobre las neuronas simpáticas. Los
tractos reticuloespinales son la ruta alterna (a la vía piramidal) ya que
influyen sobre las motoneuronas directamente y regulando los arcos
reflejos espinales.
2.
Los núcleos reticulares para-medianos: son un conglomerado de
núcleos pequeños colocados cerca del fascículo longitudinal medio y
del lemnisco medial. De estos núcleos parten fibras retículocerebelosos que terminan principalmente en el vermis y a ellos llegan
fibras cerebelo-reticulares originadas en los núcleos fastigial y
dentado.
3.
Los núcleos reticulares laterales: se hallan en la parte anterolateral de la médula
oblonga. Aparecen por debajo de la oliva y ascienden hasta su parte media,
colocada por dentro y por detrás de ella. Se describen tres núcleos llamados:
núcleos gigantocelular, parvicelular y sub-trigerminal.
A ellos les llega información proveniente del cordón espinal de los tractos
espinoreticular y espinotalámico. Reciben también aferencias auditivas,
vestibulares, trigeminales, del núcleo rojo y viscerales. Las fibras corticoreticulares provienen de áreas extensas de la corteza cerebral, en su mayor parte
de las áreas sensitivas y la mayoría de ellas terminan en la formación reticular del
puente y médula oblongada.
Las eferencias se desprenden principalmente a partir del núcleo gigantocelular
que da lugar a la formación de dos tipos de grupos de fibras:
A. Ascendentes: que acompañan el tracto central del tegmento y terminan en los
núcleos talámicos intralaminares, este sistema juega un papel importante en el
despertar.
B. Descendentes: que da lugar a la formación de los tractos o retículo-espinales.
La estimulación de las porciones rostral y dorsal produce potencias postsinápticas excitadoras en motoneuronas que suplen los músculos axiales de la
nuca y dorso. La estimulación de la porción caudal produce potenciales postsinápticos inhibitorios en las motoneuronas en todos los niveles. Por
consiguiente se puede dividir la formación reticular medular en una región
exitadora y otra inhibidora.
NUCLEOS RETICULARES DEL PUENTE.
1.
Núcleos reticulares pónticos caudal y oral: el primero posee células gigantes
similares a las observadas en la médula, las fibras de estos núcleos descienden
como un componente del fascículo longitudinal medio ipsolateral y otros
ascienden por el haz central del tegmento hacia los núcleos talámicos
intralaminares.
2.
Núcleos del rafé: El núcleo central inferior ubicado en la unión medulo-póntica, y
representa la porción rostral del núcleo magnocelular. Los núcleos pónticos del
rafé están formados por dos subgrupos; uno ubicado rostral al núcleo central
inferior, el núcleo central superior y el otro colocado posterior, el núcleo dorsal
del rafé, las neuronas de estos núcleos contienen serotonina.
Las fibras ascendentes, provienen de neuronas serotoninérgicas, localizadas en los
núcleos central y superior, se unen al haz medial del cerebro anterior, algunas
fibras abandonan este haz y terminan en la sustancia nigra y núcleos
intralaminares del tálamo. Las proyecciones descendentes son menos
voluminosas, y terminan en el cerebelo, el locus ceruleus, y otros núcleos
reticulares pónticos.
3.
Locus ceruleus (del latín mancha azul): están formados por colección de células
pigmentadas localizadas cerca a la región periventricular superior del IV
ventrículo. Las células son de dos tipos: unas que contienen gránulos con
pigmentos de neuromelanina y otras con citoplasma escaso y sin pigmento, estas
células son ricas en noradrenalina. Las proyecciones ascendentes cursan rostrales
en el haz medial del cerebro anterior que van hacia y a través del hipotálamo. Las
fibras noradrenérgicas se distribuyen ampliamente en la corteza cerebral, en la
formación hipocampal y en los núcleos intralaminares del tálamo.
Las proyecciones descendentes terminan en la corteza cerebelosa ( a través del
pedúnculo cerebeloso superior) al rededor de las células de Purkinge, en el tronco
cerebral en núcleos sensitivos, motores viscerales y en el cordón espinal. Tanto
del locus cereleus y del sub-ceruleus (ventral al locus ceruleus) se proyectan
fibras que descienden al cordón espinal que terminan en neuronas preganglionares simpáticas. El locus ceruleus y sus aferencias se han considerado
que juegan papel importante en el sueno REM.
