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Contracciones excéntricas en músculo esquelético
de mamífero : Impacto del entrenamiento
de velocidad
Jesús Muñiz, Adolfo Virgen Ortiz yy Ana Lilia Pcraza Campos
Resumen
Abstract
En este trabajo investigamos si el entrenamiento de velocidad
atenúa el déficit de fuerza ocasionado por contracciones
excéntricas en el músculo esquelético sóleo de rata Wistar. Se
analizaron dos grupos de rata macho : controles (C) y entrenadas
(E) . Las ratas del grupo E entrenaron durante 10 semanas . El
We investigated if sprint training attenuates the deficits in force
músculo sóleo derecho de las ratas C y E, bajo anestesia, se liberó
de los tejidos que los rodean dejando intacta su inserción al hueso
y la irrigación sanguínea . Las contracciones excéntricas fueron
inducidas por un estiramiento equivalente al 10% de Lo durante
from surrounding tissues under anaesthesia, leaving the bone
insertion and blood supply intact . Eccentric contractions were
induced by lengthening muscles 10% of Lo during plateau phase
of the tetanic contractions . Twitch and tetanus were recorded
la fase de meseta de una contracción tetánica. Se registraron
sacudida muscular simple y tétanos antes y después de inducir 20
contracciones excéntricas . Los resultados obtenidos indican que
el entrenamiento de velocidad mejora la fuerza tetánica máxima
(C, 50 .7 ± 2 .4 N/cm2 ; E, 74 .9 ± 3 .2 N/cm2) . Después de las 20
before and after 20 rounds of eccentric contractions . The results
indicate that sprint training improved the maximal tetanic force
(C, 50 .7 -} 2 .4 N/cm2 ; E, 74 .9 ± 3 .2 N/cm2) . In the C group the
force declined from 50 .7 ± 2 .4 N/cm2 to 24 .6 ± 3 .5 N/cm2 after
eccentric contractions, while in E group the force declined from
contracciones excéntricas, en el grupo C la fuerza tetánica
decayó de 50 .7 ± 2 .4 N/cm2 a 24 .6 ± 3 .5 N/cm2 y en el grupo E
de 74 .9 ± 3 .2 N/cm2 a 52 .9 ± 2 .2 N/cm2 . En conclusión,
74 .9 ± 3 .2 N/cm2 to 52 .9 ± 2 .2 N/cm2 . In conclusion, our
results suggest that sprint training increases maximal tetanic
tension of the soleus muscle and reduce changes induced by
eccentric contractions .
nuestros resultados sugieren que el entrenamiento de velocidad
incrementa la fuerza del músculo sóleo y diminuye los cambios
inducidos por las contracciones excéntricas .
16
Palabras clave : Entrenamiento de velocidad, contracción
excéntrica, músculo esquelético sóleo .
of soleus skeletal muscle of Wistar rats caused by eccentric
contractions . Two groups of male rats were analysed : sedentary
(C) and trained (E) . E rats were trained for 10 weeks .
Subsequently, the right soleus muscles of C and E rats were freed
Keywords : Sprint Training, Eccentric Contractions, Soleus
Skeletal Muscle .
Jesús Muñiz. Mexicano . Médico Cirujano por la Universidad Autónoma de Guadalajara . Doctorado en Fisiología y Biofísica . Actualmente Profesor de Tiempo
Completo en el Centro Universitario de Investigaciones Biomédicas y Coordinador General de Investigación de la Universidad de Colima . Sus intereses en
investigación son los mecanismos de la contracción muscular y las adaptaciones del sistema muscular y metabólico a retos funcionales como el entrenamiento y
la preñez .
Adolfo Virgen Ortiz. Mexicano . Químico Farmacólogo biólogo por la Universidad de Colima . Doctorado en el Centro Universitario de Investigaciones
Biomédicas de la Universidad de Colima . Actualmente profesor de fisiología en la escuela de Educación Física de la Universidad de Colima . Su interés en
investigación son las vías de señalización en las respuestas adaptativas de los músculos esquelético y cardiaco .
