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SELECCIÓN
NATURAL
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CONTRA LA LECTURA
A D A P TA C I O N I S TA
DE LAMARCK*
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofía
Universidad Federal de Santa Catarina
[email protected]
RESUMEN
Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana
de la adaptación no es más que un recurso para explicar el hecho
de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades
morfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabones
contiguos de una serie de complejidad o perfección creciente.
Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para
adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por
qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala
del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, además
de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser
viables y que por eso era menester completar su explicación de
esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de
En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en
“Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck”. Asclepio 58 (1),
2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones
sobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y ciertas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza y
circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes
para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista
de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que,
aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacionista de Lamarck esbozada por Limoges en La Selección Natural, mi
argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente
del ensayado por ese autor.
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esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos en
estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente
asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero
ese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea de
economía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólo
podía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden en
el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus
variaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba para él ningún interrogante ni
merecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicación
era la constante perturbación del orden natural y para explicarla Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificaciones
de los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias no
eran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos como
respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por qué
redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que
su posible utilidad no era nunca considerada en los análisis y en las
explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos
para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran consideradas como marcas o como deformaciones producidas por
las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas
de vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiples
peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos
de adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados de
ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio
poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él,
esa singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo en
tanto la misma constituyese una anomalía en relación a las series
zoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en
los organismos individuales. Pero esa explicación no presuponía
ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese
eventualmente comportar.
Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos
fuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un lado
está el propio poder de la vida “que tiende sin cesar a com[4]
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plicar la organización, a formar y multiplicar los órganos
particulares, en fin, a incrementar el número y la perfección de las facultades”; y por el otro lado está esa “causa
accidental y modificante cuyos productos son las diversas
anomalías en los resultados del poder de la vida”. Por eso,
la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, “producto
de la composición creciente de la organización que tiende a
formar una gradación regular” y “producto de la influencias
de una multitud de circunstancias muy diferentes que tienden continuamente a destruir la regularidad en la gradación
de la composición creciente de la organización” (Lamarck
[1809]1994, 207-208).
Sabemos también que la idea de serie y la idea de una
tendencia hacia la composición creciente de la organización
constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre
Darwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, ninguna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos.
Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condiciones de vida en la conformación de los organismos la cosa es
totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck
parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a
Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o
de las circunstancias aparecen como factores que imponen o
exigen transformaciones, produciendo así la diversificación
de las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desde
cierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802, 194),
pese a nunca usar el término adaptación, está hablando de
algo semejante a una radiación adaptativa.
Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, diríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dando lugar a diferentes especies y variedades también capaces
ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239;
Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresión
de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos
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dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con los
factores climáticos generales y con los medios circundantes
en general, sino que también se relacionan con “los hábitos,
los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuentes” de cada animal; e incluso con sus “medios (moyens) de
conservarse”, con su “manera de vivir, de defenderse y de
multiplicarse”. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y a
diferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck también
parece entender que los factores climáticos, por sí solos,
no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para
llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus
modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121).
Es importante observar, sin embargo, que en la argumentación lamarckiana, las referencias a las circunstancias
ambientales sólo entran en juego para explicar por qué las
formas vivas particulares se ramifican en variedades que no
pueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivos
de la escala zoológica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos está
indicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo no
son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino
que además, la explicación del amoldamiento de ese viviente
a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a menudo se ha considerado como su teoría de la adaptación.
En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el
cual las circunstancias influirían en los perfiles de los organismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema,
una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin;
sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no es
explicar la adecuación del viviente a las circunstancias sino
explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería saber
cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y
sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no
subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésa
la cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de
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las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que,
siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay
problemática de la adaptación en Lamarck: lo que se plantea
en esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo que
se intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalías
de las formas orgánicas en relación a esa serie.
Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca
y motiva la postulación de ambos factores lamarckianos de
transformación: uno para explicar las grandes líneas de su
constitución y el otro para justificar la filigrana de sus desviaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que “lo que
Lamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación” es
definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas
vivas, además de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser viables y que por eso era menester
completar su explicación de esa tendencia a la complejidad
creciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo que
tal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos en
los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente
que lo amenaza con la extinción.
Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinción
sólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la intervención del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167;
Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto,
tributario de una idea de economía natural en el cual la
guerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención de
cierto equilibrio u orden en el cual “las razas de los cuerpos
vivos subsisten todas pese a sus variaciones”; y por eso “los
progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organización nunca se pierden” (ver también: Barthélémy-Madaule 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, como
observó Limoges (1976, 48), “es impensable que una especie
no se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción de
especie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-
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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores”;
y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente
una problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoy
llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba
para él ningún interrogante y por eso no merecía mayores
explicaciones.
Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todos
modos, el acomodamiento de los organismos a sus circunstancias forma parte de la explicación que Lamarck sugiere
para los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sin
más ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmente
ausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias,
poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece
en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?;
y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los organismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las
adaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck,
en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de
ese orden de fenómenos, preparando así el terreno para la
instauración darwiniana?
Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmente
retóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en Lamarck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad de
las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente
cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sospechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que los
textos de Lamarck hayan pasado a ser leídos como Darwin lo
había hecho; es decir: como si Lamarck fuese “un autor que
trata el problema de la adaptación para darle una solución
insatisfactoria” (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva a
leer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto vale
incluso para aquellos autores usualmente denominados neolamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siempre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la
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problemática de la adaptación y se remitían a los escritos
de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la
misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y su
lectura, según me parece, puede exigirnos revisar ciertas
ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento.
Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de
adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que
esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La
singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso
de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa
singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo,
como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalía
en relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenos
fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación
no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en
cuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos dice
Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, “no percibió
la Crucifixión, aunque la registra en su libro”; y algo parecido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a los
fenómenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano
de adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero él
no los percibía de ese modo. Los mismos son allí registrados
como simples anomalías o deformaciones morfológicas que
rompen con el orden natural.
Decir que “Lamarck pretende que la respuesta al medio es siempre favorable” (Tetry 1981, 146), o que desde su
perspectiva “todas las variaciones que acontecen son útiles”
(Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente;
pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en la
base de ese error es la propensión a leer Lamarck con los
ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo es
necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck
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cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de las
modificaciones para percibir que lo que allí está en juego
es un problema distinto del darwiniano.
Para Lamarck, las modificaciones que los organismos
sufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían por
qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es
por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca
considerada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pensadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas
modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones
producidas por las condiciones en las que se desarrollaban
las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atrofian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólo
los ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema.
La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma que
llegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros sigue
también ese mismo patrón.
Estos animales, nos dice, además de poseer el “hábito
de consumir, todos los días, grandes volúmenes de materia
alimenticia que distienden los órganos que los reciben”,
poseen también el hábito “de no hacer más que movimientos
mediocres” y de eso “ha resultado que los cuerpos de estos
animales se hayan engrosado considerablemente, hayan devenido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen
muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas,
búfalos y caballos” (Lamarck [1809] 1994, 229). En cambio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de
predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no
se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes un
cuerpo más esbelto.
Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para
la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mismo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa.
Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para
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permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por
causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal
realiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o su
ausencia, simplemente causa una modificación pero nada
exige que esa modificación tenga que ser necesariamente
útil (Lamarck [1809] 1994, 232-233).
Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandes
herbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck
([1809] 1994, 234) presenta su conformación y sus capacidades motoras, no como ejemplos de una progresiva adaptación a un modo de vida, sino como el simple resultado de
ese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente:
no busca una utilidad particular para las características del
perezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategia
de supervivencia sino como la simple consecuencia de las
condiciones de vida a la que este animal se vio confinado.
Siendo que lo que vale para el perezoso valdría también
para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida
cambien y pase de tener alimento en abundancia, como
un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que
depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Patagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una raza
de caballos menores. Pero esto sería un efecto directo y
trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no
una adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo después
de Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algo
distinto de un caballo europeo degenerado por las difíciles
circunstancias que le habrían tocado en suerte.
A este respecto Lamarck está definitivamente más cerca
de la temática buffoniana de la degeneración que de la temática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse,
que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en los
perfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización y
una radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-
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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)
insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como
un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de
la alimentación acumulados a lo largo de generaciones. Para
Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman,
degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el normal
desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las
adecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia es
realmente importante: en otros contextos, el hecho de no
verla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimiento de un niño desnutrido con un recurso o estrategia para
encarar la escasez de alimentos.
Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho menos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adaptación darwiniana y la deformación lamarckiana es como no ver
la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo
en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño que
puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo.
Esas innovaciones están ahí porque se espera alguna ventaja
de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en
cambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente,
podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendo
también producir el efecto contrario. Es decir: para Lamarck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos que
escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se
parecen más a las abolladuras que los choques pueden dejar
en un auto, que a los parachoques con los que los equipamos.
Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con
que chocan; los tienen como efecto de los choques.
Pero, el indicio más claro de la poca confianza que Lamarck podía tener en el poder conformador, y no meramente
deformador, de las circunstancias, lo encontramos en su Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres. Allí, a la hora
de explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-
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cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramente
succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto
de un número de partes mayor y más complejamente articuladas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las
influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos
de la complejidad morfológica a la instauración gradual de
un plan de organización dispuesto por la propia naturaleza.
Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que explicar cualquier incremento en la complejidad morfológica
de una estructura.
Con todo, para entender el significado de esta tesis, y
no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se
esté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente
que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menester
recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza,
es para referirse a esa potencia productora y organizadora,
el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las
circunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente las
fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza,
obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820, 141-142).
Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diversas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando,
retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de las
diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero
el propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esas
estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para
la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni
de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco
de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus
existencias: para Lamarck, la instauración de esas estructuras
obedece pura y exclusivamente a un plan de organización
impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce
y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, “los
diferentes sistemas de órganos particulares” (Lamarck 1820,
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141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstancias
pueden promover no tendrían nunca ese poder creador, ni
podrían producir tampoco ningún incremento real de complejidad como el verificado en el pasaje de los insectos succionadores a los masticadores.
Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómo
la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificaciones orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck,
lo encontramos en su explicación de la formación de los
cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck
([1809] 1994, 230), “no pudiendo emplear sus pies más que
para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas,
las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la
hierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo
uno contra otro el vértice de esa parte”; y como sus accesos
de cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, “su
sentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos,
dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la cabeza” formándose allí “una secreción, de materia córnea en
algunos casos y de materia ósea mezclada de materia córnea
en otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí el
origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte
de estos animales tienen la cabeza armada”.
Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo demasiado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales
respecto a cómo los comportamientos repetidos pueden
modificar los perfiles de un organismo. La analogía con el
robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha
quedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquiera
habla de chichones que se endurecen y se tornan constantes
como los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu de
las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del
cuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberancias
que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-
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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca
del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos
analizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo,
sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar que
esas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo,
Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico e
intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación y
la acumulación de los fluidos orgánicos.
Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de
su aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarck
se limita a considerarlas como el efecto residual de un movimiento habitual y constante. Es más: en este caso se hace
particularmente patente que el comportamiento sólo cuenta
en su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar o
producir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejante
a lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros,
según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen
por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chichones, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras,
a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o
a arietes.
Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de
ridículo, no lo será por postular una teleología o intención
de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo
lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa
forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares,
como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega
dinámica de fluidos cuya circulación se acelera y se desvía
por efecto de movimientos corporales. Pero no teníamos
porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a
analizar esas estructuras porque las mismas siquiera aparentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismas
sólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o una
anomalía en relación al orden natural.
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Algo parece haber interferido con lo que podría ser considerado como el devenir natural o normal de las formas y
es necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tan
simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes
para crecer; y otras la repetición obcecada y constante de un
movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable
de las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenir
natural de las formas obedece a un factor físico como lo es
la dinámica de los fluidos que constantemente canalizan el
interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el
tamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que perturba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa en
algunos casos y menos intensa en otros, debe ser también
un factor físico capaz de interferir con ese movimiento de
fluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias. Lamarck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque no
contó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionista
de su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabó
imponiendo.
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L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L
Y S U PA P E L C A U S A L
EN LA GENERACIÓN
DE LA FORMA*
MAXIMILIANO MARTÍNEZ
Departamento de Filosofía
Universidad Nacional de Colombia
INTRODUCCIÓN
¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección natural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una
respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas más
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y resuelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo
que llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo de
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es
dicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma del
diseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta diferente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwin
trataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo
1
FILOSOFIA.indb 19
La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiada
por la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacional
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estancia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México,
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos
López Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lorena García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, Paulo
Abrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabilidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas.
Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.
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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más que
individual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál era
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía
varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar.
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el
proponente de una explicación del diseño en la naturaleza
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,
es dar los primeros pasos en la composición de una noción
de selección natural lo suficientemente robusta que explique
su capacidad creativa y capture la intuición que Darwin
tenía al respecto. Esta noción robusta de selección natural
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la
conjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomo
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen
una selección positiva, con incidencia directa en la creación
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,
para quien la selección natural es una fuerza meramente
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad
fenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tiene
el presente trabajo para el debate actual en la filosofía de
la biología.
2 . L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L
DE LA
Y LA
NOVEDAD FENOTÍPICA:
EL
GENERACIÓN
D E B AT E
En una discusión en varios números del The British Journal
for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filósofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una
disputa con respecto al papel causal jugado por la selección
natural en la conformación fenotípica de los organismos.
Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuando
Neander (1988) examina críticamente la noción de selección
natural expuesta por Sober en su célebre The Nature of
Selection (1984). En este último, Sober defiende una idea
conservadora de la selección natural como fuerza negativa
[20]
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas.
