Download comparación de la línea materna (genoma mitocondrial) vs el

COMPARACIÓN DE LA LÍNEA MATERNA (GENOMA MITOCONDRIAL) VS EL
GENOMA NUCLEAR EN LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA, UTILIZANDO
COMO CRITERIO DE EVALUACIÓN LAS PROBABILIDADES A POSTERIORI
IMPLEMENTADAS EN EL ENFOQUE BAYESIANO
Cesar Augusto Peña Fonseca/Escuela de Biología/ Universidad Industrial de Santander
(UIS). 2009
RESUMEN
Varias propiedades únicas del ADN mitocondrial (ADNmt), incluyendo su número de
copias de alta, la herencia materna, la falta de recombinación, y la alta tasa de mutación,
han hecho que la molécula de elección de los estudios de la historia evolutiva de las
diferentes especies. Como el ADN mitocondrial y el nuclear son heredados y transmitidos
por diferentes mecanismos, a veces no producen las mismas filogenias (Melnick y
Hoelzer, 1993), y cuando esto ocurre es más frecuente que las filogenias basadas en el
ADN mitocondrial no representen la verdadera evolución las relaciones entre los taxones.
La evidencia que soporta la trasferencia genes mitocondriales hacia la célula huésped
genero que esta lleve en su genoma nuclear un conjunto minimo de genes o pequeños
fragmentos no codificantes que son necesarias para regular la replicación y expresión
génica. Es por tal razón que el objetivo del presente trabajo es analizar que tan
informativos en la reconstrucción filogenética son por separado el genoma de herencia
materna (mitocondrial) con respecto al genoma nuclear tomando como referencia 3 genes
nucleares (Histona 3, 18SrDNA, y 28SrDNA) y tres genes mitocondriales: (16SrDNA,
ND1, y COI) para un total aproximado de4.5 Kb. Correspondientes a una fracción del
genoma del genero Anelosimus. Utilizando como criterio de comparación las
probabilidades a posteriori implementadas en el enfoque Bayesiano.
INTRODUCCION
Los procariotas aparecieron por primera vez aproximadamente 3,8 millones de años,
mientras que los eucariotas multicelulares surgieron aproximadamente hace 1,5 millones
de años (stephan kutik et., al 2009) La mitocondria se originó de una bacteria que fue
tomada por otra por endosimbiosis hace más de mil millones de años atrás.
Posteriormente, la mayoría de los genes mitocondriales fueron transferidos e integrados
en el genoma de la célula huésped. El genoma mitocondrial de los animales modernos
llevan un conjunto mínimo de genes, junto con unos pequeños segmentos no codificantes
que son necesarias para regular la replicación y expresión génica. Cada vez es más
evidente que todos los eucariotas caracterizados hasta la fecha tienen algún rasgo
mitocondrial, ya sea un una mitocondria real, un hidrogenosoma, un Mitosoma o unos
pocos genes provenientes de pérdidas secundarias de los orgánulos, La implicación es
que la historia evolutiva de la mitocondria puede revelar la historia de la célula eucariota
(Sabrina D. Dyall et., al 2000).
los genes nucleares se heredan de ambos padres y se mezclan en cada generación, esta
mezcla oscurece la historia de los individuos y permite que se produzca la recombinación
(Rebecca L. Cann et., al
1987). La recombinación hace que sea difícil rastrear la
historia de determinados segmentos de ADN, al menos en organismos considerados con
un vínculo estrecho. El ADN mitocondrial (ADNmt) añade al conocimiento de la historia de
los genes de tres maneras: En primer lugar, el ADNmt ofrece una visión ampliada de la
diversidad presente en los genes porque las mutaciones se acumulan en el ADN más
rápido que en el núcleo. En segundo lugar, porque ADNmt se hereda de la madre y no
recombinan, lo cual es una herramienta para los individuos relacionadas entre sí, y En
tercer lugar, el ADN mitocondrial presente en los individuos de la misma especie por lo
general son idénticos entre sí (Rebecca L. Cann et., al 1987).
El ADN mitocondrial se ha utilizado ampliamente como marcadores moleculares para
estudiar las relaciones filogenéticas de amplio alcance, debido a su alta tasa de mutación,
la herencia materna haploides, y su abundancia en las células (Avise, 2000). Es necesario
evaluar las genealogías de múltiples genes con historias evolutivas potencialmente
diferentes (Jin Chang et., al 2007). En los últimos años, el análisis combinado de ADN
mitocondrial y de regiones de ADN nuclear ha sido utilizado con éxito para inferir las
relaciones entre las poblaciones en muchos estudios (por ejemplo, Arnaud-Haond et al.,
2003; Froufe et al., 2003). Tras un amplio uso de secuencias de ADN, se ha demostrado
la utilidad de estas en la solución de Fitogeografía entre especies estrechamente
relacionadas o poblaciones en estudios recientes (Duran et al., 2004; Gómez-Zurita y
Vogler, 2003; Wörheide et al., 2002; Weekers et al., 2001; Hedin, 1997).
