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INTRODUCTION TO BRYOPHYTES
INTRODUCCIÓN A LAS BRIÓFITAS
Bernard Gofﬁnet & William Buck
The green cushions that sheathe the trunks
and branches and carpet rocks and soil are
composed of a diversity of miniature plants
kwon as bryophytes. These little plants differ
from the trees that dominate the landscape
in the Magellan Archipelago by not having
flowers and seeds. Bryophytes also differ
from the majestic trees in many aspects of
their architecture; however, they share with
them fundamental aspects of their life cycle,
a testimony of their common, ancient,
evolutionary history.
Los cojines verdes que cubren los troncos y
ramas, lo mismo que las alfombras sobre las
rocas y el suelo, están compuestos de una
diversidad de pequeñas plantitas, conocidas
como brióﬁtas. Estas diﬁeren de los árboles que
dominan el paisaje del archipiélago magallánico
en la ausencia de ﬂores y semillas. Además, las
brioﬁtas se diferencian de los árboles en muchos
aspectos de su arquitectura; sin embargo,
comparten con ellos aspectos fundamentales
del ciclo de vida que expresan una ancestral
historia evolutiva común.
Furthermore, mosses have no roots. Mosses
absorb water not from the soil, but rather straight
Los musgos tampoco tienen raíces. Absorben el
agua desde la atmósfera, no desde el suelo. A
Bryophytes and lichens contribute signiﬁcantly to the biodiversity of forests around the world, especially in the cold
temperate regions of Southern South America. (Photo Oliver Vogel).
Las brióﬁtas y líquenes contribuyen de manera signiﬁcativa a la biodiversidad de los bosques del mundo,
especialmente en las regiones templado-frías del sur de Sudamérica. (Foto Oliver Vogel).
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Bryophytes and lichens contribute to the formation of
soils colonizing the rocks on glacier borders in Cape
Horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Las brióﬁtas y líquenes contribuyen a la formación de
suelos colonizando las rocas en los bordes glaciares
en Cabo de Hornos. (Foto Ricardo Rozzi).
Close up of communities of various moss species on
glacier rocks along the North West Arm of the Beagle
Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
Acercamiento de varias especies de musgos cubriendo
rocas en el Brazo Noroeste de Canal Beagle. (Foto
Ricardo Rozzi).
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from the atmosphere. As rain falls onto the
leaves, the water penetrates the plant throughout
their surface because they lack a thick waterrepellent, waxy cuticle. However, if water can
move in easily, it is also readily lost. Dehydration
is no serious threat, though, to most mosses. Their
ability to tolerate desiccation and recover after
periods of drought is one of their greatest assets,
one attribute that their cousins, the ﬂowering
plants, wish they had!
medida que la lluvia cae sobre las hojas, el agua
penetra a través de toda su superﬁcie porque
carecen de una capa cerosa repelente. Si el
agua penetra fácilmente, también se pierde con
facilidad. La deshidratación no es, sin embargo,
una amenaza seria para la mayoría de los
musgos. Su capacidad para tolerar la desecación
y recuperarse luego de períodos de sequía es una
de sus grandes ventajas, una que sus parientes las
plantas con ﬂores desearían poseer.
Although a thin layer of soil has accumulated in the rock crevice below this population of Pohlia elongata, the
species depends exclusively on rain to supply it with water and nutrients. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Aunque se ha acumulado una delgada capa de suelo en la grieta de la roca, esta población de Pohlia elongata
depende exclusivamente de las lluvias para el suministro de agua y nutrientes. (Foto Bernard Gofﬁnet).
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Many mosses can survive in a state of
dormancy when water is not available,
but all mosses depend on water for sexual
reproduction. Their sperms are not carried by
wind, like the pollen grains of higher plants.
Instead, they must swim to meet the egg,
and thus rely on enough water to bridge that
distance. The mother plant always holds on to
its egg, even when it is fertilized. In mosses,
female plants hang on to their offspring,
and feed the developing capsule with water
and energy-rich sugars until it is mature. The
female even develops tissues that protect the
young embryo from desiccation during the
most vulnerable stages of its development. The
capsule, spherical structure which produces
spores, will remain dependent on its leafy
parent until it dies.
Muchos musgos pueden sobrevivir en estado
de latencia cuando no hay agua disponible,
pero todos ellos dependen del agua para su
reproducción sexual. Los gametos masculinos
no pueden transportarse con el viento, cómo el
polen de las plantas superiores, sino que deben
nadar hacia el óvulo (gameto femenino) y así el
agua es el puente que cubre la distancia que los
separa. La planta madre mantiene a los óvulos
fertilizados. En los musgos, la planta madre
mantiene su descendencia y la alimenta con
agua y compuestos ricos en energía hasta su
madurez. Incluso desarrolla tejidos que protegen
a los embriones de la desecación durante los
estados más vulnerables del desarrollo. La
cápsula, estructura esférica donde se producen
las esporas, permanece dependiente de sus
progenitores hasta su muerte.
Female sex organs are produced at the apex of the leafy stem of Polytrichadelphus magellanicus. The embryo that
results from sexual reproduction remains attached to the mother plant. New plants will result from the spores that are
produced in this capsule. (Photo Oliver Vogel).
Los órganos sexuales femeninos se producen en el ápice del tallo folioso de Polytrichadelphus magellanicus. El
embrión que resulta de la reproducción sexual permanece ligado a la planta madre. Las esporas producidas en
esta cápsula producirán nuevas plantas. (Foto Oliver Vogel).
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move the sperm cell to the egg and new plants
develop from seeds that hold the embryo. The
unfamiliar life cycle of mosses has troubled
many generations of biology students, yet
it is shared by roughly 20,000 species
of land plants. Besides mosses, liverworts
and hornworts also exhibit this reproductive
cycle. These three lineages of plants have
historically been combined into a group
called the Bryophytes. The name is derived
from the Greek verb “bruein,” which means to
swell, and the ending –“phyta,” which refers
to plant. The name “bryophyte” thus means
“plants that swell,” likely in reference to the
fact that bryophytes swell when they absorb
water.
las esporas (granos de polen) mueven el gameto
masculino hacia el óvulo y las nuevas plantas
se desarrollan de una semilla que contiene el
embrión. El ciclo de vida de los musgos ha dado
problemas a muchas generaciones de estudiantes
de biología, aunque lo tienen 20.000 especies
de plantas terrestres. Además de los musgos,
las hepáticas y los antocerotes también tienen
este ciclo reproductivo. Estos tres grupos de
plantas han sido históricamente reunidos en un
solo grupo denominado “Brióﬁtas”. El nombre se
deriva del griego “bruein” que signiﬁca hidratar,
con el suﬁjo “phyta” que se reﬁere a la planta.
Así, el nombre brióﬁta signiﬁca “planta que se
hidrata”, probablemente porque las brióﬁtas se
hidratan cuando absorben agua.
Bryophytes are considered to be the descendants
of the earliest forms of plant life on land.
Se considera que las brióﬁtas son descendientes
de las primeras formas de vida sobre la Tierra.
Colorful capsules of Tayloria mirabilis, which with their odor attracts ﬂies for the dispersal of their spores in the forests
of Cape Horn. (Photo Silvina Ippi).
Coloridas cápsulas de Tayloria mirabilis que con su olor atraen moscas que dispersan sus esporas en los bosques
de Cabo de Hornos. (Foto Silvina Ippi).
Before it vanishes, it will produce many
microscopic spores, each of which is no more
than a single cell loaded with enough food to
fuel germination, and armored with a thick wall
to protect it from dehydration. Indeed the spores
are shed and dispersed by wind. If they land
on a suitable habitat, they will germinate into
new leafy plants, which will function as the new
generation.
Antes de morir genera muchas esporas
microscópicas, cada una de las cuales no es
más que una célula cubierta de una gruesa
pared para evitar la deshidratación y con
reservas suﬁcientes para resistir la germinación.
Las esporas son dispersadas por el viento. Si
caen en un hábitat apropiado, germinarán y
formarán una nueva planta dando paso a una
nueva generación.
This may seem like a peculiar life cycle, but upon
closer examination it is much like that of trees,
but with the dominant stages inverted. A new
individual grows from spores, whereas in seed
plants, spores (i.e., pollen grains) are used to
Este ciclo puede parece muy peculiar pero
analizado de cerca es como el de cualquier
árbol, excepto que los estados dominantes están
invertidos. El nuevo individuo crece de una
espora, mientras que en las plantas con semillas
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Peatlands act as sponges that retain water in the ecosystems of Cape Horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Las turberas actúan como “esponjas” que retienen agua en los ecosistemas de Cabo de Hornos. (Foto Ricardo Rozzi).
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Today, these tiny “dinosaurs” of the plant
kingdom are present everywhere on the planet,
from the arctic tundra to the tropical rain forest,
from rocks in the tidal zone, to those above
tree line.
Hoy en día estos pequeños “dinosaurios” del
Reino de las Plantas están presentes en todo el
planeta, desde la tundra ártica hasta el bosque
tropical lluvioso, desde las zonas rocosas hasta
el intermareal, en las zonas sobre la línea
arbórea y en la zona alpina.
Peatlands formations are dominated by the moss Sphagnum magellanicum which forms compact and soft cushions.
(Photo Ricardo Rozzi).
Las turberas están dominadas por el musgo Sphagnum magellanicum que forma cojines compactos y blandos.
(Foto Ricardo Rozzi).
The colonization of the terrestrial environment
took place approximately 450 million years
ago. The ﬁrst land plants exhibited features that
are now mostly seen in bryophytes. Vascular
plants arose later, from an ancestor that was
similar to mosses or hornworts. While many
other forms of plant life have arisen and
vanished since the conquest of land, mosses
and liverworts have not only survived, but have
also taken advantage of new opportunities.
Many bryophytes have abandoned life on soil
and have moved up into the air by colonizing
the trunks and canopy branches of trees. This
habitat only came into existence about 70
million years ago.
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La invasión del ambiente terrestre ocurrió hace
aproximadamente 450 millones de años. Las
primeras plantas terrestres exhibían caracteres
que ahora se encuentran fundamentalmente en
las brióﬁtas. Las plantas vasculares (también
llamadas “plantas superiores”) aparecieron más
tarde, a partir un ancestro común parecido a
un musgo o un antocerote. Mientras que muchas
formas de vida emergieron y desaparecieron
desde la colonización de los ambientes terrestres,
los musgos y antocerotes no sólo sobrevivieron,
sino que han tomado ventaja de las nuevas
oportunidades. Muchas brióﬁtas han abandonado
la vida sobre el suelo y se han trasladado al
ambiente aéreo colonizando troncos y ramas de
árboles. Este último hábitat esta disponible desde
hace sólo 70 millones de años.
Ulota magellanica is a common epiphyte in Southern Patagonia. It belongs to the Orthotrichaceae, a family that
has completely abandoned soil as a substrate and is now prevalent on trees in temperate forests and in the canopy
of tropical montane forests. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Ulota magellanica es una epíﬁta común en el sur de la Patagonia. Pertenece a los Orthotrichaceae, una familia
que ha abandonado completamente el suelo como sustrato y ahora predomina sobre los árboles, en el bosque
templado y en el dosel de los bosques tropicales montanos. (Foto Bernard Gofﬁnet).