NUCLEOS RETICULARES DEL MESENCEFALO
1.
Núcleo rojo: es el núcleo reticular de mayor volumen en el tegmento del
mesencéfalo caracterizado por su color rojizo y su cápsula formada por fibras del
pedúnculo cerebeloso superior (brazo conjuntivo). Las fibras aferentes al núcleo
rojo se derivan principalmente de los núcleos cerebelosos, de la corteza cerebral
(áreas pre-central y pre-motora). Las fibras terminan somatópicamente dentro del
núcleo.
Las fibras eferentes se proyectan hacía: cerebelo, núcleo sensitivo del trigémino,
núcleo del facial, núcleos gracil y cuneatus, en los núcleos reticulares laterales en
la
medula, y en el cordón espinal (haz rubro-espinal). Algunas
observaciones sugieren que el haz rubro-espinal transmite impulsos que facilitan
el tono de los músculos flexores.
2.
Núcleo pedúnculo-póntico: ubicado en la porción lateral del tegmento, ventral al
colículo inferior, recibe aferencias provenientes de la corteza cerebral, la porción
medial del núcleo pálido y de la sustancia nigra. Las aferencias principales van al
núcleo pálido y sustancia nigra.
3.
Núcleo interpeduncular: se localiza dorsal a la fosa interpeduncular y recibe
aferencia de los núcleos habenulares.
NUCLEOS RETICULARES DEL TALAMO
Desde el punto de vista funcional los núcleos talámicos se subdividen en:
1.
2.
Núcleos talámicos específicos que están relacionados con áreas sensitivas y
motoras.
Núcleos talámicos no específicos, que reciben aferencias de la formación
reticular, la corteza y otros núcleos talámicos, y que se proyecta a todas las áreas
corticales a través de las proyecciones tálamo-corticales. Los núcleos no
específicos incluye: Los núcleos mediales, los núcleos intralaminares y los
núcleos reticulares, localizados en el borde lateral del tálamo.
Las fibras ascendentes reticulares y los núcleos no específicos se denominan en
conjunto como el sistema reticular ascendente activador (SRAA). Las
proyecciones difusas a partir de los núcleos no específicos, que se conectan con el
SRAA y se distribuyen en áreas difusas corticales conforman el sistema
tálamocortical. Ellas juegan un papel importante en la regulación de la actividad
eléctrica cortical cerebral y en los estados de conciencia y alertamiento.
MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA VIGILIA
En 1916 Constantin von Economo, un neurólogo austríaco, describió pacientes con un
nuevo tipo de encefalitis que específicamente atacaba las regiones del cerebro que
regulaban el sueño y la vigilia (fig. 1). Esta entidad se denominó encefalitis letárgica o la
enfermedad del sueño de von Economo. Aunque el virus nunca se identificó, von
Economo fue capaz de identificar las áreas del cerebro comprometidas en esta entidad.
Fig. 1 Diagrama que von Ecónomo utilizó para ilustrar los sitios de lesión en la unión
mesencéfalo-diencéfalo (líneas oblicuas verticales) que causaban somnolencia prolongada y
en la parte anterior del hipotálamo (líneas horizontales) que causaban insomnio prolongado.
Tomado de Saper C, Hypothalamic regulation of sleep and circadian rhythms. Nature
437,1257-1263;2005
Solamente en las últimas décadas la exactitud de sus observaciones ha empezado a ser
apreciada, ya que los componentes claves de los sistemas reguladores del sueño residen
en las áreas que von Economo describió inicialmente. La mayoría de pacientes con
encefalitis letárgica, dormían durante 20 horas o más por día, pero su función cognitiva
estaba intacta. von Economo encontró que estos pacientes presentaban lesiones en la
unión mesencéfalo-diencefálica.