Ana Lilia Peraza Campos . Mexicana . Química por la Facultad de Química de la Universidad Nacional Autónoma de México . Doctora en Fisiología por el
CVentro Universitario de Investigaciones Biomédicas de la Universidad de Colima . Actualmente Profesores de Tiempo Completo y Coordinadora del
Posgrado en Química en la Facultad de Ciencias Químicas de la Universidad de Colima . Su interés en investigación se dirige a los efectos del entrenamiento, la
edad y la nutrición sobre las propiedades de las proteínas miofibrilares, especialmente de la titina .
os músculos esqueléticos son esenciales para el
movimiento y se caracterizan por desarrollar fuerza.
Datos de la literatura indican que los músculos
esqueléticos son más susceptibles a sufrir daño cuando son
sometidos a contracciones excéntricas que cuando se someten a
contracciones concéntricas o isométricas (Armstrong et al .,
1983 ; McCully y Faulkner, 1985) . Las contracciones excéntricas
ocurren cuando los músculos son estirados mientras están
generando fuerza de forma activa . El daño por contracciones
excéntricas en los músculos esqueléticos se manifiesta por
ruptura en la organización de la sarcómera (Fridén et al ., 1983 ;
Warren et al ., 1993 ; Yasuda et al ., 1997 ; Roth et al ., 1999) y una
disminución en el desarrollo de fuerza tetánica isométrica
máxima (McCully y Faulkner, 1985 ; Willems y Stauber, 2001) .
Usualmente, las contracciones excéntricas ocurren durante una
carrera o caminata por una pendiente positiva, aunque existen
más actividades que provocan este tipo de contracción . Existen
estudios que sugieren que el entrenamiento reduce el daño
ocasionado por futuras contracciones excéntricas (Byrnes et al .,
1985 ; Sayers et al ., 2000) . Por ejemplo, el músculo sóleo, un
músculo extensor localizado en la parte posterior de la pierna,
disminuye el daño en su estructura sarcomérica y el déficit de
fuerza inducido por las contracciones excéntricas cuando
previamente se somete a un entrenamiento de resistencia
(Gosselin, 2000 ; Schwane y Armstrong, 1983). Por otra parte, se
conoce que el entrenamiento de velocidad mejora el desarrollo
de fuerza máxima en el estado activo del músculo y mejora sus
propiedades mecánicas pasivas (Taudte et al ., 1973 ; Muñiz et al .,
2001) . Sin embargo, no se ha estudiado el efecto del
entrenamiento de velocidad sobre las alteraciones funcionales
del músculo inducidas por contracciones excéntricas, por lo que
el objetivo de esté trabajo de investigación fue explorar en un
modelo de rata mediante experimentos realizados in vivo, el
impacto del entrenamiento de velocidad sobre el desarrollo de
fuerza del músculo sóleo antes y después de ser expuesto a
contracciones excéntricas .
L
Metodologí¿
Manejo de los animales y protocolo de entrenamiento . El
cuidado de los animales y los procedimientos experimentales
fueron aprobados por el comité de ética de la Universidad de
Colima, el cual toma como base la guía para el manejo y uso de
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animales de laboratorio elaborada por el departamento de salud
de los Estados Unidos (NIH) . Para los experimentos, se usaron
ratas macho de cuatro meses de edad y se organizaron en dos
grupos : grupo control (C, n = 8, peso el día de la cirugía de 428 .5
± 9 .5 g) y ratas entrenadas para velocidad (E, n = 8, peso
corporal el día de la cirugía de 336 .8 ± 7 .7 g) . Las ratas E fueron
entrenadas durante 10 semanas sobre una banda sin fin con una
inclinación de cero grados (Modular Enclosed Treadmill ;
banda . La intensidad del protocolo de entrenamiento fue por
abajo del 80% del consumo máximo de oxígeno .
18
Todas las ratas recibieron acceso libre al agua y alimento
(Nutrícubos de Purina) y se mantuvieron en jaulas individuales en
un cuarto con temperatura de 24 ° C y una humedad promedio
de 65%, con ciclos de 12 hrs luz- 12 hrs oscuridad .