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In the Archipelago region of the Cape Horn
Biosphere you can ﬁnd mosses growing even
in the intertidal zones. The species Muelleriella
crassifolia grows on intertidal rocks, just above
the characteristic kelp forests of the southern
extreme of the Americas. (Photo Ricardo Rozzi).
En los archipiélagos de la Reserva de Biosfera
Cabo de Hornos se pueden encontrar musgos
que incluso crecen en la zona intermareal. La
especie Muelleriella crassifolia crece sobre las
rocas del intermareal, justo por encima de los
característicos bosques de algas pardas del
extremo sur de América. (Foto Ricardo Rozzi).
A diversity of bryophyte species grows along the
streams and in the wet forest habitats of the sub-Antarctic
evergreen rainforests of Magallanes found in the area
of the Beagle Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
Una gran diversidad de brióﬁtas crece a lo largo de
los riachuelos y los hábitats húmedos de los bosques
subantárticos siempreverdes lluviosos de Magallanes
en el área del Canal de Beagle. (Foto Ricardo Rozzi).
In alpine zones of Cape Horn there are areas where
the vegetation is dominated by mosses of the genus
Racomitrium that grow forming “white” and soft
cushions. (Photo Ricardo Rozzi).
En zonas altoandinas de Cabo de Hornos se encuentran
áreas donde la vegetación está dominada por musgos
del género Racomitrium, que crecen en forma de cojín
“blancos” y blandos. (Foto Ricardo Rozzi).
Close up of a population of the moss Muelleriella
crassifolia showing the dark color of the foliage
and light brownish color of its capsules. (Photo
Ricardo Rozzi).
Acercamiento de una población del musgo
Muelleriella crassifolia mostrando los colores
oscuros del follaje y café claro de sus cápsulas.
(Foto Ricardo Rozzi).
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Bryophytes are not only able to survive in
habitats that are inhospitable to other plants,
in some environments, such as the boreal
forests, they dominate the vegetation, and
even control the growth of the majestic trees
that shade them. But even, when inconspicuous
and restricted to discrete niches in the forests,
mosses fulfill important ecological roles,
such as providing food and shelter for many
invertebrates, nesting material for birds, and
beds in which seeds can germinate. Size is
clearly not the best indicator of an organism’s
importance in nature.
Además de sobrevivir en hábitats poco
hospitalarios para otras especies de plantas,
las brióﬁtas dominan la vegetación en ciertos
ambientes, como el bosque boreal, controlando
incluso el crecimiento de los majestosos árboles a
cuya sombra se cobijan. Aunque poco visibles y
restringidos a nichos discretos en los bosques, las
brióﬁtas cumplen un importante papel ecológico,
como proveer alimento y protección para muchos
invertebrados, material de construcción para los
nidos de las aves y camas para la germinación
de las semillas de numerosas plantas. ¡En la
naturaleza el tamaño no es el mejor indicador de
la importancia de un organismo!
Peatlands represent one of the most characteristics type of ecosystems in the Cape Horn Biosphere Reserve that
are dominated by bryophytes, mainly mosses of the genus Sphagnum and other brown mosses (Amblystegiaceae).
(Photo Bernard Gofﬁnet).
Las turbas representan uno de los tipos de ecosistemas más característicos de la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos
dominado por brióﬁtas, principalmente musgos del género Sphagnum y otros musgos pardos (Amblystegiaceae).
(Foto Bernard Gofﬁnet).
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Architecture
Arquitectura
The moss plant is composed of a stem that is
anchored to the substrate by tiny root-like threats,
called rhizoids (they do not absorb water), and of
leaves arise from all around the stem. The basic
architecture of mosses follows a modular pattern,
which means that a complex architecture is
achieved merely by repeating a simple template
numerous times, and attaching the different units
together in various ways. The pattern by which
branches develop from the stem is pretty much
deﬁned for a species or lineage: some never
branch, others branch freely throughout their life
time, and ﬁnally some only develop branches
once the main stem has ceased to grow.
El cuerpo de un musgo está compuesto por
un tallo anclado a un sustrato por unos hilos
llamados rizoides (que no absorben agua) y
hojas que emergen alrededor de todo el tallo. La
arquitectura básica de los musgos sigue un patrón
modular, lo que signiﬁca que se establece una
arquitectura compleja sólo repitiendo un módulo
muchas veces y ligando las diferentes unidades
de varias formas. El patrón por el cual las ramas
se desarrollan desde el tallo está muy deﬁnido
por la especie: algunas nunca ramiﬁcan, otras
lo hacen libremente durante todo su ciclo de
vida y algunas desarrollan ramas una vez que el
tallo principal ha cesado de crecer.
Close up of the apex of the leaves of the moss Racomitrium that are colorless; the cells no longer participate in
photosynthesis, but instead may be involved in controlling water balance. (Photo Ricardo Rozzi).
Acercamiento del ápice de las hojas del musgo Racomitrium que están decoloradas. Estas células no realizan
fotosíntesis, sino que están involucradas en el control del agua. (Foto Ricardo Rozzi).
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Like all green plants, mosses photosynthesize.
They capture light energy from the sun to ﬁx
atmospheric carbon (CO2) and assemble it
into sugars in the presence of water. Leaves are
well adapted to this function: they are ﬂat and
stacked in several layers on the plant in order
to maximize the capture of sunlight. Since most
mosses absorb water and CO2 through the
leaves, they face a dilemma: how to acquire
water without slowing down the intake of CO2.
The solutions are diverse and ingenious, ranging
from coating one surface of the leaf with a water
repellent coating, to developing small papillae
or warts on the cell surfaces, to act as snorkels
emerging from the thin layer of water covering
leaves when moist.
Como todas las plantas verdes, los musgos
fotosintetizan. Capturan la energía luminosa
para ﬁjar el carbono atmosférico (CO2) y
transformarlo en azúcares en la presencia de
agua. Las hojas están bien adaptadas para esta
función: son planas y se ubican en capas en el
cuerpo de la planta para maximizar la captura
de la luz solar. Debido a que la mayoría de los
musgos absorben agua a través de las hojas,
enfrentan un dilema: ¿cómo adquirir agua sin
disminuir la absorción de CO2. Algunas especies
desarrollan una cubierta repelente al agua sobre
una cara de la hoja, otras desarrollan pequeñas
papilas o protuberancias sobre la superﬁcie de
la hoja que actúan como “respiradores” que
emergen desde la delgada película de agua
que cubre las hojas cuando están húmedas.
The hornwort Megaceros fuegianus colonizes soil in shaded forests showing its ﬂattened stems. (Photo Oliver Vogel).
El antocerote Megaceros fuegianus coloniza el suelo en bosques sombreados mostrando sus tallos aplanados.
(Foto Oliver Vogel).
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If stems and leaves characterize the architecture
of all mosses, it is not so for other bryophytes.
Hornworts always lack leaves; their stem is
ﬂattened. In some cases the stem margin is
fringed, but it is typically merely a ribbon, also
referred to as a thallus. Thalloid growth also
deﬁnes several lineages of liverworts, although
most have leafy stems. Some thalloid liverworts
mimic their leafy relatives.
Si bien tallos y hojas caracterizan la arquitectura
de todos los musgos, esto no es así para todas
las brióﬁtas. Los antocerotes carecen de hojas
y sus tallos son aplanados. En algunos casos el
margen del tallo es lobulado, pero por lo general
es sólo una banda también llamada talo. El
crecimiento taloide también deﬁne a algunas
especies de hepáticas aunque la mayoría tiene
tallos foliosos. Algunas hepáticas taloides se
asemejan a las hepáticas foliosas.
The thallus of the liverwort Metzgeria decipiens is composed of narrow greenish-yellow ribbons that branch like the
axis of a Y. (Photo Bernard Gofﬁnet).
El talo de la hepática Metzgeria decipiens está compuesto de bandas estrechas verde-azuladas que se ramiﬁcan
como el eje de una Y. (Foto Bernard Gofﬁnet).
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insurance policy against future changes in the
environment to which a species must adapt to
avoid extinction.
representa un seguro para cambios futuros en
el ambiente a los cuales la especie deberá
adaptarse para evitar la extinción.
Generally, bryophytes have a “green body”
that is made up a thallus or stem and/or
leaves. This body is called a gametophyte.
The gametophyte can produce one or
both sexes, depending on the species. The
female gametophyte produces the egg in an
archegonium and the male produces sperm in
an antheridium. When the egg and sperm join
(which requires water), a sporophyte begins
to grow with a stalk (seta) that is usually taller
than the leaves and the thallus and which has a
capsule at its tip. This capsule contains spores,
specialized reproductive cells that function
like seeds. When the spores are mature,
the capsule opens (sometimes explosively,
sometimes by small openings), permitting the
Por lo general las brióﬁtas tienen un “cuerpo
verde” que consta de un talo o tallo y/o hojas.
Este cuerpo se llama gametoﬁto. El gametoﬁto
puede producir uno o los dos sexos dependiendo
de la especie. El gametoﬁto femenino produce
un huevo en un arquegonio y el masculino
produce los gametos masculinos en un anteridio.
Cuando el huevo y el espermio se unen (lo cual
requiere agua) comienza a crecer un esporoﬁto
con un ﬁlamento (seta) que suele ser más alto
que las hojas y el tallo y que lleva una cápsula
en su extremo. Esta cápsula contiene las esporas
(células especializadas para la reproducción)
que “funcionan” como si fueran semillas.
Cuando las esporas están maduras, la cápsula
se abre (a veces explosivamente o a veces por
Leafy stems of Polytrichaceae produce either male or
female sex organs. To enhance the chance of sexual
reproduction, sex organs are clustered in terminal
cups: male cups favor the dispersal of sperms by rain
drops, and female cups are designed to increase the
chance of being hit by a rain drop that carries the
sperms. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Los tallos foliosos de las Polytrichaceae producen órganos
masculinos o femeninos. Para mejorar la posibilidad de
reproducción sexual, los órganos sexuales se ramiﬁcan en
copas terminales: las masculinas favorecen la dispersión
de los gametos masculinos por las gotas de lluvia y las
femeninas están diseñadas para aumentar la posibilidad
de ser golpeadas por una gota que transporta los
gametos masculinos. (Foto Bernard Gofﬁnet).
The leaves of liverworts are arranged in three ranks: the lateral leaves are well developed whereas those developed
on the lower surface of the stem are highly reduced or even absent. (Photo Oliver Vogel).
Las hojas de las hepáticas se disponen en tres niveles: las hojas laterales están bien desarrolladas mientras que
aquellas que se desarrollan sobre la cara inferior del tallo están muy reducidas o ausentes. (Foto Oliver Vogel).
Reproduction
Reproducción
An important role of any individual is to contribute
to the continued existence of the species by
producing offspring through reproduction.
