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Universidad Nacional de Tucumán
Facultad de Agronomía y Zootecnia
Cátedra Botánica General
LA SEMILLA
Tema 15 del programa analítico de las asignaturas Botánica General
y Morfología de las Plantas Vasculares.
Año 2008
Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora
Contenidos
Importancia del estudio de la semilla.
La semilla en el ciclo de vida de una Angiosperma.
Semilla. Concepto. Origen
Estructura de la semilla: Episperma. Embrión. Tejido Nutricio.
Composición química de las reservas y su localización.
Dispersión de las semillas
Germinación. Concepto. Fases
Plántula. Concepto, tipos de plántula.
I. INTRODUCCIÓN
En este curso de Morfología Vegetal, dentro de las carreras de Ing.
Agrónomo y de Ing. Zootecnista, nos centramos en el estudio de las
Espermatófitas - que etimológicamente quiere decir “plantas con semilla” –
porque en este grupo de plantas está incluida la mayoría de las especies de
importancia económica. El tema que hoy nos ocupa es esa estructura – la
semilla - que caracteriza a las Espermatófitas.
1
II. IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA SEMILLA
PARA LA PLANTA, la semilla es el comienzo y el punto de llegada de su ciclo
vital. Es una cuestión de vida o muerte. Por el hecho de producir esta
estructura – la semilla – la especie logra mantener una planta en "vida
latente".
De este modo, pueden dispersarse de la planta madre, Superar períodos
poco favorables para su establecimiento y reiniciar un nuevo ciclo de vida
en un ambiente propicio que con seguridad le permita perpetuarse.
ADEMÁS, LA SEMILLA ES DE FUNDAMENTAL IMPORTANCIA PARA LA VIDA Y
ACTIVIDAD ECONÓMICA DEL HOMBRE
Porque constituye una importante fuente de alimento y de
materia prima para diversas industrias.
Aproximadamente el 70% de los alimentos consumidos en el mundo son
provistos directamente por semillas, principalmente de cereales, como el
trigo (Triticum aestivum), maíz (Zea mays) y arroz (Oryza sativa), como
esencial fuente de hidratos de carbono.
En menor proporción, las semillas de leguminosas, como la soja (Glycine
max), la arveja (Pisum sativum) y las distintas especies y variedades de
porotos (Phaseolus sp.) son de particular importancia como fuente de
proteínas. Ambos grupos cubren una amplia gama de requerimientos
energéticos nutricionales básicos (carbohidratos, lípidos y proteínas) para el
hombre.
Las llamadas frutas secas: almendras, avellanas, nueces, maní son,
botánicamente, semillas.
Las utilizadas en la elaboración de bebidas: café, cacao
Además las semillas de aprovechamiento industrial: oleaginosas (maíz,
lino girasol, maní, soja, algodón colza, jojoba) Y las que proveen de materia
prima para la industria textil (algodonero)
Semillas que se utilizan como especias condimentos o colorantes
alimentarios (anís, comino, mostaza, nuez moscada, bixa)
Semillas de las que se extraen productos de aplicación medicinal (soja,
ricino, lino, chia)
Y, dentro de la actividad agropecuaria:
Porque constituye el principal método de propagación de muchas
plantas de interés económico. En la Actividad Agropecuaria, la semilla
es a la vez un insumo y un producto.
2
Es muy importante la actividad económica de producción y
comercialización de semillas de plantas cultivadas, lo que
generalmente requiere climas y métodos especiales de cultivo, limpieza y
almacenamiento y pruebas de calidad.
Por último, como agente especializado de reproducción y dispersión,
debemos saber reconocer semillas y plántulas de malezas, para
controlar la reproducción y dispersión de las mismas con manejos
adecuados.