Posteriormente se estableció que por allí transcurren las fibras que constituyen el sistema
reticular ascendente activador (SRAA), encargado de promover la actividad cortical
cerebral. El SRAA tiene dos grupos de fibras, uno constituido por neuronas colinérgicas
que provienen de dos núcleos en el puente (pedunculopontico-PP y tegmento
dorsolateral- TDL) y terminan en el tálamo activando las neuronas de relevo que son
cruciales para la transmisión de la información hacia la corteza cerebral. La otra porción
se origina a partir de neuronas monoaminergicas ubicadas en el tronco cerebral y
terminan en el tálamo, hipotálamo y en la corteza cerebral directamente, e incluyen las
neuronas noradrenérgicas del locus coeruleus (LC), las serotoninérgicas de los núcleos
del rafé (NR), las dopaminérgicas de la porción ventral del mesencéfalo (PVM-sustancia
nigra) y las histaminérgicas de los tubérculos mamilares (TM).
La activación de la corteza cerebral se complementa por neuronas colinérgicas en la
región basal del encéfalo que se proyectan hacia el hipocampo, el complejo amigdalino y
la corteza frontal (fig. 2). En resumen las neuronas colinérgicas permanecen activas
durante la vigilia y el sueño REM, pero su actividad disminuye considerablemente
durante el sueño NREM.
Fig. 2 Sistema reticular ascendente activador que envía proyecciones a la corteza a través del
tálamo e hipotálamo, constituido por fibras que se originan en: NPP y TDL (núcleo
pedúnculo-póntico y tegmento dorsolateral: acetilcolina), LC (locus ceruleus: norepinefrina),
NR (núcleos del rafé: serotonina), SN (sustancia nigra: dopamina), TM (tubérculos
mamilares: histamina), TAL: tálamo, RBE (región basal del encéfalo: acetilcolina). Tomado
de España R, Scammell T. Sleep neurobiology for the clinician. Sleep, 27,811-820;2004
Del núcleo lateral del hipotálamo (NLH) que contiene neuronas que poseen
orexina/hipocretinas (para efectos de este capítulo usaré el término orexinas), se
desprenden prolongaciones neuronales que terminan en el tronco cerebral y modulan la
actividad de las neuronas monoaminérgicas descritas anteriormente (Fig. 3). Una lesión
en el NLH produce la forma más prolongada y profunda de somnolencia y aún de coma.
Las neuronas monoaminérgicas y las que contienen orexina son muy activas durante la
vigilia, pero a diferencia de las neuronas colinérgicas su actividad disminuye durante el
sueño NREM y cesa durante el sueño REM.
Fig. 3 Las neuronas orexinérgicas/hipocretinérgicas en el núcleo lateral del hipotálamo
que envían prolongaciones neuronales a los núcleos del tronco cerebral relacionados con
el sistema reticular activador y a la corteza cerebral. Tomado de España R, Scammell T.
Sleep neurobiology for the clinician. Sleep, 27,811-820;2004
La noradrenalina promueve la vigilia especialmente en situaciones de estrés y aunque
estudios iniciales sugerían que la serotonina estaba relacionada con la producción de
sueño, estudios recientes indican que la 5-HT (serotonina) promueve la vigilia, de ahí que
varios de los inhibidores de la recaptación de la serotonina aumentan la vigilia y
disminuyen el sueño REM. Aún no esta claramente establecido que las neuronas
dopaminérgicas promuevan la vigilia, pero estudios con agonistas de los receptores
dopamina D1, D2 y D3 aumentan la vigilia y disminuyen el sueño NREM y REM, de la
misma manera las anfetaminas promueven la vigilia al aumentar la liberación de
dopamina y bloquear su retoma. Algunos datos sugieren que la histamina promueve la
vigilia, especialmente al inicio del despertar y en condiciones que requieren un marcado
alertamiento.
LAS OREXINAS Y SU PAPEL EN LA VIGILIA
En 1998 dos grupos de investigadores, en forma simultánea, descubrieron un par de
neuropéptidos denominados orexinas A y B por un grupo e hipocretinas 1 y 2 por el otro.
Estos neuropéptidos se producen exclusivamente en la mitad posterior del NLH. Un año
después, otros dos grupos, también en forma simultánea, encontraron que la falta de
orexinas o de su receptor tipo 2 producía síntomas compatibles con narcolepsia en
animales de experimentación. Al año siguiente, se reportó que en el 90 & de pacientes
con narcolepsia y cataplexia presentaban niveles muy bajos o ausencia de orexinas en el
líquido cefalorraquídeo. De tal forma que en un período muy corto se identificó la base
molecular de la narcolepsia.