Bryophytes can use just a few cells of their
leaves to generate new plants by an array of
asexual reproductive modes. Bypassing sexual
reproduction offers a viable alternative when
the other partner is not present or if water is in
short supply when sperms are mature and ready
to swim. The main disadvantage of asexual
reproduction is that all offspring are clones of
one another and of their parent. Clones are
genetically identical individuals. A species relying
exclusively on clonal propagation lacks a great
deal of genetic variation. The genetic diversity
obtained by sexual reproduction constitutes an
La función de un individuo es contribuir a
la permanencia de la especie generando
descendencia a través de su reproducción. Las
brióﬁtas pueden usar unas pocas células de su
propio cuerpo para generar nuevas plantas a
través de la reproducción asexual. Esto ofrece
una ventaja cuando el otro sexo no está presente,
o si el agua es escasa cuando los gametos
masculinos están maduros y listos para nadar.
La principal desventaja de la reproducción
asexual es que los descendientes son clones
de su progenitor. Los clones son individuos
genéticamente idénticos. Una especie que
solamente tiene reproducción clonal carece de
variabilidad genética. La diversidad de genes
que se logra cuando existe reproducción sexual,
74
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The leaves of liverworts are arranged in three
ranks: the lateral leaves are well developed
whereas those developed on the lower surface
of the stem are highly reduced or even absent.
(Photo Oliver Vogel).
Las hojas de las hepáticas se disponen en
tres niveles: las hojas laterales están bien
desarrolladas mientras que aquellas que se
desarrollan sobre la cara inferior del tallo están
muy reducidas o ausentes. (Foto Oliver Vogel).
spores to disperse and then germinate to form
new gametophytes.
pequeños oriﬁcios), las esporas se dispersan,
germinan y forman nuevos gametoﬁtos.
Bryophytes can reproduce asexually as
well as sexually. Asexual reproduction is
generally done by fragmentation, whereby a
small piece of the gametophyte is capable of
regenerating the whole plant. Many species
also have “gemmae” which, upon germinating,
produce new gametophytes. Gemmae are
typically composed of several cells forming
either small discs, small warts or filaments.
The liverwort Marchantia berteroana, which
grows in wet places in Magallanes, produces
discoid gemmae in small cups on the upper
surface of the thallus. The shape of the cup is
designed to promote dispersal of the gemmae
by rain drops.
Las brióﬁtas pueden reproducirse tanto sexual
como asexualmente. La reproducción asexual
se produce generalmente por fragmentación,
es decir, que cualquier trocito que se corte del
gametoﬁto es capaz de regenerar la planta
completa. Muchas especies también producen
gemas, las que al germinar generan nuevos
gametoﬁtos. Las gemas son un grupo de células
que forman pequeños discos, protuberancias o
ﬁlamentos. La hepática Marchantia berteroana,
que crece en los ambientes húmedos de
Magallanes, produce gemas discoides en
pequeñas copas sobre la superﬁcie superior del
talo. La forma de la copa está diseñada para
promover la dispersión de las gemas en las
gotas de lluvia.
76
Ecology
Ecología
Virtually all ecosystems on the planet, with the
notable exception of the marine environment,
harbor bryophytes. In fact, bryophytes along
with lichens may even dominate the vegetation
in some places. Seen from the sky, the boreal
forest appears no more than an extensive
community of coniferous trees. Yet, upon entering
the forest on foot, one sees a lush green carpet
covering the ground. In these northern forests
bryophytes dominate the undergrowth, and play
essential roles in the local water and nutrient
cycles, which in turn control the growth of the
trees that emerge from it. The same happens
in the sub-Antarctic evergreen rainforests of
Magallanes. Bryophytes absorb water, and the
nutrients it carries, through much of the surface
of the gametophyte. Much of the water raining
down is thus intercepted and used by the moss
layer. The extensive moss layer also insulates the
humus layer from sun rays, and the temperature
of this layer will be lower than that immediately
above. Consequently, microbial activity, which
is essential for the recycling of nutrients trapped
in the dead organic matter, will be less than
optimal. The moss layer reduces the amount of
water immediately available to the trees but it
prevents runoff and as bryophyte mats dry out
and water evaporates, the local atmospheric
humidity is high for prolonged periods of time.
This humidity level is important for the ecosystem
as a whole and it is maintained due to the water
regulation exerted by bryophytes.
Prácticamente todos los ecosistemas del planeta
tienen brióﬁtas, con la notable excepción de los
ecosistemas marinos. Las brióﬁtas, junto con los
líquenes, pueden llegar a dominar una región.
Es así que visto desde el aire, el bosque boreal
parece ser nada más que una extensa comunidad
de coníferas, pero al internarse caminando entre
los árboles se observa una alfombra exuberante
y verde cubriendo el suelo. En estos bosques
del norte las brióﬁtas dominan el sotobosque y
juegan un papel esencial en el ciclo del agua y
de los nutrientes, los que controlan el crecimiento
de los árboles emergentes. Lo mismo ocurre en
los bosques subant’articos siempreverdes de
Magallanes. Las brióﬁtas absorben el agua y los
nutrientes disueltos en ella a través de la superﬁcie
de los gametoﬁtos. Gran parte del agua de
lluvia es interceptada y utilizada por la capa de
musgos. La extensiva capa de musgos también
protege la capa de humus de los rayos de sol
incidente y así su temperatura será menor, en
consecuencia, la actividad microbiana esencial
para el reciclaje de los nutrientes atrapados en la
materia orgánica muerta estará bajo el óptimo.
La capa de brióﬁtas reduce la cantidad de agua
inmediatamente disponible para los árboles,
pero a la vez evita la pérdida por escurrimiento
superﬁcial y, en la medida que el colchón
de brióﬁtas se seca y se evapora el agua, la
atmósfera local se mantiene húmeda por períodos
prolongados. El nivel de humedad es importante
para todo el ecosistema y se mantiene gracias a
la regulación hídrica ejercida por las brióﬁtas.
Dominance of bryophytes can be limited in
time. Indeed, mosses in particular play important
roles in preventing soil erosion by rapidly
colonizing exposed soil following disturbance.
Here bryophytes lay the foundation for other
plants to succeed. The carpet of bryophytes
will decrease evaporation, reduce run off of
water, and provide microhabitats suitable for
seed germination. The role in soil formation is
La dominancia de las brióﬁtas puede estar
limitada en el tiempo. Los musgos tienen un papel
fundamental en la prevención de la erosión,
colonizando rápidamente el suelo expuesto
luego de una perturbación. En estos casos las
brióﬁtas generan la base para el establecimiento
futuro de otras especies de plantas: la alfombra
de brióﬁtas disminuye la evaporación, reduce
77
also evident in the canopy of the rainforests.
Some mosses and liverworts form thick carpets
on branches. The lower layers of the mats die
and allow for a microbial fauna to develop.
Within years or maybe decades, a layer of soil
is formed high above ground in the crown of
the large trees, and soon ferns, orchids and
other vascular plants can be found emerging
from these raised beds.
el escurrimiento superﬁcial del agua y provee
microhábitats apropiados para la germinación
de semillas. El rol en la formación del suelo es
también evidente en el dosel de los bosques
lluviosos. Algunos musgos y hepáticas forman
gruesas capas sobre las ramas. La parte inferior
de éstas muere permitiendo el desarrollo de la
fauna microbiana. Después de años o décadas
se forma una capa de tierra más arriba del
suelo, en la copa de los árboles altos y pronto
helechos, orquídeas y otras plantas vasculares
crecerán sobre estos cojines en altura.
Old-growth sub-Antarctic evergreen Magellanic rainforests in the Cape Horn Biosphere Reserve showing how
bryophytes form an exhuberant epiphyte ﬂora covering the trunks of most trees. (Photo Ricardo Rozzi).
Bosques antiguos del tipo sub-antártico siempreverde lluvioso de Magallanes en la Reserva de Biosfera Cabo de
Hornos, mostrando cómo las brióﬁtas forman una exuberante ﬂora epíﬁta que cubre los troncos de la mayoría de
los árboles. (Foto Ricardo Rozzi).
Much of the water raining down is intercepted and used
by the extensive moss layer. (Photo Bernard Gofﬁnet).
78
Gran parte de la lluvia es interceptada y utilizada por la
gruesa y extensa capa de musgos. (Foto Bernard Gofﬁnet).
Bryophyte litter decomposes slowly. Its
resistance to degradation may explain why
few bryophytes are eaten. Moss capsules with
spores seem to make up an important part of
the diet of some rodents, but how signiﬁcant
mosses are in the diet of these animals is
poorly explored. Bryophytes may also be of
low energetic value, and hence would not be
favored by herbivores. Experiments with slugs
have shown that bryophytes may also protect
themselves against grazers by producing
chemicals whose taste deters the animals.
Bryophytes are certainly valued as construction
material. Beside the numerous invertebrates that
inhabit the bryophyte cushions and carpets,
birds often use mosses to build their nests. The
moss stems are pliable, soft and come in a color
Los residuos de las brióﬁtas se descomponen
lentamente. Su resistencia a la degradación
puede explicar por qué son pocas las brióﬁtas
utilizadas como alimento. Aparentemente las
cápsulas con esporas constituyen un importante
alimento para algunos roedores, pero se
desconoce la relevancia de los musgos en
la dieta animal. Las brióﬁtas pueden ser de
bajo valor energético, lo que no favorece a
los herbívoros. Experimentos con babosas
demuestran que las brióﬁtas pueden producir
moléculas de protección cuyo sabor actúa como
repelente. Por otra parte, las brióﬁtas también
representan un material de construcción valioso.
Además de los numerosos invertebrados que
habitan las alfombras y cojines, las aves a
menudo usan brióﬁtas para construir sus nidos.
79
that provides instant camouﬂage. Rodents, such
as mice and ﬂying squirrels, keep their young on
a bed woven in part with mosses. Humans too,
appreciate the softness of dry mosses and have
used them to stuff pillows.
Los musgos son suaves y proveen camuﬂaje. Los
roedores, como ratones y ardillas voladoras,
mantienen sus crías en camas de musgos. Los
humanos también han usado musgos secos para
rellenar almohadas.
Bryophytes play important ecological roles. The
scale of magnitude of their contribution varies,
mainly with regard to the organisms that beneﬁt
from them. For example, Muelleriella crassifolia
is often the only plant growing on rocks in
the spray zone at sea level. When dissecting
a mat, it is common to ﬁnd small arthropods,
such as mites, hiding among the stems. Clearly,
for these animals the cushions formed by
the moss serve as an oasis in a desert. We
cannot always measure the signiﬁcance of the
presence of individual species, but we could
always imagine how a species impacts its
environment, regardless of how conspicuous it
is and where it grows.
Las brióﬁtas juegan importantes roles ecológicos.
La escala de magnitud de su contribución
es variable, principalmente en relación a los
organismos que se beneﬁcian de ellas. Por
ejemplo, Muelleriella crassifolia es a menudo
la única planta que crece sobre rocas en la
zona límite intermareal. Cuando se disecta
una alfombra de musgos, es común encontrar
pequeños artrópodos (como ácaros) escondidos
entre los tallos. Para estos animales, los cojines
formados por los musgos son como un oasis en
un desierto. No siempre se puede determinar
la importancia de la presencia de una especie,
pero se puede suponer el impacto de esa
especie sobre su ambiente independientemente
de cuán conspicua sea o de dónde crezca.