Cuadro 1: IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA SEMILLA
PARA LA
PLANTA
•
Comienzo y fin
del ciclo vital
•
Planta en "vida
latente”
PARA LA VIDA
DEL HOMBRE
•
•
Le permiten:
•
dispersarse de la
planta madre
•
Superar períodos
poco favorables
para su
establecimiento
•
Perpetuarse
•
Fuente de alimento
cereales
legumbres
frutas secas
oleaginosas
condimentos, colorantes
Elaboración de
bebidas
café
cacao
cerveza
PARA LA ACTIVIDAD
AGROPECUARIA
•
Propagación de
plantas de interés
económico
•
Producción
comercial de
semillas
•
Reconocimiento
de malezas
Medicinales
III. LA SEMILLA Y EL CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA.
Se llama ciclo biológico o ciclo de vida (Figura 1) al círculo imaginario
que traza un organismo a lo largo de su itinerario vital; desde las
estructuras reproductivas con que se inicia, hasta el momento en que
3
alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproductivas
semejantes a las primeras.
Figura 1. Ciclo de vida de una Angiosperma (Maíz)
A partir de la germinación, la planta pasa por una fase vegetativa o
fisiológicamente juvenil, en la que predominan los procesos de alargamiento
del tallo y de la raíz y, en las especies con crecimiento secundario, el
incremento en diámetro.
Cuando alcanza cierto tamaño o edad se inicia la fase reproductiva, con la
inducción de la floración. Este cambio fisiológico interno ocurre antes de que
pueda apreciarse ningún cambio morfológico.
Dentro de la yema floral tienen lugar, en las anteras en formación, el
proceso de MICROGAMETOGÉNESIS, esto es, la formación del grano de
polen o gametofito masculino, que contiene las gametas masculinas
(anterozoides). Este proceso implica la ocurrencia de una división meiótica y
una - o dos - divisiones mitóticas.
4
También dentro de la yema floral, en los óvulos en formación, ocurre el
proceso de MEGAGAMETOGÉNESIS, es decir, la formación del saco
embrionario o gametofito femenino, que contiene la gameta femenina
(oósfera). En este proceso ocurren una meiosis y tres mitosis.
Una vez producida la polinización y luego la fecundación, el resultado final es
la formación del embrión contenido en la semilla, que se forma a partir del
óvulo transformado.
IV. CONCEPTO DE SEMILLA
En términos generales, la semilla es el producto de una serie de procesos
biológicos que comienzan con la floración y concluyen con la maduración del
fruto.
Desde el punto de vista botánico, la semilla es el resultado de las
diversas transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la
fecundación. Cuando está totalmente formada consiste en una
estructura que contiene al embrión y las sustancias de reserva
rodeadas por la cubierta seminal. Es, de esta manera, la estructura
típica de diseminación de las Espermatófitas.
Los frutos indehiscentes, en los que el pericarpo constituye una unidad con
la semilla - ya sea adherido o no a la cubierta seminal – se comercializan y
siembran como semillas y se los llama fruto-semilla.
Ejemplos de fruto-semilla:
Cariopsis de las Poáceas como el trigo (Triticum aestivum), el maíz (Zea mays),
el sorgo (Sorghum sp), el arroz (Oryza sativa)
Aquenios de las Ciperáceas como el cebollín (Cyperus rotundus)
Cipselas de las Asteráceas como el girasol (Helianthus annuus), el botón de oro
(Caléndula officinalis) la lechuga (Lactuca sativa)
Carpadelos de las Apiáceas, como zanahoria (Daucus carota), perejil
(Petroselinum crispum), anís (Pimpinela anisum), hinojo (Foeniculum vulgare),
comino (Cominum ciminum)
Desde el punto de vista agronómico
Se considera semilla también a las porciones de tallo, hojas o raíces, y a los
órganos modificados (estolones, rizomas, bulbos etc.) que se utilizan en la
reproducción asexual. Se habla así de caña semilla, papa semilla, etc.