Columbus Instruments, Columbus, OH, USA) . Durante las
primeras 4 semanas, los animales corrieron sobre la banda
durante 15-20 min/día a 16 m/min . Durante las últimas 6
semanas las ratas entrenaron 3 días/semana de forma alternada ;
las carreras o "sprint" que desarrollaron consistieron en carreras
de 20 segundos de duración a 60 m/min . En las semanas 5 y 6,
realizaron 6 "sprint" ; en las semanas 7y8, realizaron 8 'sprint" ; y
en las semanas 9 y 10 realizaron 10 "sprint" . Entre cada "sprint" las
ratas descansaban 5 min a la mínima velocidad de trabajo de la
Cirugía y condiciones experimentales . Después de las 10
semanas de entrenamiento las ratas se anestesiaron con
Pentobarbital Sódico (50 mg/Kg, intraperitonealmente) . El
músculo sóleo de cada rata (C y E) fue liberado de los tejidos que
lo rodean dejando la inserción al hueso y la irrigación sanguínea
intacta. El nervio motor se cortó tan lejos como fue posible de su
entrada al músculo . Durante la cirugía se usó solución salina (125
mM NaCI ; 5 .4 mM KCI ; 1 .05 mM MgC12 ; 1 .8 mM CaC12 y I I mM
Glucosa, pH 7 .4) para mantener húmedos los tejidos . Se realizó
un orificio transversal en el fémur utilizando un microtaladro
(FS .T 18000-17, Fine Science Tools, Foster City CA, USA) y el
tendón distal del músculo se ató a un gancho de acero inoxidable .
Una vez finalizada la cirugía, la rata se transfirió a un aparato para
registro mecánico, el cual consiste en una placa de base inclinada
que permite colocar al músculo de forma perpendicular a un
transductor de carga (FT 10 Grass Co., Quincy, MA, USA) . La
placa sobre la cual se coloca la rata tiene dos postes entre los
cuales se fija el fémur usando una barra de acero . El transductor
se encuentra montado sobre un motor de pasos controlado por
computadora y esta acoplado a un convertidor analógico-digital
que permite desplegar y almacenar las señales de fuerza . El
tendón atado al gancho se fijó en el transductor y el nervio motor
se colocó sobre un par de electrodos de estimulación
conectados a un estimulador (S88 ; Grass) . Durante todo el
experimento la temperatura corporal de la rata se mantuvo
constante con la ayuda de una almohadilla térmica . Mediciones
de las propiedades mecánicas del músculo . Se determinó la
longitud óptima (LO) del músculo con estimulación
supramaximal y se realizó el siguiente protocolo en la LO : Se
registro una sacudida muscular simple inicial (Sic -grupo control,
Sie -grupo entrenado) y un tétanos inicial (Teic - grupo control,
Teie - grupo entrenado) ; seguidos de 20 tétanos con fase de
estiramiento durante la meseta del tétanos (Contracción
excéntrica, ECC) ; y finalmente se registraron sacudida muscular
simple final (Sfc -grupo control, Sfe -grupo entrenado) y tétanos
final (Tefc - grupo control, Tefe - grupo entrenado) . Los tétanos
fueron generados con estímulos supramaximales y una
frecuencia de estimulación de 50 Hz. Los músculos se dejaron en
reposo 100 segundos entre cada registro con el fin de evitar la
Contracciones excéntricas en músculo esquelético de mamífero : Impacto del entrenamiento de velocidad
5 .1 x ?10-5 para el grupo control, sin ser una diferencia
estadísticamente significativa, lo cual nos sugiere que el
protocolo no induce una hipertrofia del músculo .