Peatlands cover more than 10% of the land surface of Southern South America. Peatlands may form on the margins
of lakes are gradually cover the water surface and form ﬂoating bogs. (Photo Oliver Vogel).
Las turbas cubren más del 10% de la superﬁcie del sur de Sudamérica y en muchas áreas pueden caracterizar
el paisaje. Las turberas pueden formarse en las orillas de los lagos, gradualmente cubrir la superﬁcie del agua y
formar turbas ﬂotantes. (Foto Oliver Vogel).
Few bryophytes are used as food, even some produce
chemicals whose taste deters invertebrates such as
slugs and snails. (Photo Silvina Ippi).
80
Pocas brióﬁtas son utilizadas como alimento e incluso
pueden producir moléculas de protección cuyo sabor
actúa como repelente para invertebrados, como
babosas y caracoles. (Foto Silvina Ippi).
On Navarino Island, rocks are mainly siliceous
and hence acidic in nature, and the ﬂora of
saxicolous bryophytes is rather homogenous.
The composition of the terricolous ﬂora will
also be shaped by the chemistry of the soil and
certainly more importantly, by other factors such
as moisture levels and temperature ﬂuctuations.
Mosses growing on soil in the alpine zone,
which is above tree line, must withstand much
greater exposure to sun light, and hence be
more resistant to or tolerant of dehydration. Not
surprisingly, few of the species thriving below
the Nothofagus canopy will extend their realm
beyond the edge of the forest. Specialization for
distinct types of soils is rare in mosses, and on
Navarino, it is only seen in the Splachnaceae,
which grow exclusively on dung or carrion.
En la isla Navarino las rocas son principalmente
silíceas y por ende ácidas, y la ﬂora de brióﬁtas
que crece sobre ellas es bastante homogénea.
La composición de la ﬂora terrícola se deﬁne
por la química del suelo, pero también por
otros factores tales como la humedad del suelo
y las ﬂuctuaciones de temperatura, que son
aún más relevantes. Los musgos que crecen
sobre el suelo en la zona alpina, esto es sobre
la línea arbórea, deben enfrentarse a una
mayor exposición al sol y por lo tanto tienen
mayor resistencia a la deshidratación. Pocas
de las especies que habitan bajo el dosel de
Nothofagus lo harán más allá del borde del
bosque. La especialización para distintos tipos
de suelos es rara en musgos, y en Navarino
se detecta sólo en Splachnaceae, que crecen
exclusivamente sobre excrementos o carroña.
81
Mosses growing on high alpine zone, such as above
tree line, are exposed to intensive sunlight, and need
to be more resistant to dehydration. (Photo Ricardo
Rozzi).
Los musgos que crecen en la zona alpina, por sobre
la línea arbórea, están expuestos a una alta radiación
solar y por lo tanto deben tener una mayor resistencia
a la deshidratación. (Foto Ricardo Rozzi).
Many of the mosses growing on high alpine zone
form compact cushions. This growth form contributes to
protect them from dehydration. (Photo Ricardo Rozzi).
Muchos de los musgos que crecen en la zona alpina
forman cojines compactos que les ayudan a protegerse
de la deshidratación. (Foto Ricardo Rozzi).
82
Streams are remarkably poor in bryophytes, and
this pattern is true throughout the world. However,
those bryophytes that do claim submerged or
emergent rocks as their habitat often form large
colonies. On Navarino Island, Vittia pachyloma
is the most common aquatic bryophyte. The
mats are often blackish and only the most recent
leaves are still green. One is almost tempted to
refer to these moss mats as the freshwater coral
reefs, as they harbor an astonishing activity and
diversity of arthropods, and serve as spawning
grounds for a number of aquatic invertebrates.
Los cursos de agua son notoriamente pobres
en brióﬁtas y este es un patrón común en todo
el mundo. Sin embargo, aquellas brióﬁtas
que tienen como hábitat rocas sumergidas o
emergentes forman a menudo grandes colonias.
En la isla Navarino, Vittia pachyloma es la más
común de las brióﬁtas acuáticas. Sus alfombras
son a menudo negruzcas y sólo las hojas más
jóvenes son verdes. Uno se siente tentado de
referirse a estos musgos como los corales de
agua fresca porque albergan una impresionante
actividad y quizás diversidad de artrópodos, y
a la vez sirven como sitio de reproducción para
numerosas especies de invertebrados acuáticos.
Wet rocks emerging from streams often hold thick
carpets of bryophytes. Pulling the stems apart
reveals the presence of many invertebrates, likely
representative of a diverse microfauna that depends on
these green beds to complete their life cycles. (Photo
Oliver Vogel).
Las rocas húmedas que emergen o están debajo de
los arroyos tienen gruesas alfombras de brióﬁtas. Al
separar los tallos se revela la presencia de muchos
invertebrados, representativos de una microfauna
diversa que depende de estas cubiertas verdes para
completar sus ciclos de vida. (Foto Oliver Vogel).
83
HORNWORT SPECIES OF THE
CAPE HORN BIOSPHERE RESERVE
ANTOCEROTES DE LA RESERVA
DE BIOSFERA CABO DE HORNOS
Bernard Gofﬁnet & William Buck
Megaceros fuegianus
Megaceros fuegianus
Hornworts, so called because the reproductive
structure looks like a horn coming out of the
ﬂat, strap-like vegetative portion, have the least
number of species among living members of
early land plants. Biologists now believe that
hornworts are in fact more closely related
to vascular plants than to either mosses or
liverworts, suggesting that the ancestor to the
hornworts also gave rise to what is now the
most diverse lineage of land plants.
Los antocerotes, llamados así porque sus
estructuras reproductivas lucen como cuernos
emergiendo de una sección vegetativa plana,
son las menos abundantes de las plantas terrestres
primitivas vivientes. Los biólogos creen que los
antocerotes están más relacionados con las
plantas vasculares que los musgos y las hepáticas,
sugiriendo que el ancestro de los antocerotes
también generó lo que hoy conocemos como un
linaje de plantas terrestres.
Megaceros is the only genus of hornworts
on Navarino Island. As is characteristic of all
hornworts, the sporophyte of Megaceros is long
Megaceros es el único género de antocerotes en
la isla Navarino. Como es característico en todos
los antocerotes, el esporoﬁto de Megaceros es
Megaceros gets its name from the fruiting bodies that resemble large (=mega) horns (=ceros). (Photo Oliver Vogel)
Megaceros deriva su nombre de sus estructuras reproductivas que semejan grandes (=mega) cuernos (=ceros).
(Foto Oliver Vogel).
84
and erect (like a horn), and at maturity breaks
open along longitudinal lines with the valves
peeling back (kind of like you would peel a
banana) and becoming twisted and contorted
upon drying. Most hornworts host colonies of
cyanobacteria (sometimes called blue-green
algae) that grow inside the thallus and are
responsible for nitrogen ﬁxation. Nitrogen is a
mineral nutrient that is essential for plant growth;
plants, and in fact all organisms, require high
quantities of nitrogen. With the thallus housing
cyanobacteria, hornworts have thus their own
built-in fertilizer factories. The advantages of
housing cyanobacteria may be obvious, but
may come at a price to the hornwort, since
some species, such as our local Megaceros,
have opted out of the contract, and are no
longer known to establish an association with
the nitrogen-ﬁxing bacteria.
largo y erecto (como cuernos) y en la madurez
se abre longitudinalmente a los costados,
las paredes se abren y contraen (como una
banana) y se tuerce a medida que se seca. La
mayoría de los antocerotes hospeda colonias
de cianobacterias (también llamadas algas
verde-azules) que crecen dentro del talo y son
responsables de la ﬁjación del nitrógeno. El
nitrógeno es un nutriente mineral esencial para
el crecimiento de las plantas: ellas y todos los
organismos vivos requieren altas cantidades.
Con las cianobacterias, los antocerotes tienen
su propia fábrica de fertilizantes. Las ventajas
de mantener cianobacterias pueden ser obvias
pero algunas especies, como el Megaceros
de la isla Navarino, han tomado otra opción
y ya no se asocian con bacterias que pueden
ﬁjar nitrógeno.
A Megaceros collected on the ﬂoor of a rainforests
near Bahia Orange, showing its characteristic long and
erect sporophyte, like a horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Un Megaceros colectado en el piso de un bosque
lluvioso cerca de Bahía Orange, mostrando su largo y
erecto esporoﬁto, como un cuerno. (Foto Ricardo Rozzi).
85
So far only one species of Megaceros, M.
fuegianus, has been found on Navarino Island.
Another species has been found in the region,
M. endiviifolius. Both species of Megaceros
grow in rather shaded habitats, on either creek
banks or the soil in the understory of forests of
Nothofagus.
A Megaceros colony growing among Hymenophyllun
ferns on the ﬂoor of an evergreen rainforest dominated
by Winter’s Bark (Drimys winteri) and Evergreen Beech
(Nothofagus betuloides) near Orange Bay. (Photo
Ricardo Rozzi).
86
A la fecha sólo una especie de Megaceros,
M. fuegianus, ha sido detectada en la isla
Navarino. Otra especie también ha sido descrita
en la región, M. endiviifolius, que diﬁere porque
el talo es mucho mas ceroso a lo largo del
margen. Ambas especies de Megaceros crecen
en hábitats sombreados, en las orillas de arroyos
o en el suelo de los bosques de Nothofagus.
Una colonia de Megaceros creciendo entre helechos
película (Hymenophyllun sp.) en el piso de un bosque
lluvioso siempreverde dominado por canelo (Drimys
winteri) y coigüe de Magallanes (Nothofagus
betuloides) en las cercanías de Bahía Orange. (Foto
Ricardo Rozzi).
SOME LIVERWORTS SPECIES
OF THE CAPE HORN
BIOSPHERE RESERVE
ALGUNAS ESPECIES DE HEPÁTICAS
DE LA RESERVA DE BIOSFERA
CABO DE HORNOS
Bernard Gofﬁnet & William Buck
Marchantia berteroana
Marchantia berteroana
Marchantia is very different looking from the other
kinds of liverworts with leaves and certainly from
the mosses. It looks more like a hornwort. Each
plant consists of a thin, ﬂat strap of green tissue
which, when viewed with a hand-lens, can be
seen to be covered by many small, whitish pores.
Reproductively, Marchantia is also very different
from the leafy liverworts. From some plants you
can see fairly sturdy little green stalks sticking up
from the thallus, each bearing what looks like
small green dinner plate at their end, much like a
small umbrella. Although these may appear to be
the sporophytes, in fact these are highly modiﬁed
parts of the thallus, specialized for producing the
sex organs. Individual plants produce either male
or female sex organs, and the sex of a plant can
be determined macroscopically.
Marchantia es muy diferente de los otros tipos de
hepáticas con hojas, y por cierto de los musgos. Luce
más como un antocerote. Cada planta consiste en
una banda plana y delgada de tejido verde que al
ser examinado con una lupa de mano, se presenta
cubierto de muchos pequeños poros blanquecinos.