Este concepto amplio de semilla quedó establecido al ser promulgada, en
1979, la Ley de Semillas y Creaciones Fitogenéticas N° 20247
La ley define a la semilla o simiente como “todo órgano vegetal, tanto
semilla en sentido botánico estricto como también frutos, bulbos, tubérculos,
yemas, estacas, flores cortadas y cualquier otra estructura, incluyendo
plantas de vivero, que sean destinadas o utilizadas para siembra, plantación
o propagación”.
5
V. SEMILLA: ORIGEN
En las Angiospermas las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como
consecuencia de la doble fecundación. Recordemos que uno de los gametos
masculinos se une con la oósfera y el segundo, a los núcleos polares.
Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de embriogénesis,
los tegumentos del óvulo se transforman en episperma o cubierta
seminal.
El cuerpo del óvulo, formado por la nucela y el saco embrionario, es ocupado
por el embrión y el tejido que almacena las sustancias de reserva que,
según su origen, será el endosperma o el perisperma.
Figura 2. Origen de la semilla.
VI. ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla (Figura 3) está formada por el embrión, acompañado de un tejido
de reserva o tejido nutricio y protegido por el episperma o cubierta seminal.
SEMILLA = EPISPERMA + EMBRIÓN + TEJIDO DE RESERVA
Figura 3. Estructura de la semilla de ricino.
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1. Episperma, Tegumentos o Cubierta Seminal
Sus funciones principales son:
• proteger al embrión;
• por sus propiedades físicas y químicas participa en el control de la
germinación (puede presentar sustancias inhibidoras).
• También tiene importancia en la diseminación de la semilla.
El episperma puede estar formado por uno o dos capas llamadas
tegumentos, que derivan de los tegumentos del óvulo. Cuando está
constituido por dos capas, la externa se llama testa y la interna tegmen y
derivan de la primina y la secundina del óvulo, respectivamente.
En el episperma se observan marcas o cicatrices que constituyen pruebas de
su origen (Figura 4):
•
Micrópila: Pequeño poro existente ya en el óvulo - con el mismo nombre
- por donde generalmente emerge la radícula.
•
Hilo: Cicatriz dejada por el funículo al
desprenderse de la semilla. Es un sector muy
permeable al agua. Existe siempre, aunque a
veces no es muy notable. Su forma y tamaño
tienen importancia sistemática, sobre todo en
semillas de la Familia Fabáceas.
•
Rafe: Es un reborde que puede observarse en las semillas derivadas de
óvulos anátropos. Se forma en el lugar de la soldadura del funículo al
cuerpo del óvulo. Rafe quiere decir costura o sutura. Por su origen, tiene
un hacecillo en su interior. Tiene importancia sistemática.
Las capas celulares externas del episperma pueden transformarse en
esclereidas, dando lugar a semillas duras e impermeables al agua, que sólo
germinan luego de un proceso de escarificación artificial (agua hirviendo,
ácido, tratamiento mecánico) o natural (abrasión en la arena al ser
arrastradas por los ríos, microorganismos) y constituye una estrategia de la
especie para germinar en el momento y situación adecuados. Ejemplos:
Ipomoeas, pacará y muchas fabáceas.
En las semillas que están protegidas por un pericarpo consistente, como en
las drupas y en algunos frutos secos, los tegumentos suelen ser delgados.
Ej: durazno, ciruela, maní.
En el granado, el tegumento externo es carnoso. Constituye una adaptación
a la diseminación endozoica.
7
Las semillas pueden presentar en sus tegumentos, estructuras
especiales o apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados
con la dispersión.
•
•
•
Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente
en frutos de dehiscencia lenta. Ejemplos: Asclepiadáceas, Doca,
Algodonero. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a
65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente
como "fibra de algodón".
Las alas son expansiones de los tegumentos, adaptadas a la dispersión
por el viento. Ejemplos: Quebracho blanco, lapachos, jacarandá, guarán,
tulipán.
En muchas semillas se forman excrecencias, generalmente a partir del
funículo, llamadas arilos.
Arilos: En la "nuez moscada", semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma
alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color
rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a
la dehiscencia del fruto. Se comercializa independientemente en farmacia
con el nombre de "macis", se usa como condimento y colorante alimentario.