MATERIALES Y METODOS
El análisis filogenético se llevó a cabo con 8 taxa como grupo interno del género
Anelosimus y 3 taxa grupo externo (Theridion nigroannulatum; Theridiinae sp.; Coleosoma
acutiventer). Los datos fueron tomados del trabajo de Ingi Agnarsson et., al 2006. Se
utilizaron 3 genes nucleares (Histona 3, 18SrDNA, y 28SrDNA) y tres genes
mitocondriales: (16SrDNA, ND1, y COI) para un total aproximado de4.5 Kb. Las
secuencias fueron obtenidas del GenBank (Tabla 1) y los genes fueron alineados por
medio de Muscle 3.6 (Robert C, E. 2004). El análisis bayesiano se realizo usando
MrBayes V3.1 (Huelsenbeck and Ronquist, 2001; Ronquist and Huelsenbeck, 2003).
utilizando JModeltest 3.6 (Posada and Crandall, 1998), esperando el mejor modelo para
cada matriz el cual fue GTR+G (Rodr´guez et al., 1990; Yang, 1994 (el modelo tipo GTR
es un tipo de modelo cuando los parámetros de control de las tasas de divergencia son
iguales).se realizo el análisis bayesiano con tres estrategias de partición: 1) todos los
genes mitocondriales unidos 2) todos los genes nucleares unidos 3) todos los genes
nucleares y mitocondriales unidos. Se corrieron 300000 generaciones, con un muestreo
de 100 generaciones, 4 cadenas de markov y la especificación del modelo. Se probó
convergencia corriendo dos réplicas para cada estrategia de partición y observando
resultados similares en las dos corridas. Para elegir la mejor estrategia de partición se
valoraron las probabilidades a posteriori de los nodos de los diferentes arboles como
evidencia para soportar la mejor estrategia de búsqueda.
RESULTADOS Y DISCUSION
Análisis Bayesiano en el marco del modelo de sustitución resulto en un árbol de consenso
resuelto con altos valores de probabilidad a posteriori para todos los nodos del enfoque
Bayesiano, utilizando todos los datos disponibles en el análisis combinado (estrategia de
partición 3) mostrado e la figura 1. La racionalización del genoma mitocondrial se ha
propuesto para promover la transferencia de genes en el núcleo (Selosse et al., 2001).
cada individuo es homogéneo para sus múltiples genomas del ADNmt. Por lo tanto, se
puede ver al árbol como una genealogía que une los linajes maternos en las poblaciones
modernas a una hembra ancestral común (teniendo tipo de ADNmt) Keith L. Adams et., al
2003. Debido a que cuando un gen se traslada al núcleo, la recombinación entre
cromosomas homólogos pueden ocurrir durante la meiosis y ayudar a fijar fragmentos
genéticos procedentes de la mitocondria, un proceso que no ocurre en las mitocondrias.
Así, el producto de un gen transferido podría funcionar mejor que su contraparte
mitocondrial y por lo tanto causar la pérdida de la copia de las mitocondrias. Es entonces
por tal razón que los datos combinados ofrecen una mejor resolución y un fuerte apoyo a
las diferentes probabilidades a posteriori para los nodos que no son recuperadas en todos
los nodos en cualquiera de las otras dos estrategias de partición individuales (estrategia
de partición 1 y 2 “mitocondriales y nucleares”), figura 2 y figura 3 respectivamente.
Donde las probabilidades a posteriori para el nodo 1 (en la estrategia de búsqueda 1) y
los nodos 1 y 4 (en la estrategia de búsqueda 2) no recuperan las probabilidades a
posteriori obtenidas en la reconstrucción obtenida a partir de la estrategia de búsqueda 3.
Como el ADN mitocondrial y nuclear son heredados y transmitidos por diferentes
mecanismos, a veces no producen las mismas filogenias (Melnick y Hoelzer, 1993).
La diferenciación genética de ADN nuclear se explica debido a que la tasa de evolución
de los genes nucleares podrían evolucionar mas rápidamente en la diversificación o en la
selección sexual (Avise, 2000), otro es la extensa hibridación introgresiva del ADNmt
(Jin Chang et., al 2007).
CONCLUSION
Es debido al flujo de genes de DNA mitocondrial de herencia materna y la transferencia
de genes o pequeños fragmentos de los mismos que la filogenia de cada genoma por
separado se espera sea similar. Por tal motivo la capacidad de corroborar el ADN
mitocondrial en la filogenia con ADN nuclear, mejora enormemente la confianza en las
predicciones derivadas de la utilización de ambos genomas, teniendo en cuenta sus
diferentes tipos de herencia (Melnick y Hoelzer, 1993). haciendo hincapié en la
importancia de emplear la evidencia total (molecular) para las estimaciones filogenéticas.