Marchantia y otras hepáticas similares se denominan
taloides. Reproductivamente, Marchantia es
también muy diferente de las hepáticas foliosas.
En algunos individuos pueden detectarse pequeños
tallos verdes muy fuertes emergiendo desde el talo,
con la apariencia de pequeños platos verdes en
las puntas, muy similares a un pequeño paraguas.
Aunque parecen esporoﬁtos, son en realidad
partes modiﬁcadas del talo especializadas para
la producción de órganos sexuales. Los individuos
producen órganos sexuales masculinos o femeninos
y el sexo de una planta puede ser determinado
macroscópicamente.
Marchantia berteroana ﬂourishes in moist habitats in
open woodlands. (Photo Oliver Vogel).
Marchantia berteroana crece en los hábitats húmedos
de bosques abiertos. (Foto Oliver Vogel).
87
sex organs. Marchantia disperses the sperms
in water droplets. During storms, raindrops fall
on the top of the male receptacle, and break
up into numerous smaller droplets, carrying
with them the sperms that are released on the
surface of the receptacle. If female plants grow
nearby, some of the droplets may land on their
receptacle. This mechanism is of little help when
plants are widely separated. In those species
with unisexual plants, long distance dispersal
can result in only one sex present in a given
region. In Antarctica for example, Marchantia is
only known from female plants.
Marchantia dispersa sus gametos masculinos en
gotas de agua. Durante las tormentas, las gotas
de lluvia caen sobre el receptáculo masculino y
se dispersan en numerosas gotas pequeñas que
transportan los gametos que estaban liberados sobre
la superﬁcie del receptáculo. Si existen órganos
sexuales femeninos en la cercanía, algunas gotas
pueden caer sobre sus receptáculos produciéndose
la fertilización. Este mecanismo no es eﬁciente
cuando las plantas de distinto sexo están demasiado
separadas. En estas especies, la dispersión a larga
distancia puede resultar en que sólo un sexo esté
presente en una región determinada. En la Antártica,
por ejemplo, las plantas conocidas de Marchantia
son sólo de sexo femenino.
The name “liverwort” is a translation of the latin “Hepatica,” which was used in ancient times to refer to plants
resembling a liver and those used to cure liver diseases. The thallus of Marchantia berteroana may indeed remind
one of the lobed shaped of a human liver. (Photo Oliver Vogel).
El nombre “hepática” se deriva del latín “Hepatica”, término utilizado en la antiguedad para referirse a las
plantas con forma semejante a un hígado, y a aquellas utilizadas para curar dolencias de este órgano. El talo de
Marchantia berteroana recuerda la forma de un hígado humano. (Foto Oliver Vogel).
The male plants have an almost round structure on
top of the stalk, and the margins are somewhat
bumpy. The male sex organs (that produce the
sperm) open to the upper surface, where the
sperm is released. The female sex organs sit on
the lower surface of a deeply lobed structure
(rather than round). The sporophyte will emerge
from the bottom of the female receptacle. The
sporophytes are typically small.
Las plantas masculinas tienen una estructura casi
redonda en el extremo del talo y los márgenes son
algo ondulados. Los órganos sexuales masculinos
(que producen los gametos masculinos) se abren a
la superﬁcie superior donde se liberan. Los órganos
sexuales femeninos están en la superﬁcie inferior de
una estructura profundamente lobulada (más que
redonda). El esporoﬁto emerge desde el fondo del
receptáculo femenino. Los esporoﬁtos son pequeños.
To have male and female sex organs produced
by different individuals may confer the species
an evolutionary advantage in the sense that this
distribution of the sexes favors outcrossing, that is,
the mixing of genes from two individuals. Sexual
reproduction usually requires that a continuous
ﬁlm of water connects the male and female
Tener órganos sexuales producidos por diferentes
individuos puede conferir una ventaja evolutiva a la
especie porque se favorece la fertilización cruzada,
es decir, la mezcla de genes de dos individuos.
La reproducción sexual de las brióﬁtas requiere
por lo general una película de agua continua que
conecte los órganos sexuales masculino y femenino.
88
Each plant of M. berteroana produces either male or female sex organs. Growing together is a key to successful
sexual reproduction. (Photo Oliver Vogel).
Cada planta de M. berteroana produce órganos sexuales femeninos o masculinos. Crecer juntos es la clave para
una reproducción sexual exitosa. (Foto Oliver Vogel).
89
Sex organs in Marchantia are developed on specialized lobes elevated on long stalks: disk-shaped lobes carry
male sex organs on their upper surface (left) whereas eggs are produced on the lower surface of fringed lobes
(right). (Photo Ricardo Rozzi).
Los órganos sexuales de Marchantia se han desarrollado sobre lóbulos especializados sobre setas elongadas: los
lóbulos con forma de disco llevan los órganos sexuales masculinos sobre su superﬁcie superior (izquierda), mientras
que los óvulos se producen sobre la superﬁcie inferior de los lóbulos (derecha). (Foto Ricardo Rozzi).
Roivainenia jacquinotii
Roivainenia jacquinotii
Roivainenia is a leafy liverwort and found primarily
in Tierra del Fuego. The leaves of Roivainenia
jacquinotii are rough, due to a warty cuticle
covering their surface. Leafy liverworts typically
have three rows of leaves, two rows on the sides
of the stems and a single row on the underside
of the stems. The leaves on the underside of the
stems and facing the substrate are smaller and of
a different form, or they may even be completely
lacking. In Roivainenia, the leaves on the sides
of the stems are broadly rounded and notched,
whereas the underleaves are elongate and
divided into four narrow lobes.
Roivainenia es una hepática foliosa que se
encuentra fundamentalmente en Tierra del
Fuego. Las hojas de Roivainenia jacquinotii son
ásperas debido a la cutícula pubescente que
cubre la superﬁcie de las hojas. Las hepáticas
foliosas tienen tres ﬁlas de hojas: dos a los lados
del talo y una en la parte de abajo del tallo. Las
hojas de abajo del tallo y de frente al sustrato
son más pequeñas y de forma diferente, o
pueden estar ausentes. En Roivainenia las hojas
de los costados del tallo son redondeadas,
mientras que las hojas inferiores son elongadas
y divididas en cuatro lóbulos estrechos.
Its range extends north to the Valdivian
forest and eastward to South Georgia. On
Navarino Island the species forms rather
extensive orange-brown mats over decaying
Su ámbito de distribución se extiende por el
norte desde el bosque Valdiviano y por el este
a las Georgias del Sur. En la isla Navarino esta
especie forma extensas alfombras de color café-
When sexual reproduction fails, dispersal of clones insures that the species persists. Disk-shaped gemmae sitting in
small cups will be dispersed by rain-drops. (Photo Ricardo Rozzi).
Cuando falla la reproducción sexual, la dispersión de clones asegura la persistencia de la especie. Las gemas con
forma de disco en pequeñas copas serán dispersadas por las gotas de lluvia. (Foto Ricardo Rozzi).
90
Roivainenia jacquinotii colonizes primarily decaying trunks on the forest ﬂoor. (Photo Oliver Vogel).
Roivainenia jacquinotii coloniza troncos caídos sobre el suelo del bosque. (Foto Oliver Vogel).
91
logs. Several mosses, liverworts and lichens
colonize fallen trees. These small plants that
grow on decaying logs may not be directly
involved in the decomposition process but
may promote it by maintaining appropriate
microenvironments for other organisms, such
as insects. Saprophytic fungi, that is those that
decompose dead organic matter, may also
benefit from the lichen cover on fallen trees,
as they will keep the rotting trunk moister.
Whether these bryophytes and lichens directly
benefit from the decomposition of the tree is
not clear. Instead they may rely on these logs
providing a habitat that is more hospitable
than that on standing trees, which are more
exposed to drying winds.
anaranjado sobre troncos caídos. Varias especies
de musgos, hepáticas y líquenes colonizan los
troncos caídos, pero aunque no están directamente
involucradas en el proceso de descomposición
lo promueven manteniendo microambientes
adecuados para otros organismos, como los
insectos. Los hongos sapróﬁtos (que descomponen
materia orgánica muerta) también se beneﬁcian
de la cubierta de líquenes de los árboles caídos
porque gracias a esta capa el tronco podrido
mantiene la húmedad. No está claro si estas
brióﬁtas y líquenes se beneﬁcian directamente de
la descomposición del árbol. Es probable que los
tocones provean un hábitat más hospitalario que
los árboles en pie, más expuestos a los vientos
desecantes.
Lepicolea sp.
Lepicolea sp.
Other liverworts encountered in this habitat are
Lepidozia chordulifera, L. fuegiensis, Leptoscyphus
expansus, and Telaranea plumulosa. Although
few species may be restricted to fallen trees,
many seem to be more common here than on
standing trees or soil. Clearly, the presence of
decaying trunks contributes to a diverse and
abundant bryophyte ﬂora.
Otras hepáticas encontradas en este hábitat
son Lepidozia chordulifera, L. fuegiensis,
Leptoscyphus expansus y Telaranea plumulosa.
Aunque son pocas las especies restringidas a
los árboles caídos, son más comunes que sobre
árboles en pie o sobre el suelo. Claramente la
presencia de troncos en el suelo contribuye a
mantener una brioﬂora diversa y abundante.
Schistochila sp.
Schistochila sp.
Schistochila is a common genus in shaded forest ﬂoors. The pale green color and the bilobed leaves with a
smaller lobes lying over the larger one serve to recognize the genus. Identifying the species requires a close look at
microscopic characters. (Photo Oliver Vogel).
Schistochila es un género común en los pisos de bosques umbrosos. El color verde pálido de las hojas bilobuladas,
con un lóbulo pequeño sobre uno grande, sirve para reconocer el género. La identiﬁcación de las especies
requiere un análisis al microscopio. (Foto Oliver Vogel).
Living trees offer a diversity of habitats for liverworts, including this luxuriant population of Lepicolea. (Photo Oliver Vogel).
Los árboles vivos ofrecen una diversidad de hábitats para las hepáticas, incluyendo esta exuberante población de
Lepicolea. (Foto Oliver Vogel).
92
93
reviving when water is once again available.
When these animals die, they decompose in
the small water sacks. The liverwort is then
able to absorb these nutrients and thus can
add valuable nitrogen to their diets.
las plantas se secan completamente, los
animales entran en una especie de animación
suspendida o hibernación, reviviendo cuando
el agua está nuevamente disponible gracias
a una lluvia. Cuando estos animales mueren,
se descomponen dentro de estos sacos. Las
hepáticas son entonces capaces de absorber
estos nutrientes y así pueden agregar el preciado
nitrógeno a su dieta.
Liverworts also form thick carpets on wet rocks, such as at the waterfall of Río Róbalo on Navarino Island, where
they share the habitat with mosses. Ultimately the bryophyte mats serve as nurseries for vascular plants seedlings.
(Photo Oliver Vogel).