También se forma un arilo rojizo a partir del funículo en la semilla de acacia
negra.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites
o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las
semillas con eleosoma, como las de violeta, son preferidas por las hormigas
que contribuyen a su diseminación.
En el sauce el arilo se origina en el funículo, se presenta en forma de pelos
y contribuye a su dispersión por el viento.
En el ricino hay un tejido externo que rodea la micrópila y recibe el nombre
de carúncula. También se considera un tipo de arilo.
2. Embrión
El embrión (Figura 5) es una planta en miniatura, en
estado de vida latente, con los tres órganos
fundamentales de una planta adulta: raíz, tallo y hoja.
La raíz está representada por la radícula en cuyo extremo
se encuentra el ápice radical, el tallo está formado por el
hipocótilo que termina en la gémula o plúmula que
contiene el ápice caulinar, y las hojas están
representadas por los cotiledones.
Figura 5:
Estructura del embrión
8
El embrión puede ser recto o curvo y disponerse vertical u horizontalmente
con respecto a la semilla, ocupando la parte lateral o central de la misma.
Todas estas características, además del color y forma del embrión, tienen
importancia para la diferenciación sistemática.
Los cotiledones pueden ser: uno (Monocotiledóneas), dos (Dicotiledóneas)
o muchos (hasta dieciocho, en las Gimnospermas).
Su función: pueden ser fotosintéticos (pino, ricino) reservantes (lenteja,
arveja) o haustoriales (trigo, maíz, sorgo, arroz) o cumplir funciones mixtas
(poroto, soja, cebolla)
El hipocótile tiene una extensión difícil de precisar. Es el órgano que se
alarga en la germinación epígea y es donde se produce el cambio o
transición de la estructura interna: El floema y xilema pasa de ser alterno
radial en la raíz a floema externo y xilema interno en el tallo. Dentro de la
semilla, se orienta hacia la micrópila, junto con la radícula. En algunos casos
el hipocótile se transforma en órgano de reserva como en el rabanito.
Embrión de la Familia Poáceas (=
Gramíneas) (Figura 6)
Presenta una estructura especial:
El único cotiledón que presentan tiene
forma de escudo y por eso se llama
escutelo. El extremo caulinar del eje del
embrión está recubierto por un capuchón
membranoso llamado coleoptile que
encierra al ápice con varios rudimentos
de hojas. La radícula está cubierta por
otro capuchón llamado coleorriza. En el
nudo cotiledonar, en algunas especies,
como el trigo, se encuentra un apéndice
llamado epiblasto, que se interpreta
como un segundo cotiledón que se fue
atrofiando a lo largo de la evolución.
Figura 6. Embrión de Poáceas
3. Tejido de reserva o tejido nutricio
La acumulación de sustancias de reserva en las semillas y su bajo
porcentaje de agua les da alto valor económico porque pueden almacenarse
largo tiempo sin los inconvenientes que presentan otros productos
alimenticios ricos en agua, como frutas y hortalizas, cuya preservación es
difícil y costosa.
9
Las semillas acumulan reservas para poder enfrentar el proceso de
germinación y sobrevivir hasta que la nueva planta se establezca y elabore
sus propios alimentos. Estas sustancias de reserva pueden acumularse en
tejidos de distinto origen, lo que da lugar a distintos tipos de semilla:
A. Semillas endospermadas
En las Angiospermas, hay una doble fecundación: Un anterozoide se une a la
gameta femenina y forma el cigoto y el otro anterozoide se une a los núcleos
secundarios del saco embrionario y, luego de sucesivas mitosis, forma un
tejido reservante llamado endosperma. Mientras se desarrolla el
endosperma, se van consumiendo las reservas de la nucela y ésta va
desapareciendo. Las semillas que tienen este tipo de tejido de reserva se
llaman semillas endospermadas.