Para Neander, por el contrario, la selección natural es una
fuerza positiva con un rol causal directo en la formación
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta deslegitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también a
Cummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo conceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que
opera el mecanismo de selección natural. Veamos, como
primera medida, en qué consiste la visión de la selección
negativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelante
examinaremos el enfoque positivo.
3 . L A V I S I Ó N N E G AT I VA
DE LA
SELECCIÓN
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas
para una teoría de la evolución que quiera dar cuenta de
la diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desarrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnos
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación
y podemos preguntarnos por el origen (creación) de una
adaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo
(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético mediante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no poseían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo debemos explicar los procesos mediante los cuales se origina
o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo.
Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólo
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida
por la selección natural. La selección natural explica por
qué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo
Maximiliano Martínez
N AT U R A L
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ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creación
u origen (Neander, por el contrario, argumentará, como
veremos más adelante, que la selección natural sí explica el
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicativo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentra
una noción particular de la misma. Y es que para Sober, la
selección natural es una fuerza estrictamente negativa que
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,
seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la
usual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste en
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar
por qué los organismos que existen (persisten) son aquellos
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que
Darwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan en
los individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo a
Sober, no es que Darwin esté proponiendo una respuesta
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación),
lo que hace es plantear una nueva concepción acerca del
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relación
a la diversidad (preguntas por la persistencia):
La selección natural no explica por qué yo tengo un pulgar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo
el ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dos
tipos de hechos que la selección natural puede explicar al
nivel individual. Puede explicar por qué los organismos
particulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado
de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas y
genotípicas de los individuos –propiedades morfológicas,
fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio propio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).
[22]
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
La razón para defender esta distinción es simple: para
Sober, la selección natural explica únicamente la frecuencia
o distribución de un rasgo en una población (por qué los
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No
explica el origen o creación de las adaptaciones mismas en
un individuo particular. La explicación seleccionista tiene
como foco la población y no el individuo.
A LA
V I S I Ó N N E G AT I VA
Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque negativo de la selección natural. a) El proceso de selección
natural es un proceso de dos etapas: generación aleatoria
de variación heredable (por mutación, recombinación, etc.)
y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí,
las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya están
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selección
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y
sus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selección
natural (condiciones de vida), decantando a los más adaptados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáfora
del filtro es similar a la de la selección natural podando el
árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramas
se quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesariamente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habría
habido proceso de selección en dicho mundo). La selección
natural no habría tenido ningún papel en la creación de los
organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello es
que tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestro
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que
Maximiliano Martínez
4. APOYOS INTUITIVOS
[23]
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propicia la competencia. Pero la competencia no crea los
organismos, ellos son una condición previa para ella.2
Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el enfoque negativo de la selección natural apoyado en las intuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa
respuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor,
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) están
necesariamente presentes antes de que la selección natural
pueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma
que la selección natural explica por qué los rasgos están
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una
población, ella no explica cómo se originan.
5. EL EJEMPLO
DE
SOBER
Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección natural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entre
explicación del desarrollo y explicación de la selección (explicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera,
como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una población adquieren ciertas propiedades (cambio individual).
La segunda explica cómo una población viene a componerse
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la población). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos
totalmente diferentes y la selección natural sólo explica el
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón de
clases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todos
están en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos
2
Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pensar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la
existencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa que
ello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación de
los seres vivos.
[24]
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemos
responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explicación del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cada
niño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la
selección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigido
para permitir el ingreso de los individuos al salón C (en este
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los
niños se toman como individuos dinámicos, en el segundo
se toman como estáticos (figura 1).
Salón C: 10 niños
Lectura arriba
del nivel 3
Dos tipos de explicación:
¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?
Desarrollo
Cómo desarrolla cada
niño su capacidad (Individuos dinámicos)
Selección
Cuál es el criterio para
aceptar el ingreso
del niño al salón (Individuos estáticos)
Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.
La frecuencia de los rasgos de una población puede ser
explicada por la selección natural, pero esta no puede
explicar la posesión misma de esos rasgos en dicha población (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia de
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan
a nivel individual. La selección natural puede explicar por
qué todos los individuos en el salón C leen en un nivel
tres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquiere
tal capacidad ([1984] 1993, 152).
Maximiliano Martínez
Nos dice Sober:
[25]
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Así, para Sober, el único criterio para permitir el acceso
al salón C es que el individuo tenga un nivel determinado
de lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desarrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamente
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta
diferente):
Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los individuos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubicando tal proposición en diferentes contextos. La historia
del desarrollo nos dice cómo cada individuo adquiere la
habilidad de lectura que tiene. La historia de la selección
muestra cómo el salón contiene individuos que leen en
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura
([1984] 1993, 149)
Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que
dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nos
concentraremos ahora en el enfoque positivo.
6 . L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L
C R E AT I VA
COMO UNA
FUERZA
No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la selección natural, Ayala y Gould pueden contarse como importantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:
La Selección Natural obviamente se ubica en el centro
de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer como
su segundo postulado fundamental la afirmación de que
la selección natural actúa como la fuerza creativa del
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede
residir en la mera observación de cómo opera la selección
3
Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy diferentes a las de Ayala y Neander.
[26]
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
natural –porque generalmente se ha aceptado un papel
negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva
el tipo (2002, 139).
Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,
uno de los principales defensores del papel creativo de la
selección natural, Ayala, nos dice
Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel
creativo, la generación de la novedad, a partir del siguiente
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del
aminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.
En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al
antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno en
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras
bacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a treinta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horas
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes
al antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Escherichia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren
en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora
nuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobrevivirán
unas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horas
serán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a
Maximiliano Martínez
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las
escasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las frecuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúa
de esa manera, pero es mucho más que un mero proceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones
genéticas que de otra manera serían extremadamente
improbables. La selección natural es, en este sentido,
creativa (1999, 7)
[27]
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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.
De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos
mutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteria
es de cuatro en diez millones de billones, la selección natural
ha producido bacterias con tales características en sólo dos
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la selección
es creativa: la selección natural produce combinaciones de
genes que de otra manera serían altamente improbables
(Ayala 1999, 8; 1993, 13).
7. EL ARGUMENTO
DE
NEANDER
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguiente argumento para defender la creatividad de la selección
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección:
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia
Azar/Selección), la selección de un solo paso puede envolver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no
interconectadas entre sí:
A$S
A$S
A$S
Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múltiples repeticiones interconectadas
(A $ S ) $ (A $ S ) $ (A $ S )
Los resultados de cada tipo de selección son muy diferentes, debido a la manera en que opera cada una. En la
selección de un solo paso, el resultado de cada secuencia
A/S está aislado de los demás y no altera los probables resultados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección
acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera
sobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander,
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas
[28]
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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modificación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra
la influencia de la selección acumulativa en la probabilidad
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese que
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con
los números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos
números concuerden, es decir, la balota con el número 10
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de
que, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho hoyos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podría
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener
éxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,
esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiples
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerablemente (ver figura 2).
¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso de
selección natural? Según Neander, la versión de selección
natural de Sober tiene como base la selección de un solo
paso, en donde la mutación es seguida de selección, e ignora la selección acumulativa, cuando la selección es seguida
por posterior mutación o recombinación. El punto es que,
para Neander, la selección natural opera como la selección
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,
un proceso de selección precedente puede alterar en gran
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados posteriores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes).
Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientes
procesos de selección es posible gracias al mecanismo de
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
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70
80
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10
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40
50
40
50
70
60
70
80
Figura 2. Selección acumulativa.
del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33):
imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor
que G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3
y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 y
G3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos
con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces
la selección natural, al haber escogido y permitido que se
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3
(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, en términos
probabilísticos, la selección natural promueve los cambios
en dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud
de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neander
toma a la selección natural como una fuerza creativa.
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas
de causalidad descendente (downward causation), las cuales
pueden reforzar el argumento de la selección natural creativa (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,
180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo y
la organización jerárquica de la naturaleza en niveles (moléculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones,
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una
realidad factual y organiza las unidades reales existentes
en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos
los procesos de niveles superiores están restringidos por y
actúan en conformidad con las leyes de los niveles inferiores. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores
requieren mecanismos y procesos específicos de los niveles
inferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes que
no son descritas por las leyes de la física y la química inorgánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro por
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)
Donde opera la selección natural, en un nivel superior de
organización, a través de la vida y muerte de las entidades
4
5
Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi
modo de ver, no da en el blanco.
Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabilística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).
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8. CAUSALIDAD DESCENDENTE
[31]
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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel
superior determinan en parte la distribución de los eventos
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel
inferior de una jerarquía está restringido y actúa en conformidad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es
entendida usualmente en las discusiones filosóficas y por el
sentido común, la causalidad es descendente cuando lapsos
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generaciones reproductivas) son tomados como un instante.
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que podemos hablar de causalidad descendente dondequiera que
una superestructura afecte causalmente a su subestructura. Para Popper, la selección natural de variantes azarosas
produce un efecto descendente en el organismo concreto,
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia
de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel
superior, de otra manera es rechazada.
Ahora, vinculando esta noción de causalidad descendente con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior
determinan las entidades y eventos que aparecerán posteriormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual
(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivel
inferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidad
descendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Y
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a
la selección natural influir en el material sobre el cual aparecerá la futura variación, donde ella misma posteriormente
operará. La selección natural, al actuar mediante y sobre
la acumulación de variaciones y selecciones previas, va canalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,
promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas
(dirección adaptativa).
[32]
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La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
Aunque en el texto me limité simplemente a delinear algunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro,
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones
importantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir que
la selección natural es un proceso de dos pasos: generación
aleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria)
de dicha variación a través de la replicación diferencial (en
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,
volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en
una secuencia aislada A/S no explicamos la creación de las
secuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por el
contrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones y
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad
descendente) podemos explicar cómo, en este estricto sentido, la selección natural crea las adaptaciones.
Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuencias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por un
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la selección
natural como fuerza creativa, que capturaría (mediante un
mayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwiniana al respecto. Por otro lado, la negación de la selección
natural positiva y la consideración exclusiva de la selección
natural negativa facilita la aceptación y adopción de explicaciones de la variación y conformación fenotípica diferentes
y complementarias a la selección natural (constreñimientos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.)
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes
académicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre espacio para un minucioso trabajo exegético, y así determinar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papel
jugado por la selección natural en la conformación de las
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).
Por último, se dan los primeros pasos para conformar un
modelo robusto y elegante de selección natural que pueda
Maximiliano Martínez
9. CONCLUSIONES
[33]
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ser contrastado y comparado con propuestas alternativas
de generación de la forma orgánica, como las que acabo
de mencionar. Este último punto, así como el primero, los
desarrollo en otro escrito.
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NEODARWINISMO
Y N U E VA S Í N T E S I S
VLADIMIR CORREDOR
Departamento de Salud Pública,
Universidad Nacional de Colombia
[email protected]
Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Especies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos
de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, permitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo
que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis.
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso
evolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son de
particular importancia: que las especies producen más progenie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y reproducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que
la variación es heredable.
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proceso evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos
evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.
En El Origen de las Especies, la única imagen que se
presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir,
una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra
la aparición de las especies a partir de un ancestro común.
Esa aparición de especies a partir de un ancestro común
implica por supuesto la herencia, la variación y por consiguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual
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va a operar la selección natural. El proceso de evolución
por selección natural implica entonces que las especies se
originan a partir de un ancestro común, que la selección
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe
existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este
mecanismo de generación de la variabilidad, representaba
una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en
alguna medida, una preocupación para los investigadores
en evolución en nuestros días.
Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a
cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos
distintos de generación en generación. Es decir, se requiere de una explicación de la aparición de la variación y de
la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones
tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con respecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes
externos.
Para Darwin, que había propuesto la idea de la selección natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de
la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir,
la idea de que hay caracteres que no son modificables,
que se van a heredar de generación en generación, y sobre
los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo,
esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es
dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo
especial que va a producir la variación de ese material
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas
de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron
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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una resolución lógica de los problemas impuestos para explicar el
proceso evolutivo.
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es consecuencia de la idea de que el material que se va a transmitir
de generación en generación debe tener la capacidad de ser
modificable para explicar la variación; si ese material puede
ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos
una versión Lamarckiana de la herencia.
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban
o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural,
la única manera de explicar las adaptaciones y las numerosas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tanto, era necesario recurrir a una teoría blanda de la herencia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.
Este problema era importante, no sólo para aquellos que
no creían en la selección natural; también era importante
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modificaciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tuvieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características
(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la
ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es
al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces
provenir del medio externo.
Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies
es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos
que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,
como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van
perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos
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está dada por la posibilidad de que un elemento externo
pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra
preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos
completos; Darwin tenía una idea de la evolución como
evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su
teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos completos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente
la idea de una variación dirigida desde el medio externo.
De estos problemas se podría hacer una lista. En primer
lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación
en las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variación
hay en una población de una determinada especie y qué
tipo de variación es esa; qué significa la variación continua
o lo que Darwin llamaba también la variación individual – la
variación que ocurre de manera gradual en una determinada
población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad
en una determinada población). En segundo lugar, si la variación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza
de la herencia.
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y conocimiento de la domesticación de los animales (animales
criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible
crear diferentes razas) y de la observación de las grandes
diferencias de variación entre los animales criados en condiciones de domesticación y los animales en condiciones
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una herencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes
entre los individuos de una especie en condiciones naturales
es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas
están representadas por un gradiente de variación. Por el
contrario, en el caso de las razas de animales domésticos,
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el
caso de los perros, como si la selección indujera de alguna
manera la variación.
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Es tan importante esta preocupación en Darwin, que
llega a decir que las condiciones más favorables para la variación parecen darse cuando los organismos son criados por
varias generaciones bajo domesticación e inclusive piensa
que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de
domesticación las que proporcionan la variabilidad.
Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blanda para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad
en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia
blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del
medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es más
una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir
o de inducir la variación a partir del medio externo en el
sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta
variación no es una variación dirigida; sería una manera de
introducir variación al azar en el sistema (aunque Darwin
no apreciaba el término “al azar”) y la selección natural
operaría a partir de la variación introducida en el sistema
reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente
sobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y el
desuso de un determinado órgano tal como es expuesto por
Lamarck. Es muy interesante también que Darwin al final
piensa que el uso y el desuso son importantes en la generación de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso
en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas
partes mientras que el desuso las disminuye; está pensando
realmente que si uno tiene una vaca para producir leche,
entonces esa característica se va a reforzar por medio del
ordeño.
Esto lleva a Darwin a producir una teoría basada en la
hipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres características: 1) las propiedades hereditarias de un organismo
están representadas en las células germinales por partículas
llamadas gémulas, que constituirían el material hereditario,
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2) esas gémulas pueden ser transportadas a células distintas
de donde fueron derivadas, y pueden introducir variación
en otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados por
el ambiente, las células pueden liberar gémulas modificadas
que se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea,
incluso, que la propiedad de estas gémulas de circular en
la sangre permite la inducción de la variación en ciertos
organismos, y llega incluso a decir que los organismos que
han estado adaptados por más tiempo a una determinada
función son más fuertes que los que tienen adaptaciones
más recientes.
El rechazo a la herencia blanda proviene fundamentalmente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y
1884 (Darwin murió en 1882). Este trabajo es supremamente importante y tiene básicamente tres preocupaciones; 1)
una preocupación sobre la biología celular, 2) una preocupación sobre la biología del desarrollo y 3) una preocupación
sobre el proceso evolutivo.
A partir de los trabajos en biología celular, Weissman
piensa (al igual que otros investigadores) que el material
genético está realmente contenido en el núcleo, que la herencia está basada en la transmisión de generación en generación de una sustancia con propiedades químicas bien
definidas, y que los mecanismos para que opere la herencia
de los caracteres adquiridos son imposibles dada la separación de la línea somática y la línea germinal. Esta idea, la
separación de lo que Weissman llamaba el plasma germinal
– que va a determinar la herencia – y el plasma somático
– las células del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas generaciones –, es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883
y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo,
le cortó la cola a miles y miles de ratones que reprodujo de
generación en generación y mostró que la herencia de los
caracteres adquiridos era imposible.
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El otro problema de la herencia es el de si se trata de
una mezcla de caracteres, una fusión o mezcla de las características del padre y la madre, o si la herencia es una
herencia particulada o discreta, donde hay elementos que
no son modificables, aportados por padre y madre, y que se
combinan en la generación siguiente. Estas dos formas de
ver la herencia son esenciales para comprender el proceso
evolutivo.
También es importante saber si la variación es continua,
como Darwin lo observaba en tanto taxónomo y naturalista: al estudiar las poblaciones de una determinada especie
observa variaciones pequeñas y ello lo induce a pensar que
el proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el contrario (y Darwin también estaba muy atento a estas observaciones) la variación es discontinua: de vez en cuando en
una población hay individuos que no se parecen de ninguna
manera al resto.
Dos teorías, entonces, de la evolución son importantes:
una, que la evolución es gradual, que es cuando se piensa
que la variación es en esencia continua; y otra que la evolución es saltatoria, que es cuando se piensa que la variación
que es importante en términos evolutivos, es esencialmente
discontinua.
Aquí hay planteado un problema que es también muy
importante en el estudio de la variación. Todos en la época
aprecian la aparición de variación continua y discontinua; sin
embargo, no es claro, por no tener una teoría de la herencia,
si la variación continua es heredable o si la variación discontinua es heredable; cuál de las dos variaciones es heredable
o si las dos son heredables.
Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo de
Gregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas tres
preguntas adolecen de la falta de una teoría sólida sobre el
origen de la variación y la naturaleza de la herencia y son
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determinantes en el momento del redescubrimiento del
trabajo de Mendel:
1) si la herencia es blanda o si es dura;
2) cuál es la fuerza principal que promueve el cambio
evolutivo: si es una mutación, como esperan que ocurra
aquellos que pensaban que lo importante en el cambio evolutivo es la variación discontinua; o, como pensaba Darwin, si
es la selección de pequeñas variantes continuas que durante
un proceso selectivo prolongado pueden producir grandes
cambios; o si es la inducción de la variación por el medio
ambiente; o si son unas fuerzas intrínsecas que hacen que
el organismo varíe;
3) finalmente, si la evolución es gradual o saltatoria.
Mendel era un sacerdote en el pequeño pueblo de Brünn
en Moravia, donde publicó en 1866, un artículo decisivo sobre la hibridación de variedades de arvejas. En general existe
la tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenir
este de un pequeño pueblo en Moravia, es una genialidad.
Es importante enfatizar, en contra de este argumento simplista, que Mendel estudió en la Universidad de Viena entre
1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centro
en ciencias y donde obtuvo una importante formación en
física (uno de los profesores de Mendel fue el famoso físico
Doppler) y en la manera como los físicos abordan los problemas experimentales.
Mendel proviene no solamente de una tradición en física, sino de una tradición en el modelo experimental: el
modelo experimental de hibridación o de hibridización en
plantas era muy utilizado por investigadores cuyo interés era
tratar de determinar el origen de las especies. Para tratar
de determinar el origen de las especies hacían cruces entre diferentes especies, la mayoría de los cuales resultaban
no viables. Entre esos investigadores, Gärtner, Kölreuter y
Nägeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten
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particular importancia por la amplia experiencia en la hibridación con plantas; sin embargo, ninguno se había hecho
la pregunta acerca de cómo se transmite el material de la
herencia de generación en generación.
Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hace
la pregunta de cómo se está transmitiendo de generación en
generación el material hereditario; escoge la planta de arveja
como modelo experimental para responder esa pregunta
y de ella escoge siete características o propiedades que se
puedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia.
Éstas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla o
verde; envoltura de la semilla blanca o grisácea con manchas
violetas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosa
o inflada; vaina amarilla o verde; flores en posición axial o
terminal; y planta alta o baja. Estas características sirven
para determinar a partir de los cruces cuál es el patrón de
la herencia para cada uno de estos caracteres discretos.
Antes de iniciar el experimento y a través de auto cruces
durante muchas generaciones se asegura de que las plantas
son absolutamente puras.
En el experimento de cruce de planta con semilla lisa y
otra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uniformes) en la primera generación; al hacer el auto cruce de
esa primera generación de plantas con semillas lisas obtiene una segunda generación de plantas con una fracción de
semillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una característica en la primera generación donde todas las plantas
son lisas, que se va a expresar únicamente en la segunda
generación, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Esto
significa que hay una característica que no estaba expresada
en las plantas parentales, que está oculta en la primera generación, y que se expresa en la segunda generación; esta
característica oculta es lo que permite la distinción entre
genotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad
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de la herencia que se transmite y cuya formulación es tan
importante como concepto cuando se redescubrió el trabajo
de Mendel en 1900.