Las hepáticas también forman gruesas alfombras sobre las rocas húmedas, como las de la cascada del río Róbalo
en la isla Navarino, donde comparten hábitat con los musgos. Además, las alfombras de brióﬁtas sirven como
vivero para las plántulas de especies vasculares. (Foto Oliver Vogel).
Gackstroemia magellanica
Gackstroemia magellanica
Gackstroemia magellanica typically grows in
Nothofagus forests, mostly on decaying logs,
but also on tree trunks and even soil. This is one
of the most spectacular liverworts in southern
Chile. The plants are a rich brown in color
and are densely branched. The small leaves
vary from entire to fringed. On the underside
there is a slender, tongue-shaped sack that is
part of the leaves. Each of these sacks can
fill up with water, and serve as ponds for a
diversity of tiny animals, such as species of
Daphnia, or water fleas, which are only known
from liverworts. These animals live their entire
lives in these small habitats. When the plants
become completely dry, the animals go into a
kind of suspended animation or hibernation,
Gackstroemia magellanica crece en los bosques
de Nothofagus principalmente sobre troncos
caídos, también está en troncos vivos e incluso
sobre el suelo. Esta es una de las hepáticas
más espectaculares encontradas en el sur de
Chile. Las plantas son de color café intenso y
densamente ramiﬁcadas. Las pequeñas hojas
varían desde enteras hasta lobuladas. Tiene un
delgado saco con forma de lengua que es parte
de las hojas. Dentro de estos saquitos llenos de
agua, existe un mundo de pequeños animales.
En particular están las especies de Daphnia, o
moscas de agua, que sólo se conocen en las
hepáticas. También existe una variedad de
pequeños gusanos. Estos animales viven todo
su ciclo en estos pequeños hábitats. Cuando
94
Gackstroemia can form extensive mats on tree trunks in very wet forests. (Photo Ricardo Rozzi).
Gackstroemia forma alfombras extensas sobre los troncos de los árboles en bosques muy húmedos. (Foto Ricardo Rozzi).
Unlike the leaves of mosses, those of liverworts
are commonly divided into two or more parts
(lobes). Leaves with the smaller half modiﬁed
into a small sack-like structure, or lobule, are
characteristic of the largest group of liverworts.
If species diversity is a measure of evolutionary
success, the family Lejeuneaceae must be considered the most successful family of liverworts.
The family has a world-wide distribution, but
A diferencia de las hojas de los musgos, las hojas
de las hepáticas están generalmente divididas
en dos o más partes (lóbulos). Las hojas con una
modiﬁcación como saco son típicas del grupo
más grande de hepáticas. Si la diversidad de
especies es una medida del éxito evolutivo, la
familia Lejeuneaceae debe ser considerada la
más exitosa entre las hepáticas. Esta familia
tiene una distribución cosmopolita pero el centro
95
the center of its diversity is the tropical rain forest, where they often grow over the leaves of
trees and shrubs.
de su diversidad es el bosque lluvioso tropical,
donde a menudo sus integrantes crecen sobre
las hojas de árboles y arbustos.
In drier sites, Gackstroemia is restricted to the forest ﬂoor. (Photo Oliver Vogel).
En los sitios más secos, Gackstroemia está restringida al piso del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Feathery stems are a characteristic feature of Gackstroemia and so are the tiny lobules formed by each leaf to
trap water and maybe also invertebrates. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Los tallos plumosos son un rasgo característico de Gackstroemia, como también los delgados lóbulos formados
por cada hoja para atrapar agua y quizás invertebrados. (Foto Bernard Gofﬁnet).
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CHARACTERISTIC MOSSES OF THE
CAPE HORN BIOSPHERE RESERVE
MUSGOS CARACTERÍSTICOS DE LA RESERVA
DE BIOSFERA CABO DE HORNOS
Bernard Gofﬁnet & William Buck
Splachnaceae
Splachnaceae
Growing on dung or dead animals may not
sound like a very attractive habitat, but for many
members of one moss family, the Splachnaceae,
these are the substrates of choice. Many species
in this family are unique among mosses in that
they rely on ﬂies to disperse their spores. The
ﬂies lay their eggs in fresh dung or carrion. The
“dung mosses” attract these ﬂies by producing
chemicals that mimic the odor of fresh manure.
When the ﬂy lands on the capsule, it comes into
contact with the mass of small sticky spores from
the capsule. The ﬂy then leaves the moss with
spores attached to its body, pursuing its search
for a suitable habitat for its progeny. When the
Los animales muertos o sus excrementos no
parecen ser hábitats muy atractivos, sin embargo
muchos miembros de la familia Splachnaceae
los eligen como sustratos para crecer. Muchas
especies de esta familia son únicas entre los
musgos, ya que dependen de las moscas para
dispersar sus esporas. Las moscas depositan
sus huevos sobre animales en descomposición
o sobre excrementos. Los musgos, entonces,
producen compuestos químicos con este olor
para atraerlas, junto con generar esporas
pegajosas. Cuando las moscas se posan sobre
la cápsula entran en contacto con la masa de
esporas que quedan adheridas a su cuerpo.
Members of the genus Frullania resemble those of Gackstroemia by their dark red color and the small lobules on the
ventral surface of their leaves, but in fact they are not closely related. In the ﬁeld Frullania is best distinguished by
its leaves with an entire margin and its habitat; unlike Gackstroemia magellanica, Frullania grows typically on bark
and wood, rarely on rocks and never among soil, on the forest ﬂoor. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Los miembros del género Frullania semejan aquellos de Gackstroemia por su color rojo oscuro y los pequeños
lóbulos de la superﬁcie ventral de las hojas, pero en realidad no están relacionados. Frullania se distingue bien
por sus hojas con margen completo y su hábitat. A diferencia de Gackstroemia magellanica, Frullania crece sobre
corteza y madera, raramente sobre rocas y jamás en el piso del bosque. (Foto Bernard Gofﬁnet).
Because they grow only on dung or decaying animals, Splachnaceae often form discrete colonies on the forest ﬂoor
or in peatlands. (Photo Ricardo Rozzi).
La familia Splachnaceae frecuentemente forma colonias discretas en el suelo del bosque o en las turberas, ya que
sólo crece sobre excrementos o animales en descomposición. (Foto Ricardo Rozzi).
98
99
insect lands on fresh dung pile, spores will fall
off. The establishment of a new population is
insured. This family is widespread, but typically
rare throughout its range, probably because of
the widespread but patchy nature of its preferred
habitat. They occur in temperate regions of the
world, and their diversity is highest outside the
tropics. In Patagonia several species occur, all of
which grow only in South America. Traditionally
they probably grew primarily on the dung of
guanacos (Lama guanicoe), but today the dung
of horses and cows is more common.
En cuanto la mosca se posa en “excrementos
verdaderos”, las esporas caen y aseguran el
establecimiento de una nueva población del
musgo. Debido a que el hábitat de estos musgos
se encuentra en todo el mundo, esta familia
tiene también una distribución muy amplia y con
alta diversidad en las regiones templadas. En
la Patagonia existen varias especies que sólo
se encuentran en Sudamérica. Tradicionalmente
crecían sobre excrementos de guanaco (Lama
guanicoe), pero hoy en día crecen comúnmente
sobre excrementos de caballos y vacas.
Tayloria mirabilis (Splachnaceae)
Tayloria mirabilis (Splachnaceae)
In the Omora Ethnobotanical Park, the most
common species of dung moss is Tayloria
mirabilis. The leaves are bright green and
almost translucent, and capsules have an
enlarged base that turns white at maturity.
Three other species of dung mosses occur on
Navarino Island.
En el Parque Etnobotánico Omora la especie
más común de Splachnaceae es Tayloria
mirabilis. Tiene hojas de color verde brillante,
casi traslúcidas y la cápsula tiene una base
alargada blanca en la madurez. En la isla
Navarino existen cuatro especies de este tipo
de musgos.
Tayloria magellanica (Splachnaceae)
Tayloria magellanica (Splachnaceae)
Most easily confused with T. mirabilis is T.
magellanica, which is an endemic species of the
Sub-Antarctic forests. In this species the capsules
are also pale, but not quite white, and the base
is not expanded. The leaves have relatively
conspicuous teeth along the upper margins.
Tayloria magellanica es una especie endémica
de los bosques subantárticos y es muy similar a
T. mirabilis, aunque sus cápsulas son más claras,
no tan blancas y la base no está expandida, a
la vez que la hoja tiene dientes relativamente
conspicuos en el margen superior.
The colors of Tayloria magellanica are dull, but the smell is still potent and effective at guiding ﬂies to the capsule.
(Photo Oliver Vogel).
El color de Tayloria magellanica es opaco, pero el olor es intenso y efectivo para guiar a las moscas hacia la
cápsula. (Foto Oliver Vogel).
Tayloria mirabilis attracts ﬂies to disperse its spores by producing chemicals that mimic the smell of dung. At maturity
the yellow mass of sticky spores contrasts with the reddish urn in which they are produced, and the whitish base of
the capsule. The combination of smell and colors may be the key to the ecological success of this species. (Photo
Oliver Vogel).
Tayloria mirabilis atrae moscas para dispersar sus esporas al producir compuestos químicos que huelen como
excrementos de animales. En la madurez, la masa amarilla de esporas pegajosas contrasta con el receptáculo
rojizo donde se producen y con la base blanca de la cápsula. La combinación de olor y color puede ser la clave
del éxito ecológico de esta especie. (Foto Oliver Vogel).
100
Tayloria dubyi (Splachnaceae)
Tayloria dubyi (Splachnaceae)
Tayloria dubyi has smallish leaves that are
rounded at the tip, and dark reddish capsules,
also without an expanded base.
Tayloria dubyi tiene hojas más pequeñas
redondeadas en el extremo y una cápsula
rojiza, sin la base expandida.
101
Tayloria dubyi is much smaller than T. magellanica and T. mirabilis, and unlike the other species, prefers open
habitats over forests. (Photo Oliver Vogel).
Tayloria dubyi es mucho más pequeña que T. magellanica y T. mirabilis y, a diferencia de otras especies, preﬁere
los hábitats abiertos del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Tetraplodon fuegianus (Splachnaceae)
Tetraplodon fuegianus (Splachnaceae)
The last species, Tetraplodon fuegianus, has
leaves with a long, slender tip that has entire
margins, and dark purple capsules. It is
assumed that the color of the capsule plays
a role in guiding the insect to the moss, but
it has not been tested for Patagonian species.
Modiﬁcation of the capsule to enhance spore
dispersal by insects reaches extreme proportions
in some species of the genus Splachnum where
the base of the capsule of some species is
expanded like an umbrella, providing much
more of a landing platform than even that found
in T. mirabilis.
La última especie, Tetraplodon fuegianus, tiene
hojas con un extremo largo y delgado, de
márgenes enteros y cápsula púrpura oscuro.
Aparentemente el color de la cápsula juega
un rol importante en guiar al insecto hacia
el musgo, aunque esto todavía no ha sido
estudiado para las especies de la región. Existen
modiﬁcaciones de la cápsula que aumentan la
dispersión de las esporas por insectos, las que
alcanzan proporciones extremas en algunas
especies del género Splachnum, donde la
base de la cápsula se expande como una
sombrilla proveyendo una gran plataforma
para el “aterrizaje”.