Son ejemplo, entre las Dicotiledóneas, el ricino (Ricinus communis) pimiento
(Capsicum annuum), tomate (Lycopersicon esculentum), chamico (Datura
ferox) y la mayoría de las Monocotiledóneas como el trigo (Triticum
aestivum), las avenas (Avena spp.), la cebolla (Allium cepa) y las Palmeras
en general.
B. Semillas exalbuminadas
En otras semillas, el embrión en desarrollo absorbe todas las sustancias
nutricias y las acumula en los cotiledones, que actúan como órganos de
reserva. Se llaman semillas exalbuminadas.
Son ejemplo la mayoría de las Leguminosas como el poroto (Phaseolus
vulgaris), la arveja (Pisum sativum), la lenteja (Lens culinaris) incluso las
Asteráceas como el girasol (Helianthus annuus) o Cucurbitáceas como el
zapallo criollo (Cucurbita maxima).
C. Semillas perispermadas
En otros casos, permanece en la semilla el tejido nucelar y acumula las
sustancias de reserva, constituyendo el perisperma. En este caso hablamos
de semillas perispermadas. Tienen este tipo de semillas la acelga (Beta
vulgaris var. cicla), la espinaca (Spinacea oleracea) la pimienta (Piper
nigrum), verdolaga (Portulaca oleracea) y el café (Coffea arabiga).
D. Semillas protaladas
En las semillas de Gimnospermas, las sustancias de reserva se acumulan en
el protalo que es un tejido que se forma en el óvulo luego de la meiosis y,
por lo tanto, es haploide. La nucela es reabsorbida durante la formación del
protalo. Este tipo de semillas se llaman protálicas o protaladas. Ejemplos:
Pinos (Pinus sp.), Cedro (Cedrus sp.)
10
En síntesis, las semillas, según el tejido nutricio que poseen, pueden ser:
Tipo de semilla
Acumulan
en
Exalbuminadas
Cotiledones
Origen y
Ejemplo
dotación
cromosómica
sexual, 2n
Poroto
Endospermadas
Endosperma
sexual, 3n
Ricino
Perispermadas
Perisperma
materno, 2n
Remolacha
Protaladas
Protalo
materno, n
Pino
Cuadro 2: Tipos de semilla, según su tejido nutricio
VII. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS RESERVAS Y SU LOCALIZACIÓN
Como se mencionó anteriormente, las semillas de las leguminosas y los
cariopsis de los cereales, constituyen una importante fuente de alimento
cuyo valor radica en el almacenaje de hidratos de carbono, proteínas y
lípidos que se depositan durante el desarrollo y maduración de la semilla.
Las cantidades relativas - en porcentaje promedio - de diferentes especies
se presentan en la siguiente tabla:
Cuadro 3: PORCENTAJE DE HIDRATOS DE CARBONO, PROTEÍNAS Y
LÍPIDOS ALMACENADOS EN SEMILLAS DE DISTINTAS ESPECIES
(Modificado de Bewley & Black. 1994. )
Especie
trigo
maíz
arroz
girasol
HCa Proteínas Lípidosb
75
12
2
80
10
5
86
10
2
27
13
24
Almacenamiento
endosperma
endosperma
endosperma
embrión
soja
26
37
17
cotiledones
maní
colza
12
6
31
20
48
42
cotiledones
embrión
a: HC: Hidratos de carbono, principalmente almidón
b: en cereales los lípidos se almacenan en el escutelo
11
VIII. DISPERSIÓN DE LAS SEMILLAS
Las semillas se valen de distintos agentes para dispersarse y germinar lejos
de las plantas que les dieron origen. Ciertas estructuras o características del
episperma son adaptaciones a los tipos de dispersión. Los mecanismos
fundamentales de dispersión son los siguientes:
1. Dispersión Hidrófila. Dispersión por el agua. Muchas plantas de ribera
están adaptadas a la dispersión por agua. Presentan unas semillas muy
livianas (algunas pueden almacenar aire), lo que les permite flotar durante
algún tiempo y ser arrastradas por el agua. Echinochloa hispidula (Poaceae)
una maleza frecuente en arrozales, es una de estas especies capaces de
dispersarse por el agua.