Las neuronas productoras de orexinas están muy activas durante la vigilia, se proyectan a
la corteza cerebral y a los núcleos monoaminérgicos y colinérgicos del sistema reticular
ascendente activador en el tronco cerebral (fig3 y fig.6). Las neuronas orexinérgicas
juegan un papel esencial en la estabilización del sueño y la vigilia. Son activadas
tónicamente por el glutamato, posiblemente liberado a partir de neuronas circunvecinas.
Los niveles de orexinas son más altos al final de la tarde, posiblemente como mecanismo
opositor al sueño. Estas neuronas están localizadas en un sitio que permite la
coordinación de la vigilia y el control de la ingesta, la actividad locomotora, la
temperatura corporal y algunas funciones autonómicas.
A continuación se resumen los neurotransmisores relacionados con la vigilia.
NEUROTRANSMISOR
Acetilcolina
Serotonina
Noradrenalina
Histamina
Orexinas/hipocretinas
SITIO DE ORIGEN
Puente y región basal
Núcleos del rafé
Locus ceruleus
Tuberculos mamilares
Región lateral del hipotalamo
PROYECCIÓN CORTICAL
Difusa
Difusa
Difusa
Difusa
Difusa
EL SUEÑO NORMAL
Durante muchos años se asumió que la actividad cerebral estaba reducida en forma
significativa durante el sueño. La experiencia subjetiva de pérdida de la conciencia y el
no tener presente indicios de actividad mental durante este estado soportaba esa idea.
Esta idea fue derrumbada cuando se describió la presencia de ciclos alternantes de sueño
con movimientos rápidos de los ojos, denominado sueño REM (de la sigla en inglés
Rapid Eye Movements) y de sueño sin movimiento rápido de los ojos conocido como
sueño non-REM (NREM) en los años cincuenta y sesenta del siglo pasado. Diferentes
patrones de ondas detectadas en el electroencefalograma (EEG) han permitido dividir el
sueño NREM en cuatro estados denominados 1,2, 3 y 4. Los dos primeros se conocen
como sueño NREM superficial y los dos últimos como sueño NREM profundo. En
adultos jóvenes sanos, que mantienen un horario regular de sueño y vigilia, la proporción
del tiempo total dormido en sueño NREM es cerca del 80 %. El estado 1 representa cerca
del 5 %, el estado 2 cerca del 55 % y el sueño profundo cerca del 20 %. De un estado de
somnolencia, el individuo pasa al estado 1, luego progresa secuencialmente a través de
los otros estados de sueño NREM. Una vez se alcanza el estado 4 o sueño profundo, el
patrón del EEG se invierte a través de los estados 3, 2 y finalmente da lugar a que ocurra
el primer período de sueño REM.
Como se aprecia en la figura 4, la distribución de los estados de sueño, sigue un patrón
cíclico altamente estructurado y bien organizado, con predominio de sueño profundo
durante el primer tercio del ciclo de sueño y el sueño REM se hace más prominente e
intenso en la última parte del ciclo de sueño.
Fig. 4. Histograma que muestra la distribución de los estados de sueño a lo largo de una
noche, desde las 12 a m (0:00) hasta las 7 a m. Las barras horizontales gruesas corresponden
al sueño REM. Nótese que en la medida que transcurre la noche los episodios de sueño REM
son más prolongados y que en la porción inicial predomina el sueño profundo
El descubrimiento del sueño REM y su correlación con la actividad onírica mostró cómo
el cerebro esta activo durante el sueño. Posteriormente se estableció que el sueño REM se
presenta cada 90 minutos y ocupa cerca del 20 % del tiempo total dormido. Este hecho
invalidaba la creencia de que el sueño era causado por y estaba asociado con el cese de la
actividad cerebral. En el sueño REM la actividad del EEG es similar a la del estado 1,
pero se presentan los movimientos rápidos de los ojos. El sueño REM es frecuentemente
referido como el “sueño paradójico” porque se caracteriza por pérdida del tono muscular,
mientras que la actividad del encéfalo y del sistema nervioso autónomo están a niveles
similares a los observados durante la vigilia. El cuerpo está esencialmente paralizado
durante este período de sueño.