102
Tetraplodon fuegianus is the only member of this genus in the Southern Hemisphere. This species occurs mostly in
peatlands. Its capsule is deep purple and not very inﬂated, but its odor is very strong. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Tetraplodon fuegianus es el único miembro del género en el Hemisferio Sur. Esta especie se encuentra
mayoritariamente en las turberas. La cápsula es púrpura oscuro y no muy globosa, pero su aroma es muy intenso.
(Foto Bernard Gofﬁnet).
Sphagnum magellanicum & S. ﬁmbriatum
(Sphagnaceae)
Sphagnum magellanicum & S. ﬁmbriatum
(Sphagnaceae)
On Navarino, bryophytes are dominant on soil,
trees, and rocks. Emblematic of the ecological
triumph of mosses are peatlands. These wetlands
of low rolling hills are dominated by of two
species of Sphagnum.
En la isla Navarino, las brióﬁtas son dominantes
en el suelo, árboles y rocas. Pero el triunfo
ecológico de los musgos ha sido en las turberas.
Estos humedales son colinas suaves dominadas
por dos especies de Sphagnum.
Probably no moss has a more important
ecological role or is more used by man than the
peat mosses, the common name for Sphagnum.
The genus Sphagnum is among the most ancient
lineages of mosses as well. The plants grow
erect and have groups of small branches forming
little heads at the tips of stems. The leaves are
No existen musgos con mayor importancia
ecológica o más utilizados por el hombre que
los Sphagnum, los que además están entre los
linajes más antiguos de musgos. Las plantas
crecen erectas, con grupos de “ramillas” que
se agrupan formando cabezuelas en el extremo
del tallo. Las hojas se componen de células
103
more slender branches and is always green.
Sphagnum magellanicum often grows in dense
hummocks that extend higher than the water
table, whereas S. ﬁmbriatum is rather restricted
to the depressions in the peatlands.
Sphagnum magellanicum frecuentemente crece
en sitios con ondulaciones densas más arriba de
la napa freática, mientras que S. ﬁmbriatum está
bastante restringida a las depresiones dentro de
la turbera.
In cold and temperate climates where rainfall exceeds water loss through evaporation, wetlands may be dominated
by peat mosses. In Patagonia, two species of Sphagnum dominate the peatland vegetation: S. magellanicum
(=reddish), and S. ﬁmbriatum (=green). (Photo Bernard Gofﬁnet).
En climas fríos y templados, donde las precipitaciones exceden la pérdida de agua a través de la evaporación,
los humedales pueden ser dominados por los musgos de turbera. En la Patagonia son dos las especies de
Sphagnum que dominan la vegetación de turba: S. magellanicum (=rojizo), and S. ﬁmbriatum (=verde). (Foto
Bernard Gofﬁnet).
composed of two types of cells: narrow green
cells around larger dead, colorless cells with
small holes. The dead cells can ﬁll with water
and some species can hold up to 200 times
their own dry weight in water. In the Omora
Park we ﬁnd two species of Sphagnum, both of
which also occur in the Northern Hemisphere.
By far the more common is S. magellanicum,
ﬁrst described from Tierra del Fuego. Sphagnum
magellanicum is recognized by its branches
that appear rather fat due to the large spoonshaped leaves, and by its reddish color, which
is particularly pronounced when growing in the
sun. The other species, S. ﬁmbriatum, has much
104
angostas y verdes que rodean células muertas,
hialinas, más grandes, con pequeños oriﬁcios
por donde pueden absorber agua hasta 200
veces su peso seco. En el Parque Etnobotánico
Omora existen dos especies de Sphagnum que
también se encuentran en el Hemisferio Norte.
La más común es S. magellanicum, descrita por
primera vez a partir de un ejemplar colectado en
Tierra del Fuego. Se reconoce por la apariencia
gruesa de sus “ramas” dada por sus grandes
hojas con forma de cuchara y por su color
rojizo, mucho más pronunciado cuando crece
expuesto al sol. La otra especie, S. ﬁmbriatum,
tiene ramas más delgadas y siempre son verdes.
Although the name suggests that this species is known only from the Magellan Region, Sphagnum magellanicum is
widespread in the Northern Hemisphere, too. The reddish color and the thick, spoon-shaped leaves readily identify
this species. (Photo Oliver Vogel).
Aunque el nombre sugiere que esta especie habita sólo en la región magallánica, Sphagnum magellanicum
se distribuye ampliamente en el Hemisferio Norte. Su color rojizo y las hojas delgadas con forma de cuchara
identiﬁcan a esta especie. (Foto Oliver Vogel).
Species of Sphagnum grow in very wet habitats,
and they are capable of making the water in
which they grow more acidic, thereby creating
a system where many other plants, microbes and
fungi cannot live. For this reason, decomposition
of dead plants is very slow and organic matter
accumulates, raising the surface of the peat land.
Below a dense carpet of Sphagnum is a layer of
Las especies de Sphagnum crecen en hábitats
muy húmedos y como producen acidiﬁcación
del agua en la que crecen, impiden el desarrollo
de otras plantas, microbios y hongos, por lo
que el proceso de descomposición es muy
lento. Por esta razón, la materia orgánica se
acumula constantemente y luego de algunos
miles de años, bajo la capa superﬁcial de
105
World War I, Sphagnum was widely gathered
and made into bandages because it could
absorb blood, and also help prevent infection.
Even today, multinational companies are grinding
up Sphagnum and putting it into menstrual pads,
advertising them as “all natural.”
Durante la Primera Guerra Mundial, Sphagnum
fue empleado como vendaje para absorber la
sangre y prevenir infecciones. Hoy en día las
compañías multinacionales utilizan Sphagnum
molido para incluir en las toallas sanitarias con
publicidad de “todo natural”.
The two species of Sphagnum often occur together, yet S. ﬁmbriatum (the green species) is typically absent from
the elevated and hence drier hills of the peatlands. Its leaves are smaller and more pointed than those of S.
magellanicum. (Photo Oliver Vogel).
Las dos especies de Sphagnum frecuentemente están juntas, aunque S. ﬁmbriatum (verde) por lo general está
ausente de las turberas más secas y elevadas. Sus hojas son más pequeñas y más aguzadas que las de S.
magellanicum (rojiza). (Foto Oliver Vogel).
peat, which after a few thousand years may be
up to eight or ten feet thick.
Sphagnum puede haber otra de 3 o más metros
de espesor.
One remarkable feature of the genus is that the
same process that allows the plants to make
their environment more acidic also imparts an
antibiotic property to the plants. This antibiotic
process has long been used throughout the
world. Eskimos, in the far north of North
America, used Sphagnum for babies’ diapers
because not only is it absorbent, but it also
prevents diaper rash. The indigenous people
of the Cape Horn Archipelago, the Yahgans,
traditionally used Sphagnum as well. During
Una característica notable de este género es
que el mismo proceso que acidiﬁca el ambiente,
también conﬁere propiedades antibióticas
a la planta que han sido aprovechadas por
numerosas culturas. Los esquimales, en el
extremo norte de Norteamérica, utilizaron
Sphagnum como pañales para los bebés
no sólo por su capacidad de absorción sino
también porque prevenían las irritaciones.
La etnia originaria de la isla Navarino, los
yaganes, también utilizaron este musgo.
106
Although commonly referred to as peat mosses, not all Sphagnum thrive in peatlands. Some are truly aquatic and
live submerged, like in this drainage canal. (Photo Bernard Gofﬁnet).
Aunque comúnmente se los llama musgos de turbera, no todos los Sphagnum viven allí. Algunos son acuáticos o
viven sumergidos, como en este canal de desagüe. (Foto Bernard Gofﬁnet).
107
Sphagnum ﬁmbriatum grows also along slow running
streams in the humid forests of Evergreen Beech
(Nothofagus betuloides), as in this creek along the
Beagle Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
108
Sphagnum ﬁmbriatum también crece en arroyuelos de aguas
calmas en los bosques húmedos de coigüe de Magallanes
(Nothofagus betuloides), como en esta quebradita a lo
largo del Canal Beagle. (Foto Ricardo Rozzi).
Close up of Sphagnum ﬁmbriatum growing at the
border of the stream showing “white balls” of Darwin’s
fungi (Cyttaria darwinii) that have fallen from the
Nothofagus trees. (Photo Ricardo Rozzi).
Acercamiento de Sphagnum ﬁmbriatum creciendo al
borde del arroyuelo, mostrando las “bolas blancas”
de digüeñes (Cyttaria darwinii) que han caído de los
árboles de Nothofagus. (Foto Ricardo Rozzi).
This aquatic species, Sphagnum ehyalinum, was
recently described as new to science from the
Brunswick Peninsula (near Reserva Magallanes). It is
unlike many species of this genus in that virtually all
cells of the leaves are chlorophyllose and thus green.
(Photo Bernard Gofﬁnet).
Esta especie acuática, Sphagnum ehyalinum, se
describió recientemente como nueva para la ciencia
desde la Península de Brunswick (cerca de la Reserva
Magallanes). Se diferencia de la mayoría de las especies
de este género en que sus hojas son “cloroﬁlosas” y por
lo tanto se ven verdes. (Foto Bernard Gofﬁnet).
109
Dendroligotrichum squamosum (Polytrichaceae)
Dendroligotrichum squamosum (Polytrichaceae)
Dendroligotrichum squamosum is one of our
most distinctive mosses, but one that could easily
be confused with other kinds of plants, such as
lycopods. This “tree moss” has an upright trunk of
5 cm and at the top there are numerous branches
that emerge from all around the stem.
Dendroligotrichum squamosum es un musgo muy
peculiar que podría ser fácilmente confundido
con otros tipos de plantas, como los licopodios.
Este “musgo árbol” tiene un “tronco” erecto de
unos 5 cm y numerosas ramas en el extremo que
crecen alrededor del tallo.
Polytrichaceae: Dawsonia superba reaches 50
cm. Dawsonia occurs only across the Paciﬁc
Ocean in Melanesia and Australasia. The ability
to grow tall is accounted for by an efﬁcient
system of support and conduction. The leafy axes
of the Polytrichaceae are typically connected by
underground stems. Thus, a large cushion may
be born from a single individual.
sólo se encuentra en el Océano Pacíﬁco, en
Melanesia y Australasia. La capacidad para
alcanzar estos tamaños se debe a un sistema
eﬁciente de soporte y conducción. El eje
folioso de los Polytrichaceae se conecta bajo
el suelo a través de tallos subterráneos, y así
un gran parche de esta especie puede haberse
generado de un solo individuo.
The main stem of this species stretches below the surface,
and produces erect secondary stems that create a cluster
of branches at the apex. (Photo Oliver Vogel).