2. Dispersión Anemófila. Dispersión por el viento. Es una de las más
extendidas. Estas especies tienen pelos o expansiones aladas en sus
tegumentos, que facilitan el arrastre por el viento. Ejemplo: Algodonero,
Algunas especies de Asclepias, Doca, tienen pelos en sus tegumentos;
Quebracho blanco, Tulipán, Lapacho, Guarán, tienen semillas aladas.
3. Dispersión Zoófila. Dispersión por los animales.
Puede ser interna, en ese caso se llama dispersión endozoica. Se produce la
ingestión de frutos o semillas, y la dispersión mediante las deyecciones de
los animales. Es necesario que la semilla esté dotada de una cubierta dura
que resista los ácidos gástricos y/o de alguna estructura que sea apetecible
para los animales, como por ejemplo algunos arilos mencionados
anteriormente. Ejemplo: el granado con sus tegumento carnoso y dulce; la
semilla de acacia negra con su arilo.
La dispersión zoófila puede ser también externa y pueden realizarla las
hormigas, al trasladarlas a sus hormigueros o mediante fijación al pelaje o al
plumaje de animales más grandes. En este último caso, las semillas poseen
ganchos u otra estructura que les permita fijarse. Algunas de estas últimas,
que se adhieren a los grandes herbívoros, ofrecen un aspecto impresionante.
Por otro lado, el inventor del popular cierre velcro (abrojo) se inspiró en los
mecanismos de adhesión de las semillas de malezas al pelaje y a la ropa.
4. Dispersión Antropófila. El principal agente de dispersión de las plantas
a grandes distancias es el hombre. La gran cantidad de material vegetal
que las personas desplazan de un país a otro favorece la introducción de
malezas, plagas, etc., en nuevos ambientes donde pueden proliferar. La
similitud en peso y tamaño entre la semilla de un cultivo y la de la maleza es
una característica fundamental de las semillas y frutos dispersados por el
hombre.
12
IX. EL PROCESO DE GERMINACIÓN
El proceso de germinación se define como el conjunto de procesos
metabólicos y morfogenéticos que lleva al embrión a transformarse en
plántula. Es la reactivación del crecimiento del embrión.
1. Fases del proceso de germinación
(Cuadro 4)
a. Imbibición.
Es un fenómeno físico, por el cual, los coloides contenidos en la semilla adsorben
gran cantidad de agua, por lo que se hidratan el citoplasma y las membranas de las
células y se reacomoda toda la estructura celular. De esta manera las enzimas
comienzan a funcionar, lo que origina la fase siguiente.
b. Aumento de la actividad enzimática.
Se activan las enzimas ya existentes en la semilla y se sintetizan nuevas enzimas.
Amilasas, proteasas, nucleasas, lipasas. El almidón del endosperma es degradado a
azúcares simples, las proteínas son degradadas a aminoácidos, los lípidos de
reserva se movilizan y son transformados en azúcares solubles, etc. Este aumento
de la actividad enzimática produce la fase siguiente.
c. Aumento de la actividad respiratoria.
La disponibilidad de las sustancias simples producidas en la etapa anterior, permite
la producción de Energía por respiración. Hay, entonces un traslado de nutrientes
hacia el embrión, que provoca la fase siguiente.
d. División, diferenciación y alargamiento celular del embrión.
Ante la disponibilidad de nutrientes entran en actividad los meristemas del embrión.
Las células se dividen, alargan y van formando los tejidos adultos. Estos procesos
conducen a la próxima fase.
e. Emergencia de la radícula.
Es la fase visible de la germinación. Aunque ya ocurrieron todas las anteriores,
generalmente e dice que una semilla germinó cuando aparece la radícula a través
de la micrópila. En casi todas las semillas, el primer órgano que emerge es la
radícula. Esto permite a la plántula fijarse al suelo y absorber agua, para completar
el crecimiento de la parte aérea.