El punto más importante de este trabajo fue evaluar como se
modifica el desarrollo de fuerza máxima en los músculos de ratas
entrenadas para adquirir velocidad y de ratas controles cuando
son sometidos a contracciones excéntricas . La fuerza que
desarrollaron los músculos de las ratas controles en una sacudida
muscular simple (Sic) fue de 6 .4 ± 0 .6 N/cm2 y en una
contracción tetánica (Teic) de 50 .7 ± 2 .4 N/cm2, mientras que
los músculos soleos de las ratas entrenadas desarrollaron 10 .5 ±
0 .8 N/cm2 en una sacudida muscular simple (Sie) y 74 .9 ± 3 .2
N/cm2 en una contracción tetánica (Teie) ; estos resultados nos
indican que los músculos soleos de las ratas entrenadas para
adquirir velocidad desarrollan más fuerza de forma significativa
(p<0 .05), en comparación con las ratas controles, tanto en
respuestas simples (sacudidas) como en aquellas generadas por
estimulación eléctrica repetitiva (tétanos) . Después de que los
músculos se sometieron al protocolo de 20 contracciones
19
fatiga muscular. La fase de estiramiento que se aplicó para
generar la contracción excéntrica fue del 10% de LO y a una
velocidad de I LO/s (Verfiigura l) .
Al final de los experimentos las ratas fueron sacrificadas con
una sobredosis de anestésico .
Análisis mecánico . La fuerza (Newtons) fue normalizada
respecto al área de corte transversal del músculo (ACT, cm2) . El
ACT se calculó usando la ecuación ACT = MW/ (LO * 1 .056),
donde MW es el peso corporal de la rata (g), LO es la longitud
óptima del músculo (cm) y 1 .056 corresponde a la densidad
muscular (g/cm3)(Muñizetal .,2001 ;MendezyKeys, 1960) .
Análisis estadístico . Todos los valores se presentan como
medias ± error estándar. La comparación entre grupos se
realizó mediante un análisis de varianza de un factor usando una
prueba post hoc de Bonferroni . Se considero una p<0 .05 como
estadísticamente significativo .
Resultados
El peso del músculo sóleo fue normalizado respecto al peso
corporal de la rata (peso de músculo/peso corporal) para evaluar
algún posible incremento significativo en el tamaño del músculo
inducido por el protocolo de ejercicio ; los valores que se
encontraron fueron de 5 .4 x ? 10-5 para el grupo de entrenados y
excéntricas, la fuerza máxima alcanzada en la sacudida muscular
de las ratas control fue de 1 .7 ± 0.2 N/cm2 mientras que en las
entrenadas fue de 2 .7 ± 0 .1 N/cm2 ; por otra parte, la fuerza
tetánica máxima disminuyó hasta 52 .9 ± 2 .2 N/cm2 en los
músculos de las ratas entrenadas y hasta 24 .6 ± 3 .5 N/cm2 en las
ratas control . Es decir, los músculos de las ratas entrenadas
cuando se sometieron a contracciones excéntricas su fuerza
máxima tetánica decayó un 29%, mientras en las controles la
caída de ésta fuerza fue del 51 %, una diferencia estadísticamente
significativa (p<0.05, ver trazos representativos del desarrollo
de fuerza en la figura 2) .