El tallo principal de esta especie se adelgaza bajo la
superﬁcie y produce tallos secundarios erectos que generan
ramas agrupadas en el ápice. (Foto Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum grows among small vascular plants and lycopods in somewhat open habitats, such
as forest margins. (Photo Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum crece entre pequeñas plantas vasculares y licopodios en algunos hábitats abiertos,
como los bordes del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum colonizes mostly
somewhat open and exposed habitats, such
as at the margin of the forest, along roads. Its
close relative, D. dendroides, which is more
common at higher latitudes in the Magellan
Region, can be distinguished by its leaves that
are crisped when dry, a preference for moister
habitats and a bigger size up to 30 cm tall.
The record for height is held by yet another
110
Dendroligotrichum squamosum coloniza hábitats
abiertos y expuestos, como los márgenes del
bosque. Su pariente cercano, D. dendroides, es
más común en latitudes más altas en la región
de Magallanes, preﬁere hábitats más húmedos,
alcanza alturas de hasta 30 cm y se distingue
por sus hojas crespas cuando se secan. El mayor
tamaño se registra para otra Polytrichaceae:
Dawsonia superba, que alcanza 50 cm y que
111
Polytrichadelphus magellanicus (Polytrichaceae)
Polytrichadelphus magellanicus (Polytrichaceae)
Polytrichadelphus magellanicus produces few
branches and is not at all tree-like, but also
forms broad colonies reaching 10-15 cm in
height. With the aid of a hand-lens, one can
easily see the lamellae that cover the leaf
surface and give evidence of a relationship with
Dendroligotrichum.
Polytrichadelphus magellanicus produce menos
ramas y no tiene la forma de un pequeño árbol,
pero también forma colonias de 10 a 15 cm de
altura. Con la ayuda de una lupa de mano se
pueden ver fácilmente las lamelas que cubren
la superﬁcie de la hoja y que evidencian su
relación con Dendroligotrichum.
that are restricted to the middle of the leaf, as they
are in the two other local species, P. juniperinum and
P. piliferum. In the latter, each leaf ends in a long,
white tip. Polytrichum strictum and P. juniperinum
are very similar though, although the presence of
a whitish coat of rhizoids along the stem helps
recognize P. strictum. All three of these mosses are
known as the “hair cap mosses” because the small
hood that covers and protects the young capsule
is densely covered with hairs. Notoligotrichum
trichodon is another member of the Polytrichaceae
in this region. This plant is much smaller than the
other species, usually not more than about 1 cm
tall. It is most often found on disturbed, exposed
soil either in alpine zones or in pastures.
Los mismo ocurre con los otros Polytrichum de
la isla Navarino: P. juniperinum y P. piliferum.
Ambas especies son muy similares, pero P.
strictum puede reconocerse por una cubierta
blanquecina de rizoides a lo largo del tallo.
Estas tres especies son conocidas como los
musgos “de gorra pilosa” debido a la densa
cubierta de pelos sobre la capucha que
protege las cápsulas jóvenes. Notholigotrichum
trichodon es otra especie presente en la región.
Es mucho más pequeña que las otras especies,
alcanzando 1 cm. Es frecuente encontrarlo en
suelos perturbados o expuestos, como zonas
alpinas o de pradera.
Soil exposed by uprooted trees is rapidly colonized by Polytrichadelphus magellanicus. This species forms large
colonies and is typically found with numerous capsules. (Photo Oliver Vogel).
El suelo expuesto por árboles caídos de raíz es rápidamente colonizado por Polytrichadelphus magellanicus. Esta
especie forma grandes colonias y siempre se observa con numerosas cápsulas. (Foto Oliver Vogel).
Polytrichadelphus strictum & P. juniperum
(Polytrichaceae)
Polytrichadelphus strictum & P. juniperum
(Polytrichaceae)
Outside of the forest, in the middle of the peat
bogs, growing through the large hummocks of
Sphagnum, emerges Polytrichum strictum that is
similar to Polytrichadelphus except for the lamellae
Fuera del bosque, en las turberas, entre los
Sphagnum crece Polytrichum strictum, un musgo
similar a Polytrichadelphus excepto que las
lamellas están restringidas a la mitad de la hoja.
112
Polytrichum juniperinum is common in more open and hence drier habitats. Under the hand lens, the lamellae of the
leaves are obscured by the margin, which forms a roof over them. (Photo Oliver Vogel).
Polytrichum juniperinum es común en hábitats más abiertos y secos. Bajo la lupa de mano las lamelas de las hojas
son oscuras en el margen, lo cual forma un “techo” sobre ellas. (Foto Oliver Vogel).
113
Lamellae on the leaf surface make a good
diagnostic character for the Polytrichaceae
on Navarino Island. These outgrowths are,
however, not shared by all members of the
family, including the most primitive species. In
fact, the Polytrichaceae are best identiﬁed by
the architecture of the capsule. In essence the
capsule looks and works like a salt-shaker with
the spore falling through little hole in the mebrane
that covers the capsule mouth.
Considering that most Polytrichaceae are among
the most perennial bryophytes, it is not surprising
that they host a variety of fungal parasites. This
fungal diversity is, however, poorly known as
few biologists study these specialized fungi. A
Polytrichum strictum typically forms dense colonies in raised
portions of Sphagnum-dominated peatlands. The leaf
ends are a reddish toothed awn. (Photo Oliver Vogel).
114
Polytrichum strictum forma densas colonias en
los sectores altos de las turberas dominadas por
Sphagnum. El extremo de la hoja es rojizo y serrado.
(Foto Oliver Vogel).
Las lamelas son un buen carácter diagnóstico
de esta familia dentro de Navarino, aunque no
todos los miembros las poseen. La arquitectura
de la cápsula uniﬁca a las Polytrichaceae, que
en esencia funciona de la misma forma que un
salero para liberar las esporas que caen por una
abertura en la membrana que cubre la boca de
la cápsula.
Considerando que la mayoría de las
Polytrichaceae están entre las brióﬁtas más
longevas, no es sorprendente que hospeden
una variedad de hongos parásitos. Un estudio
reciente de dos tallos de P. magellanicus de
Tierra del Fuego llevó a la descripción de
cinco hongos desconocidos para la ciencia.
The sex organs are clustered in terminal cups at the apex of the stem in Polytrichum. Plants are either male or female.
Raindrops may fall onto the cups and disperse the sperm cells. This so-called “splash-mechanism” must be efﬁcient
as populations of Polytrichum are often fruiting. (Photo Oliver Vogel).
Polytrichum tiene los órganos sexuales agrupados en “copas” terminales en el ápice del tallo. Las plantas son
masculinas o femeninas. Las gotas de lluvia caen sobre estas copas y dispersan los gametos masculinos. Este
“mecanismo splash” es eﬁciente siempre que las poblaciones de Polytrichum fructiﬁquen con frecuencia. (Foto
Oliver Vogel).
115
recent study of two stems of Polytrichadelphus
magellanicus from Tierra del Fuego led to the
description of ﬁve fungi previously unknown to
science. Subsequent examinations of additional
collections from southernmost South America
revealed the presence of four other fungal
species. These fungi penetrate the leaves and
when ready to reproduce, they expose their
fruiting bodies (ascocarps) on the lower surface
or between the lamellae. They may often only be
visible to the naked eye as black dots.
Estudios de colecciones del sur de Sudamérica
revelaron la presencia de otras cuatro especies
de hongos parásitos. Estos hongos penetran en
las hojas y al reproducirse exponen su cuerpo
fructífero (ascocarpo) en la superﬁcie inferior
o entre las lamelas. Frecuentemente se pueden
observar a simple vista como puntos negros.
Potriphila neurogena is a fungal parasite of Polytrichadelphus magellanicus. The fruiting bodies of the fungus are
urn shaped and formed within the thickness of the leaf, and protrude from the dorsal surface to release the spores.
(Photo Peter Döbberler).
Potriphila neurogena es un hongo parásito del musgo Polytrichadelphus magellanicus. Los cuerpos fructíferos del
hongo tienen forma de urna y viven dentro de la hoja, desde donde salen a través de la superﬁcie dorsal para
liberar las esporas. (Foto Peter Döbberler).
116
Bartramia mossmaniana (Bartramiaceae)
Bartramia mossmaniana (Bartramiaceae)
Another common moss of the Nothofagus
forest in the Magellan Region is Bartramia
mossmaniana. This species forms large, pale
green cushions on soil or decaying vegetation
on the forest ﬂoor. The leaves are strongly
contorted when dry, giving the plants a
distinctive look. Bartramia is often referred to
as the “apple moss” because the capsule is
round.
Bartramia es otro género muy común en
los bosques de Nothofagus de la región
magallánica. Estos musgos se denominan
“musgos manzana” porque poseen una cápsula
redondeada. Bartramia mossmaniana forma
grandes cojines verde pálido sobre el suelo o
vegetación del bosque, y cuando están secos,
las hojas se contorsionan dando a la planta una
forma muy peculiar.
At maturity, the capsules of Bartramia mossmaniana are round, slighted ribbed and barely emerging from among
the leaves. (Photo Oliver Vogel).
En la madurez las cápsulas de Bartramia mossmaniana son redondeadas, con nervadura suave y apenas
emergiendo entre las hojas. (Foto Oliver Vogel).
117
Bartramia patens (Bartramiaceae)
Bartramia patens (Bartramiaceae)
Philonotis vagans (Bartramiaceae)
Philonotis vagans (Bartramiaceae)
Bartramia patens, which is common in the Omora
Ethnobotanical Park, is smaller and primarily
grows in rock crevices in somewhat humid
habitats, such as along the Róbalo River, rather
than on soil on the forest ﬂoor. In this species
the leaves are stiff and erect and the capsules
extend well beyond the leaves. Bartramia and
its relatives all have the almost round capsules
and usually long, slender leaves with a single
midrib. The leaf margins often bear numerous
small teeth.
Bartramia patens, que es común en el Parque
Etnobotánico Omora, es más pequeña y crece
mayormente en rocas agrietadas en hábitats
húmedos, como el Río Róbalo, más que en el
suelo del bosque. En esta especie las hojas son
rígidas y erectas y las cápsulas se extienden por
sobre las hojas. Bartramia y sus parientes tienen
las cápsulas casi redondas y usualmente largas
y hojas delgadas con una única nervadura. Los
márgenes de las hojas frecuentemente llevan
numerosos y pequeños dientes.
The family Bartramiaceae includes a number
of other members in the area. Philonotis is
characteristic of stream banks, growing on soil
and among rocks above but near the water
surface. This moss is among the tallest species
in the genus to be found anywhere in the world,
regularly reaching 7 cm or more.
La familia Bartramiaceae incluye varios
miembros en el área. Philonotis es característico
de los bordes de arroyos, crece sobre el suelo y
entre las rocas cerca de la superﬁcie del agua.
Este musgo está entre las especies más altas del
género, alcanzando 7 cm o más.
Philonotis vagans grows also on soil, but in more humid habitats, such as in the creek bank, where they form tall,
pale green, loose cushions. (Photo Oliver Vogel).
Philonotis vagans crece también en suelo pero en hábitats más húmedos, como las orillas de arroyos, donde
forman cojines verdes, altos y sueltos. (Foto Oliver Vogel).
Bartramia sp. with erect leaves. (Photo Silvina Ippi).
118
Bartramia sp. con hojas erectas. (Foto Silvina Ippi).
119

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