BIBLIOGRAFIA
Arnaud-Haond, S., Bonhomme, F., Blanc, F., 2003. Large discrepancies in differentiation
of allozymes, nuclear and mitochondrial DNA loci in recently founded Pacific populations
of the pearl oyster Pinctada margaritifera. J. Evol. Biol. 16, 388–398.
Avise, J.C., 2000. Phylogeography: the History and Formation of Species. Harvard
University Press, Cambridge.
Duran, S., Giribet, G., Turon, X., 2004. Phylogeographical history of the spongeCrambe
crambe (Porifera, Poecilosclerida): range expansion and recent invasion of the
Macaronesian islands from the Mediterranean Sea. Mol. Ecol. 13, 109–122.
Go´mez-Zurita, J., Vogler, A.P., 2003. Incongruent nuclear and mitochondrial
phylogeographic patterns in the Timarcha goettingensis species complex (Coleoptera,
Chrysomelidae). J. Evol. Biol. 16, 833–843.
Stephan Kutik, David A. Stroud, Nils Wiedemann, and Nikolaus Pfanner. Evolution of
mitochondrial protein biogénesis. Biochimica et Biophysica Acta. Volume 1790, Issue 6,
June 2009, Pages 409-415
Keith L. Adams and Jeffrey D. Palmer . evolution of mitochondrial gene content: gene loss
and transfer to the nucleus. Molecular phylogenetics and evolution. Vol 29,2003, 380-395
Ingi Agnarsson, Wayne P. Maddison,Leticia Avilés. The phylogeny of the social
Anelosimus spiders (Araneae: Theridiidae) inferred from six molecular loci and
morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 43 (2007) 833–851
Nicole T.Perna and Thomas D. Kcher. Mitochoncdrial DNA: Molecular fossils in the
nucleus. Current biology .1996 vol. 6 No 2:128-129
Sabrina D Dyall and Patricia J Johnson. Origins of hydrogenosomes and mitochondria:
evolution and organelle biogénesis. Current Opinion in Microbiology. Volume 3, Issue 4, 1
August 2000, Pages 404-411
Rebecca L. Cann, Mark Stoneking & Allan C. Wilson. Mitochondrial DNA and Human
Evolution," Nature, 325 (1987), 31-6.
Jin Chang, Daxiang Song, Kaiya Zhou. Incongruous nuclear and mitochondrial
phylogeographic patterns in two sympatric lineages of the wolf spider Pardosa astrigera
(Araneae: Lycosidae) from China. Molecular Phylogenetics and Evolution 42 (2007) 104–
121
Wörheide, G., Hooper, J.N.A., Degnan, B.M., 2002. Phylogeography of western Pacific
Leucetta „chagosensis‟(Porifera: Calcarea) from ribosomal DNA sequences: implications
for population history and conservation of the Great Barrier Reef World Heritage Area
(Australia). Mol. Ecol. 11, 1753–1768.
Robert C, E. 2004. MUSCLE: multiple sequence aligment with high accuracy and high
throughput, Nucleic Acids Research 32(5). 1792-97
Weekers, P.H.H., Jonckheere, J.F.D., Dumont, H.J., 2001. Phylogenetic relationships
inferred from ribosomal ITS squences and biogeographic patterns in representatives of the
genus Calopteryx (Insecta: Odonata) of the West Mediterranean and adjacent West
European Zone. Mol. Phylogenet. Evol. 20, 89–99.
ANEXOS
genero
A. domingo
CO1
NDI
16S
18S
28S
H3
EF0502 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
88
87
62
86
24
41
A. dubiosus
EF0502 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
90
89
65
87
26
43
A. exibius
EF0502 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
98
97
68
91
35
48
A. guacamayos01 EF0503 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
0
00
99
48
93
37
50
A. nigrescens
EF0503 EF0504 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
08
06
17
96
47
57
A. oritoyacu032
EF0503 EF0504 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
10
09
35
97
50
59
A_studiosus
EF0503 EF0504 EF0501 EF0502 EF0502 EF0503
17
13
54
00
57
64
A_tosum014
EF0503 EF0504 EF0501 EF0502 EF0502 EF0503
26
20
39
03
66
71
Coleosoma
EF0502 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
86
86
81
88
22
39
Exalbidion
EF0502 EF0503 EF0501 EF0501 EF0502 EF0503
95
93
83
90
31
46
Theridion
EF0503 EF0504 EF0501 EF0502 EF0502 EF0503
24
18
78
01
64
69
Tabla 1. Lista de especímenes, los códigos representan los números de accesión Al
GenBank.
Figura 1. Análisis Bayesiano de todos los datos combinados(estrategia de partición 3).
Los números sobre los nodos indican las probabilidades a posteriori.
Figura 2. Análisis Bayesiano de los genes mitocondriales (estrategia de búsqueda 1). Los
números sobre los nodos indican las probabilidades a posteriori
Figura 3. Análisis Bayesiano de los genes nucleares (estrategia de búsqueda 2). Los
números sobre los nodos indican las probabilidades a posteriori