Discusión
Aunque se conoce que el ejercicio excéntrico reduce el daño en
las propiedades contráctiles del músculo esquelético en una
subsiguiente actividad que involucre contracciones excéntricas,
de forma interesante el entrenamiento de velocidad incluye un
componente excéntrico y todos esperaríamos que causara
alguna protección en una futura actividad física con componentes
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excéntricos, sin embargo, el efecto del entrenamiento de
velocidad sobre las alteraciones contráctiles en estado activo
inducidas por contracciones excéntricas no se había explorado
hasta esta investigación . En este estudio los músculos soleos de
ratas controles y entrenadas no modificaron significativamente el
tamaño del músculo, coincidiendo con lo reportado por otros
autores (Staudte et al ., 1973) . Además, en este trabajo
mostramos evidencias de que los músculos soleos de las ratas
entrenadas desarrollan mayor fuerza y que su pérdida es menor
después de una serie de contracciones excéntricas respecto a los
controles . Estos efectos del entrenamiento de velocidad posiblemente sean el resultado de los siguientes mecanismos : primero,
dado que aproximadamente el 90% de las fibras del músculo
sóleo de rata son lentas (Wigston y English, 1992), con menor
capacidad para desarrollar fuerza que las fibras rápidas, el
incremento en la fuerza observado, podría deberse a un
aumento en la proporción de fibras rápidas, puesto que existen
evidencias de que el entrenamiento de velocidad induce la
transformación de las fibras lentas a fibras rápidas (Jansson et al .,
1990 ; Esbjornsson et al ., 1993 ; Almeida-Silveira et al ., 1994) . En
segundo lugar, algunos autores (Lynn y Morgan, 1994 ; Lynn et al .,
1998) proponen que la atenuación en la caída de fuerza inducida
por el entrenamiento se debe a un incremento en la formación
de nuevas sarcómeras en serie y que además recientemente se
ha propuesto que dichas adaptaciones dependen del tipo de fibra
muscular (Butterfield et al ., 2006) . Por otra parte, un mecanismo
interesante que podría estar participando en el incremento de
fuerza y en la atenuación de la caída de fuerza después de una
serie de contracciones excéntricas es el manejo mas eficiente del
calcio intracelular (Ortenblad et al ., 2000 ; Allen, 2001 ; Inashima
et al ., 2003), pero se requiere de más investigaciones al respecto .
Finalmente, otro factor fisiológico que puede influir en la
generación de fuerza durante el entrenamiento de velocidad es
el mejor uso de fuentes de energía y las adaptaciones metabólicas
que se presentan (TakekurayYoshioka, 1990) .
También podría explicarse el incremento en la fuerza y la
mejor tolerancia a las contracciones excéntricas por los posibles
cambios inducidos en el citoesqueleto, Woolstenhulme et al .
(2005, 2006), han demostrado que el entrenamiento para
TIGACION / Contracciones excéntricas en músculo esquelético de mamífero : Impacto del entrenamiento de velocidad
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adquirir velocidad y para adquirir resistencia inducen un
incremento en la proteína desmina en humanos, la cual forma
parte del citoesqueleto de las fibras musculares esqueléticas .,
aunque estas posibles explicaciones requieren todavía una
exploración más exhaustiva para su confirmación .
En general, el entrenamiento de velocidad mejora el desarrollo
de fuerza en el músculo esquelético sóleoyatenúa ladisminución
en el desarrollo de fuerza máxima que ocurre cuando el músculo
es sometido a actividades físicas que involucran contracciones
excéntricas . Además, estos hallazgos fisiológicos estimulan al
desarrollo de futuras investigaciones que conduzcan al
esclarecimiento de los mecanismos implicados en la protección
muscular para reducir los daños inducidos por el ejercicio
excéntrico .
21
las sacudidas musculares simples, las derechas corresponden a
los tétanos, incluidos los que incluyen la contracción excéntrica .
Figura 2 . Trazos ilustrativos de sacudidas musculares simples
y tétanos completos de músculos de ratas controles (Sic, Teic) y
entrenadas (Sfe, Tefe) para velocidad antes y después de ser
sometidos a 20 contracciones excéntricas . Sic : sacudida
muscular simple inicial control, Sie : sacudida muscular inicial
entrenada, Sfc : sacudida final control, Sfe : sacudida muscular final
entrenada, Teic : tétanos inicial control, Tefc : tétanos final
control, Teie : tétanos inicial entrenada, Tefc : tétanos final
control, Tefe : tétanos final entrenada . C
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21
Figura I . Protocolo experimental .
Después de ajustar la longitud del músculo a Lo, se obtenían
la sacudida muscular simple y el tétanos completo iniciales .
Enseguida se aplicaban 20 contracciones excéntricas y
finalmente se obtenían la sacudida y el tétanos finales . Las barras
de calibración para tiempo y tensión de la izquierda se aplican a
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Rcfcrcncias 1)il)liog- rálicas
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22
Agradecimientos
Agradecemos al Biol . Víctor M . Gutiérrez García por su apoyo técnico proporcionado en el manejo y entrenamiento de los
animales para experimentación .