X. TIPOS DE GERMINACIÓN. TIPOS DE PLÁNTULA.
La plántula es el embrión desarrollado, es la pequeña plantita resultante de
la germinación. Se considera plántula hasta que se independiza de las
reservas contenidas en la semilla.
Hay, básicamente, dos tipos de germinación:
Germinación epígea y germinación hipógea que pueden presentarse
tanto en Monocotiledóneas como en Dicotiledóneas y son características de
cada especie. En las Gimnospermas la germinación es epígea.
13
IMBIBICIÓN
AUMENTO DE LA
ACTVIDAD
ENZIMÁTICA
AUMENTO DE LA
ACTIVIDAD
RESPIRATORIA
DIVISIÓN,
ALARGAMIENTO Y
DIFERENCIACIÓN
CELULAR EN EL
EMBRIÓN
EMERGENCIA DE LA
RADÍCULA
fenómeno físico
se hidratan citoplasma y membranas
Amilasas, proteasas, nucleasas, lipasas
Degradación de macromoléculas
Producción de Energía por respiración
Traslado de nutrientes al embrión
Esto conduce a la fase siguiente
Esto permite a la plántula fijarse al suelo y
absorber agua, para completar el
crecimiento de la parte aérea.
Cuadro 4: Fases del proceso de germinación
Germinación en Dicotiledóneas
1. Germinación epígea: (Figura 7) Ejemplos: poroto, ricino, zapallo, maní,
rabanito, soja, botón de oro, girasol.
Cuando se pone a germinar una semilla de este tipo, emerge la radícula,
originando la raíz primaria. Luego el hipocótile se alarga, elevando los
cotiledones por encima de la superficie del suelo (cotiledones
epígeos). Puede permanecer por un tiempo el tegumento seminal que luego
se rasga y se desprende. Los cotiledones se separan y comienzan a
14
fotosintetizar. Comienza entonces el crecimiento de la plúmula, alargándose
el epicótile, que es el entrenudo comprendido entre los cotiledones y el
primer par de hojas de la plántula (catáfilas). Continúa luego el
alargamiento del tallo y se producen los nomófilos.
Figura 7. Germinación epígea en poroto.
2. Germinación hipógea: (Figura 8) Ejemplos: lenteja, arveja, duraznero.
En este caso, el crecimiento del hipocótile es casi nulo. Los cotiledones
permanecen bajo tierra (cotiledones hipógeos) Se alarga el epicótile,
llevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. Se
desarrollan primero hojas rudimentarias y, en los nudos posteriores, los
nomófilos.
Germinación en Monocotiledóneas
1. Germinación epígea: (Figura 9) Ejemplos: cebolla, Yucca, puerro
En estas especies, como la cebolla, el cotiledón se alarga y empuja la
radícula, ésta emerge por la micrópila. Después, el mismo cotiledón emerge
sobre la superficie del suelo, formando un ángulo - una “rodilla” - y su
extremo permabece en contacto con el endosperma, dentro de la semilla,
cumpliendo una función haustorial. Posteriormente se vuelve erguido y
realiza temporalmente la fotosíntesis. Luego, la base del cotiledón es
atravesada por la primera hoja.
15
Figura 8. Germinación hipógea en
lenteja
2. Germinación
(=Gramíneas)
Hipógea:
Figura 9. Germinación epígea
en cebolla
(Figura
10)
Ejemplos:
aloe,
Poáceas
En el trigo o el maíz emerge la radícula, protegida por la coleorriza. Esta
coleorriza luego se rompe y la radícula crece, formando la raíz primaria. El
hipocótile no se alarga. El escutelo permanece en la semilla actuando como
órgano de absorción (función haustorial), entregando al embrión las
sustancias que extrae del endosperma. Posteriormente el mesocótile se
alarga llevando sobre la superficie del suelo a las primeras hojas, protegidas
por el coleoptile. El coleoptile es luego perforado por las primeras hojas que
se expanden y fotosintetizan. A la altura del primer nudo nacen raíces
adventicias, a la vez que la raíz primaria detiene su crecimiento.
