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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO
Facultad de Ciencias Naturales
Dpto. Biología General
BOTANICA GENERAL
SEMILLA : EMBRIÓN Y SUSTANCIAS DE RESERVA
Deriva del óvulo fecundado
A su madurez, contiene el embrión y las sustancias de reserva
Rodeadas por una pared denominada tegumento seminal o episperma.
tegumento posee dos capas: testa (la más externa) y tegmen (la capa interna)
Son derivadas de las capas que componen el tegumento de óvulo (primina y secundina).
La testa, derivada de la primina es casi siempre dura y resistente
El tegmen, derivado de la secundina, es mucho más delgado.
El embrión es una PLANTITA en miniatura en estado de vida latente o letargo.
Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula.
La doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido
nutricio.
Embrión.
--radicula dirigida hacia la micropila.
--hipocotilo que es el corto eje caulinar.
--el o los cotiledones que son las primeras hojas.
--plúmula o gemula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares.
•En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al
vástago, pues las raíces son adventicias.
•En las plantas con semilla el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz.
•En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18
en Pinus.
Dicotiledóneas: dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto
•foliáceos como en el zapallo y ricino
• carnosos como en el maní y arveja
• con los extremos retorcidos como en el tomate
• plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.
Monocotiledóneas: un solo cotiledón, su posición es lateral, igual que la de la plúmula. En Allium es
cilíndrico.
Embrión de Allium cepa, cebolla, en corte longitudinal de semilla
Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo:
Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es
un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta
al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el
endosperma; superficialmente presenta papilas.
Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que
desarrolla la planta en toda su vida.
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un
orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que
Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo abierto, con un haz mediano y
márgenes libres.
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Semilla Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el
suspensor.
Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de
la germinación.
Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae
(monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).
SUSTANCIAS DE RESERVA
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, no hay endosperma verdadero.
Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas se almacenan en el endosperma primario, protalo o
gametofito femenino haploide.
Las sustancias de reserva se acumulan en el protalo, que deriva de las numerosas divisiones mitóticas de la
megáspora, por consiguiente es haploide (n) y que resulta en una estructura homóloga al saco embrionario
de las angiospermas, siendo el caso típico de las gimnospermas (Pinus spp, Cedrus spp. etc.).
En Angiospermas hay tres posibilidades:
Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble
fecundación. El endosperma, como tejido reservante, ocupa un volumen importante en la semilla. Su
dotación cromosómica (resultado de la fusión de los núcleos polares de la célula media y una gameta
masculina) es triploide (3n). A su madurez, tiene una consistencia esponjosa y rodea al embrión. Los
embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae,
Euphorbiaceae,
Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma
se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.
La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente líquido (nuclear): agua
de coco, y se usa como bebida.
La porción periférica es carnosa (celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el
nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y
Zingiberaceae.
Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que resulta de las numerosas mitosis que se
producen en la nucela del óvulo, y por lo tanto su dotación cromosómica es diploide (2n). Perdura y se carga
de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera como un carácter primitivo.
A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de Nymphaeaceae,
Zingiberaceae, Piperaceae.
Son ejemplo de semillas perispermadas la acelga (Beta vulgaris var. cicla), pimienta (Piper nigrum),
verdolaga (Portulaca oleracea) y morenita (Kochia scoparia).
Semillas exalbuminadas o exendospermadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los
cotiledones. el máximo desarrollo del embrión se produce a expensas del endosperma que es digerido y
queda reducido a una fina capa de células parenquimáticas que rodean al embrión. Los cotiledones son
muy voluminosos, y en ellos se encuentran acumuladas las reservas.
Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una
plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares
SUSTANCIAS ALMACENADAS
--Almidón
--Proteínas
--Grasas y aceite
--Hemicelulosa
•Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o
poáceas.
• proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina
las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y
plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a
las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).
•grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol
y el maní, que son semillas oleaginosas.
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Semilla •Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y
pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá
hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario,
prótalo o gametofito femenino, cuya dotación cromosómica es haploide.
En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente están presentes. Su ausencia, característica
de las semillas de Orchidaceae, es rara.
FORMACIÓN DEL ENDOSPERMA EN LAS ANGIOSPERMAS
Como resultado de la fusión del núcleo secundario con uno de los gametos se forma la célula madre del
endosperma, que resulta triploide.
Endosperma: tej. que acumulara sustancias de reserva que el embrión utilizará durante la germinación de la
semilla.
Tres tipos principales en la formación del endosperma:
Tipo nuclear: se producen al principio una o varias divisiones del núcleo sin formación de nuevas paredes
celulares (citocinesis), de modo que se forma un cenocito que puede permanecer como tal o tabicarse más
adelante. Es el más primitivo y frecuente
Tipo celular: deriva del anterior, cada división de los núcleos va seguida por la aparición de paredes, de
modo que el endosperma constituye un tejido, en el que algunas células pueden llegar a tener más de un
núcleo. Es característico de las familias más evolucionadas (gamopétalas) y con semillas pequeñas.
Tipo helobial: (frecuente en el orden de las helobiales) intermedio entre el nuclear y celular. Después de
ocurrida la primera división del núcleo madre del endosperma se forma una pared celular que separa a los
núcleos hijos. Luego se producen cenocitos de ambas células, aunque, generalmente, esto suele ocurrir
solo en la célula que se ubica mas cerca de la micrópila.
GERMINACIÓN.
Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente dentro de la
semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida).
Condiciones fisiológicas: oxigenación, temperatura, humedad, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus)
•La absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila.
•El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que
finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la micrópila.
Comportamiento de las distintas partes del embrión:
Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las
Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y
Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.
Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por encima del
suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos
fotosintetizadores. En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan
incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum
Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas.
En las semillas exalbuminadas se dan dos casos:
• Si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas
• Si es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas también se dan dos casos.
• Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae.
• Si la germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego
enverdecen.
En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación.
Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el
endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Epicótilo: Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea, como la arveja y muchas
Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo.
•En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío.
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