El siguiente experimento es básicamente el mismo
pero considerando diferentes características, es decir, no
solamente si la semilla es lisa o rugosa, sino también si es
amarilla o verde. Lo que se observa en este experimento es
que estas características se reparten de manera independiente y en la progenie todas las combinaciones posibles
van a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas como
las leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uniformidad, la ley de la segregación y la ley de la segregación
independiente.
Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en los
hallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que se
hereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera como
se expresa y se transmite de generación en generación. Ese
algo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que se
hereda de una determinada manera y que determina las
diferentes características fenotípicas.
Este es el primer rechazo formal, a través de una aproximación experimental, de la herencia mezclada o herencia
por fusión. Es la primera demostración clara de que la herencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de que
la herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo,
presenta un gran problema: si hay variación en una población pero la herencia es por fusión de elementos que van
a generar algo nuevo, durante el proceso de selección la
variación va a perderse. Darwin era muy conciente de este
problema y es una de las razones por la cual también pensaba que la variación era introducida por el medio externo.
El experimento de Mendel resuelve uno de los problemas
fundamentales de la variación: el concepto de la herencia
particulada o de caracteres discretos permite explicar la va-
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riación en una población, es decir la presencia de múltiples
combinaciones de caracteres.
El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluir
que los caracteres se segregan como unidades discretas y
que algunos son dominantes sobre otros, y por consiguiente
permite la distinción entre fenotipo y genotipo. También
permite establecer que la segregación entre los caracteres
es independiente, dando lugar a una explicación de la variabilidad en las poblaciones naturales.
Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamiento
evolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistas
como separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vistas a partir de ese momento como las dos caras de una misma
moneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidades
discretas permite explicar la variabilidad en una población.
Al mostrar cómo se transmite el quantum de la herencia,
también permite analizar como se conserva la variabilidad.
Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvación para
la teoría Darwinista.
El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, se
debe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todos
al mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia,
y en particular a de Vries, trabajando en una teoría de la
mutación. Adicionalmente, otra persona que no es uno de los
redescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sentido puede ser más importante que los otros tres, es Gregory
Bateson, quien en Inglaterra, después de leer el trabajo de
Mendel, lo traduce al inglés. Es no solamente el popularizador más importante, sino quien a partir de ese trabajo lleva
a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la herencia e introduce en el medio científico palabras tales como,
genética, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momento
del redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entonces
dos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la
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variación es continua y que se aproximan más a un proceso
de evolución por variación gradual, y aquellos que piensan
que la variación es discontinua y que son más próximos a un
modelo de evolución saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries,
favorecen una idea de evolución saltatoria. En Holanda, de
Vries busca demostrar su idea de que la evolución es saltatoria y ocurre a través de grandes cambios mutacionales; y
para ello busca plantas o individuos en una población que
sean muy distintas de otras. Así, por ejemplo, un individuo
muy distinto al resto en una población le permite exponer
su teoría de la evolución por mutación y se convierte en un
defensor del mutacionismo y de la evolución saltatoria.
Esta corriente va a defender la idea de que la evolución
no procede por selección natural de manera gradual, sino
a través de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si de
alguna manera va a operar la selección natural es únicamente a través de la selección negativa, es decir purificando la
población de otros elementos. La selección no es concebida
en sentido positivo, como un agente que retiene nuevas
mutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en particular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensaba
por el contrario que la evolución es gradual. Por iniciativa
del mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud de
la selección en una determinada población para tratar de
explicar el cambio por evolución gradual, bajo la premisa de
que la herencia es mezclada y no particulada.
Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensamiento estadístico. Galton, por ejemplo, introduce la noción
de correlación de la regresión.
Los proponentes de la variación discontinua van a pensar, entonces, que la variación continua es irrelevante y que
lo único que importa en el proceso evolutivo son las grandes
mutaciones. La selección natural no tiene consecuencias, ya
que los cambios evolutivos son bruscos.
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Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinista por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendel
por otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelas
de pensamiento al momento del descubrimiento del trabajo
de Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas.
Cuando Weissman propone la idea de la separación de
las líneas somática y germinal, no tiene necesidad de recurrir a la idea de una herencia blanda, sino que acepta
únicamente una herencia dura, es decir, una herencia de
elementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferencia
a partir de las observaciones y de algunos experimentos, no
es una aproximación como la aproximación Mendeliana.
Sin embargo Weissman, al proponer la separación entre las
líneas somática y germinal, y al no recurrir a la idea de una
herencia blanda, asume una posición estrictamente seleccionista. Esa posición seleccionista es lo que fue dado en
llamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el Neo
Darwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismo
moderno.
La Síntesis Evolutiva, entonces, comprende la integración del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Darwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas,
entre la herencia particulada, el proceso de selección natural
y la variación continua. Es, en últimas, un acuerdo entre esas
tres grandes corrientes de pensamiento en biología. La síntesis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajo
en genética de poblaciones, e inicialmente por los trabajos
independientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde se
muestra que bajo los principios de la herencia Mendeliana
y asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, las
frecuencias fenotípicas del material de la herencia en un
cromosoma que no es sexual permanecen constantes de
generación en generación. También describen una fórmula
que para muchos es el inicio de la genética de poblaciones,
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porque muestra cómo se van a distribuir las características
tanto fenotípicas como genotípicas durante la reproducción
de generación en generación. Bajo determinadas condiciones esas características se van a mantener constantes; esto es
muy importante también porque, aunque hoy en día parece
obvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba que
si había una característica distribuida en mayor proporción
que otra durante su transmisión de generación en generación, la de menor frecuencia se diluiría en la población y por
lo tanto no se mantendría la variabilidad. Mostrar entonces
que se pueden mantener esas frecuencias es una forma de
mostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto es
mostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquen
cómo es la transmisión de esas características fenotípicas y
genotípicas.
El otro cuerpo de trabajo es el de la genética de poblaciones, derivada de los desarrollos matemáticos de Ronald
Fisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de Sewall
Wright en los Estados Unidos; a partir de modelos matemáticos ellos van a determinar cuáles son las características de la distribución genotípica y fenotípica en diferentes
condiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades de
selección, etcétera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918,
es muy importante porque hace una correlación entre individuos genéticamente relacionados, suponiendo un modelo
de herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artículo titulado Sobre la Relación de Dominancia, demuestra utilizando
métodos estocásticos que la selección, aun en una magnitud
que puede ser muy pequeña, tiene consecuencias evolutivas
muy grandes en una población. En este trabajo se muestra
por primera vez que, aun si la intensidad de selección es muy
pequeña, los cambios que van a ocurrir en las frecuencias
génicas en una población pueden ser muy grandes; y que si la
selección favorece al heterocigoto, es decir al individuo que
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tiene dos formas alélicas distintas (supongamos la forma lisa
y la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hay
un equilibrio estable y las dos formas se van a mantener en
la población. Esto es importante porque demuestra también
que es posible mantener la variabilidad en una población y
que esa variabilidad no va a desaparecer. Así mismo, en 1930,
Fisher propone que la aparición de un alelo raro en una
población tiene poca importancia en el proceso evolutivo,
dado que el tamaño de la población que se está estudiando
es muy grande. Es decir, si en una población muy grande
se introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivas
no van a ser mayores sobre la población. En 1930 Fisher
publica el libro La Teoría Genética de la Selección Natural,
que para algunos es el libro más importante en evolución
después de El Origen de las Especies.