Germinación en Gimnospermas
1. Germinación de la semilla de pino (Figura 11)
Cuando la semilla de pino germina, aparece primero la raíz, estableciendo la
plántula al suelo. Los cotiledones permanecen en la semilla, absorbiendo las
reservas nutricias del protalo (Función haustorial). Posteriormente los restos
de la semilla se desprenden y los cotiledones se despliegan y fotosintetizan.
En el centro del verticilo de cotiledones aparecen las hojas, con disposición
espiralada.
16
Figura 10. Germinación de maíz.
Figura 11. Germinación de pino.
Bibliografía recomendada para el tema
Dimitri, M. J. y E. N. Orfila. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. ACME. Buenos Aires. Argentina.
Dottori, N. y M. T. Cosa. 2002. Morfología Vegetal. Complemento Teórico Escuela de Biología. Facultad de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba
Esau, K. 1993. Anatomía de las Plantas con Semilla. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. Argentina.
Fahn, A. 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume, Ediciones. Barcelona, España.
Font Quer, Pío. 2001. Diccionario de Botánica. Editorial Labor. Barcelona. España. 2444 páginas
Perissé, Patricia. 2002. Semillas. Un punto de vista agronómico. www.semilla.cyta.com.ar ISBN: 987-43-5087-3
Valla, J.J. 1998. Botánica, Morfología de las Plantas Superiores. 14º Reimpresión. Editorial Hemisferio Sur. Buenos
Aires. Argentina.
www.biología.edu.ar
www.fai.unne.edu.ar
www.hiperbotanica.net
17
EVALUACIÓN
Nota:
El siguiente cuestionario sirve para que hagas una autoevaluación. La cantidad de
respuestas contestadas correctamente serán una prueba de tu nivel de estudio.
1. ¿Por qué es importante estudiar las semillas?
2. ¿Qué importancia tiene el reconocimiento de semillas de malezas?
3. En el proceso de formación de la semilla, cada parte del óvulo forma una
estructura de la misma. Expresa a través de un cuadro esa correspondencia.
4. Dibuja una semilla en corte longitudinal, marcando todas las estructuras que
la componen.
5. ¿Qué estructuras o cicatrices pueden observarse externamente en las
semillas?
6. ¿Qué es un arilo? Menciona ejemplos.
7. ¿Cómo está formado el embrión?
8. Nombra los tipos de tejido nutricio que pueden presentar las semillas,
indicando su origen y dotación cromosómica. Menciona ejemplos de cada uno.
9. ¿Qué nombre reciben las semillas según el tejido nutricio que presentan?
10. ¿Qué importancia tiene la presencia de tejido nutricio en la semilla? (para la
planta y para el ser humano)
11. ¿Cómo reconoces si una especie tiene germinación epígea o germinación
hipógea?
12. Menciona ejemplos de Monocotiledóneas con germinación epígea y con
germinación hipógea.
13. Dibuja una plántula de cada tipo mencionado en la pregunta anterior.
14. Menciona ejemplos de Dicotiledóneas con germinación epígea y con
germinación hipógea.
15. Dibuja una plántula de cada tipo mencionado en la pregunta anterior.
16. ¿Qué características particulares en el episperma pueden presentar las
semillas
adaptadas
a
los
siguientes
tipos
de
dispersión?
anemófila, hidrófila, entomófila, zoófila, endozoica.
17. ¿En qué tipo de plántulas están presentes las siguientes estructuras?
escutelo, coleoptile, coleorriza, mesocótile, epiblasto.
18. En un esquema sencillo, señala las estructuras mencionadas en la pregunta
anterior.
19. Menciona las sustancias de reserva más comunes en las semillas.
20. Enumera y explica, en orden, las fases del proceso de germinación.
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