Los estudios descriptivos del sueño, han sido complementados en la última década a
través de estudios con imágenes funcionales cerebrales y mapeo electroencefalográfico.
Las técnicas por imágenes han mostrado que la activación regional del cerebro es
diferente durante la vigilia, el sueño NREM y el sueño REM.
MECANISMOS QUE PROMUEVEN EL SUEÑO
Experimentos realizados en animales mostraron que al lesionar el área pre-óptica
ventrolateral (APOV) en el hipotálamo, se producía insomnio. Las neuronas del APOV
están activas durante el sueño, especialmente durante el sueño NREM y la mayoría de las
neuronas contienen neurotransmisores inhibitorios, galanina y ácido gama amino butírico
(GABA). Las neuronas del APOV envían eferencias a otros núcleos en el hipotálamo y el
tronco cerebral que participan en los mecanismos del despertar.
Fig. 5 Las neuronas en el área pre-óptica ventro lateral (APOV) inhiben las neuronas del
sistema reticular ascendente activador en el tronco cerebral, lo que permite el inicio del sueño
NREM. Tomado de España R, Scammell T. Sleep neurobiology for the clinician. Sleep,
27,811-820;2004
A través de estas conexiones las neuronas del APOV generan el sueño al inhibir las
regiones del sistema reticular activador. Si se lesiona una parte de esta región se
disminuye en forma considerable el sueño NREM, pero si la lesión es más extensa se
afectará también el sueño REM, lo que sugiere que estas células son necesarias en la
génesis del sueño. El APOV recibe aferencias provenientes de los sistemas aminérgicos
mencionados anteriormente y se ha establecido que tanto la serotonina como la
noradrenalina inhiben las neuronas del APOV. Entonces el APOV puede ser inhibido por
el sistema activador que a su vez es inhibido por el APOV durante el sueño. Las neuronas
del APOV no expresan receptores para las orexinas, por lo tanto se acepta que las
neuronas que contienen orexinas refuerzan las neuronas del sistema reticular activador
pero no inhiben directamente las neuronas del APOV.
En la producción del sueño NREM también participa la región basal del prosencéfalo, las
neuronas de esta región están muy activas durante el sueño NREM y lo inducen cuando
son estimuladas. Por el contrario, al lesionar esta región se reduce en forma considerable
la cantidad de sueño. Estas neuronas actúan a través de proyecciones inhibitorias directas
e indirectas sobre las neuronas aminérgicas, colinérgicas y orexinérgicas en el
prosencéfalo y el tronco cerebral.
La región del puente y el mesencéfalo adyacente contiene un grupo específico de
neuronas colinérgicas generadoras del sueño REM (NPP, TDL). Si se destruyen no se
produce sueño REM durante un período prolongado. Las neuronas promotoras del sueño
REM son inhibidas por células noradrenérgicas, serotoninérgicas, orexinérgicas e
histaminérgicas, durante la vigilia y el sueño NREM. Sin embargo, estas neuronas
aminergicas permanecen silenciosas durante el sueño REM desinhibiendo las neuronas
generadoras del sueño REM.
Las neuronas generadoras de sueño REM, producen pérdida del tono muscular, de los
músculos posturales, al desencadenar inhibición simultánea de las motoneuronas en el
cordón espinal. Estas neuronas contienen acetilcolina, glutamato y probablemente otros
neurotransmisores y estimulan neuronas localizadas en la medula, que contienen glicina
cuyas prolongaciones axónicas se distribuyen en el cordón espinal en la región motora,
produciendo inhibición de las motoneuronas.
La actividad metabólica cerebral es máxima durante la vigilia y el sueño REM y muy
reducida durante el sueño NREM. Trabajos recientes sugieren que la disminución en la
actividad de las neuronas histaminérgicas está asociada con la pérdida de la conciencia
durante el sueño, mientras que el cese de actividad de las neuronas noradrenérgicas está
ligada a la supresión de la actividad muscular durante el sueño REM.
Grandes adelantos sobre los mecanismos intrínsecos en la génesis de la vigilia, el sueño
NREM y el sueño REM se han venido realizando, por supuesto resta mucho por aprender
sobre estos mecanismos y los relacionados con la presentación recurrente o ultradiana del
sueño REM.