El trabajo de Haldane introduce una teoría matemática
sobre la selección natural y publica numerosos artículos sobre
el tema, cada uno sobre problemas distintos de la selección
natural como son: la selección cigótica, la selección gamética, familiar, ligada al cromosoma sexual, etcétera, y hace
también una teoría sobre las intensidad de la selección y los
coeficientes de selección en distintos casos. Publica un libro
en 1932 titulado Las Causas de la Evolución. Finalmente,
en 1931 Wright publica un artículo largo titulado Evolución
en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento de
la evolución de acuerdo al patrón de herencia mendeliano de diferentes alelos. Wright hace a su vez énfasis en un
punto muy importante y que para Fisher no tiene mayor
importancia. Se trata precisamente del papel del muestreo
al azar, es decir, de cuáles son las consecuencias evolutivas
del muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno de
los parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es importante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puede
tener un significado evolutivo de la mayor importancia, y
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que puede cambiar el perfil evolutivo de la población. Para
1931 tenemos una teoría matemática de la evolución, y de
la evolución pensada como el cambio de frecuencias génicas
durante el proceso evolutivo.
La otra persona que contribuyó de manera importante
a la Síntesis Evolutiva es Hermann Müller, quien obtuvo el
premio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre la
acción mutagénica de los rayos X y que proviene, no de una
tradición matemática, sino de una tradición experimental.
Esa tradición experimental es más parecida a la tradición de
la evolución discontinua o saltatoria, o a la teoría mutagénica
de de Vries. De hecho, el trabajo de Müller va a enfocarse
sobre la naturaleza de la mutación y sus consecuencias en el
proceso evolutivo. A través de la acción mutagénica de los
rayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantes
de genes, en razón de que pueden reproducirse en la población. También muestra que la mayoría de las mutaciones
son deletéreas, es decir, que no son beneficiosas para el organismo y hace una contribución muy importante al iniciar
la utilización de la mosca de la fruta, la Drosophila, como
modelo experimental.
La Nueva Síntesis ha venido a conocerse como la síntesis, no sólo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estas
dos corrientes junto con otras corrientes de la biología, en
particular la paleontología y la sistemática. Quien más contribuyó en esa síntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhansky
a través del libro La Genética y el Origen de las Especies
publicado en 1937. Allí, Dobzhansky integra de alguna
manera el pensamiento cuantitativo en evolución con la
tradición experimental y naturalista. Dobzhansky formado
en Rusia como naturalista, empieza a interesarse por los
problemas de la genética y en 1927 emigra a los Estados
Unidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan en
Columbia University. Los problemas de la genética le inte-
[52]
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resan como problemas experimentales, e intenta atacar el
problema del origen de las especies desde una perspectiva
experimental y no desde una perspectiva matemática. El
éxito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargo
es muy importante la contribución que hace al tratar de lograr una síntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nueva
síntesis se centran en la evolución gradual, en reconocer la
importancia de la selección natural, y en reconocer el origen
poblacional de la diversidad. Esto es importante pero de
alguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendo
un poco la tradición de Fisher, piensa que en general las
características que se observan en una población son características que han sido seleccionadas, y son seleccionadas
porque tienen un beneficio para la población. No reconoce
la posibilidad de que muchas de las características presentes
en una población puedan no tener beneficio alguno para el
organismo. Uno de los énfasis y esfuerzos más grandes de
Dobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que se
observa en una población se observa porque es beneficiosa;
es decir que la gran variación observada en una población
de individuos se mantiene porque es beneficiosa y que si
bien en un momento dado esa variación puede no tener un
beneficio directo, podría tener un beneficio futuro. Según
la Nueva Síntesis entonces, la naturaleza del polimorfismo
radica precisamente en la ventaja del heterocigoto.
En la visión de la Nueva Síntesis nuevas variantes pueden ser seleccionadas positivamente por su contribución a la
adaptabilidad del individuo, mientras que otras son eliminadas por que no contribuyen de manera alguna o contribuyen
negativamente. Así mismo, dos variantes distintas en la población pueden mantenerse a un mismo tiempo porque – de
acuerdo con Fisher – el heterocigoto (el individuo con dos
variantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.
Vladimir Corredor
Neodarwinismo y nueva síntesis
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S E L E C C I Ó N N AT U R A L
En general la Nueva Síntesis hace un gran énfasis en la
selección natural, en la idea que la variabilidad que observamos se ha fijado en la población porque es beneficiosa.
Sin embargo, hay críticas a la Nueva Síntesis con respecto
a cuál es la razón por la cual se fija en la población una determinada variante. Una de ellas es que hay variantes, en
particular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar de
manera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni negativamente en la población. Así, en modelos de simulación es
posible observar que al medir una determinada frecuencia
alélica de generación en generación, los alelos se pueden
fijar en toda la población sin ser seleccionados positivamente con consecuencias importantes en el proceso evolutivo,
cambiando así el perfil de la población, como sucede, por
ejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeñas.
Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Síntesis, plantea que ésta busca llegar a un acuerdo donde se
incluyen ideas tales como que no todas la mutaciones son
deletéreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el material genético es constante, no hay herencia Lamarckiana
y la recombinación es una de las fuentes mas importantes
de variación de las poblaciones.
Así mismo, la Nueva Síntesis incluye la idea de que la
variación fenotípica continua es el resultado de factores poligénicos múltiples y de interacciones epistáticas, afirmación
que no está en conflicto con la herencia particulada. Esta
afirmación es importante porque la herencia cuantitativa, la
herencia que en principio no parece particulada o discreta,
tales como el peso, el tamaño, etcétera, puede explicarse por
la influencia de la interacción de varios genes. Esta visión no
está en conflicto con la visión Mendeliana de la herencia.
Esto es lo que en general constituye la síntesis de todas estas
corrientes.
[54]
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Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemos
expresarlas de manera algo más precisa: los requisitos para
que ocurra el proceso evolutivo es que haya variación de
diferentes atributos y propiedades entre individuos de una
misma población; que haya una relación consistente entre el
atributo y la capacidad de apareamiento, de fertilización, de
fertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia – que son los
diferentes constituyentes de lo que se denomina la fitness
o la adaptabilidad; que haya una relación consistente entre
parentales y progenie para un atributo dado y que el atributo
sea por lo menos parcialmente independiente de los efectos
ambientales comunes, es decir, que esté determinado por
las características genéticas de esos individuos. Si estos requisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido como
el cambio en la distribución de la frecuencia del atributo
entre estadios más allá de lo esperado por el desarrollo ontogénico del individuo, es posible. Si la población no está
en equilibrio, entonces la distribución del atributo en la
progenie va a ser predeciblemente diferente de la de todos
los parentales.
Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta lo
expuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivo
debe haber selección natural o deriva genética. Para que la
selección opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia,
variación y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso de
la herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajo
de Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobre
todo por la genética matemática de poblaciones. El origen
de la variación es un problema molecular entre otros. La
selección puede adquirir varias formas, ya sea selección por
mortalidad, por fecundidad, por fertilidad o selección sexual;
si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolución concebida como los cambios acumulativos en las características
de una población a través de varias generaciones. Hay una
Vladimir Corredor
Neodarwinismo y nueva síntesis
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S E L E C C I Ó N N AT U R A L
característica adicional que puede producir un cambio evolutivo: la deriva genética, los cambios al azar. Sin embargo,
para que ocurra deriva genética debe haber variación, debe
haber herencia, por definición no hay fitness diferencial, y
el tamaño de la población debe ser pequeño. Por supuesto,
las dos cosas pueden ocurrir simultáneamente durante el
proceso evolutivo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton:
Princeton University Press.
Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, Cambridge MA: Belknap
Press.
Mayr, Ernst & Provine William (eds.), 1998. The Evolutionary
Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, Reprint edition.
Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics,
2da ed. Chicago: University of Chicago Press.
[56]
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LAS INTERRELACIONES ENTRE
GENOTIPO, FENOTIPO Y MEDIO
AMBIENTE. UNA
APROXIMACIÓN
S E M I Ó T I C A A L D E B AT E
‘EVOLUCIÓN
Y DESARROLLO’
EUGENIO ANDRADE
Departamento de Biología
Universidad Nacional de Colombia
[email protected]
RESUMEN
Las teorías de la evolución por un lado y las del desarrollo por otro,
ofrecen explicaciones aparentemente opuestas cuando examinan
el papel que debe atribuirse a la estructura o la función, a los
genes o el medio ambiente, a la autoorganización o a la selección
natural e igualmente chocan sobre el problema de si las variaciones evolutivas son dirigidas o por el contrario azarosas. Este
problema tiene su fundamento en el bucle autorreferente que
surge a consecuencia de las distinciones entre lo interno/externo
e individual/poblacional. Para avanzar en la integración de las
teorías del desarrollo con las evolutivas, se debe asumir que la
ontogenia y la filogenia son procesos abiertos, no programados
que conducen a incrementos de información. En este trabajo
se conciben los organismos como Agentes Evolucionantes en
Desarrollo que codifican información del medio ambiente y que
obedecen a una tendencia transformativa general hacia soluciones de compromiso entre: a) Incrementos de la individualidad o
singularidad fenotípica (especificidad y estabilidad), y b) la anticipación a los cambios del medio ambiente. Se explica cómo los
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S E L E C C I Ó N N AT U R A L
cambios en el contenido de información mutua entre el Fenotipo (F) y el Entorno o medio ambiente (E), jalonan los cambios
subsiguientes entre los contenidos de información mutua entre
el Genotipo (G) y el Fenotipo (F) y entre el Genotipo (G) y el
medio ambiente (E), en dos escalas de temporalidad diferentes:
trayectoria de vida individual (ontogenia) y tiempo de las especies
(filogenia), respectivamente. En consecuencia, la adición de etapas terminales al desarrollo y la minimización de los incrementos
en los pasos de desarrollo deben seleccionarse positivamente.
Este enfoque muestra como las seis relaciones espacio/tiempo/
función derivadas de Peirce y descritas por Taborsky proveen de
un marco conceptual apropiado para el entendimiento de esta
visión unificadora.
Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (F), Entorno o medio
ambiente (E), Desarrollo, Evolución, Información, Autorreferencia, Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED), Semiosis.
1 . L A S C AT E G O R Í A S U N I V E R S A L E S
Y EL DISCURSO DE LA BIOLOGÍA
DE
PEIRCE
El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por las
escuelas clásicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwiniana
y epigenética), introdujo un esquema de comprensión de
la realidad que sobrepasa en profundidad la ontología clásica fundada en el mecanicismo. Este esquema, que muy
rara vez se hace explícito por parte de estudiantes e investigadores de las ciencias biológicas, se corresponde con la
cartografía elaborada por Charles S. Peirce, basada en tres
categorías fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes seis
relaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueron
propuestas para caracterizar todo lo existente. La biología se
ha constituido en un área específica del conocimiento, sustentada en una sólida evidencia empírica que no solamente
corrobora esta ontología evolucionista, sino que contribuye
a su desarrollo y contextualización en diferentes programas
de investigación. A continuación presentaré este esquema
[58]
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
general del discurso biológico con la intención de mostrar
que la controversia actual ‘Evolución vs. Desarrollo’, o ‘Naturaleza del organismo vs. Condiciones de vida’ requiere de
una aproximación semiótica para su entendimiento y para
la interpretación de los datos empíricos.
La discusión sobre la manera como las interacciones
entre los organismos y el medio ambiente afectan los cambios evolutivos, se remonta a la idea lamarckiana sobre la
influencia de las circunstancias (medio ambiente) sobre
los hábitos y costumbres de los organismos. Esta visión se
sustenta en una distinción entre lo interno y lo externo que
se convirtió en la condición necesaria del discurso biológico,
puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial interno
claramente diferenciado del mundo inorgánico. Los organismos se consideraron como seres dotados de sentimientos
e impulsos derivados de una organización interna que los
capacita para reaccionar a las influencias del medio externo. La diferenciación creciente de las partes asociada a los
sistemas de coordinación interna permite que el organismo
actúe de manera coherente como una unidad (Lamarck
1803). Dentro de esta visión las transformaciones de las
formas de vida se perciben como procesos embriológicos
influidos por factores internos y externos. El factor interno (o el sentimiento interior) juega el papel predominante
y por medio de la fuerza vital (calor y electricidad) hace
que la organización tienda a ser cada vez más compleja
de acuerdo al Plan de la Naturaleza (Burkhardt 1995). El
factor externo corresponde a las condiciones de vida o las
circunstancias (el medio ambiente) que ejercen una acción
directa sobre la estructura y la herencia de los seres vivos
(Jacob 1982), desviándolos accidentalmente del Plan de la
Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue entre
los impulsos internos de los organismos, que confieren el
Eugenio Andrade
A) LA DISTINCIÓN ENTRE LO INTERNO Y LO EXTERNO
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plan corporal de los seres vivos (las características estructurales fundamentales), y el medio ambiente que moldea
las características secundarias. El tiempo aparece como una
dimensión del mundo orgánico solamente a nivel individual,
no existiendo un tiempo universal, por cuanto Lamarck no
acepta una historia única de la vida a partir de un ancestro
común, sino series de transformaciones idénticas a partir
de sucesivas generaciones espontáneas.
Numerosos autores, y entre ellos Darwin, postularon
que a partir del nacimiento una serie de modificaciones
estructurales se incorporan al germen y se fijan en cierto
momento, cuando la organización todavía es flexible, en la
niñez, como si se hubieran ido añadiendo a los individuos
viejos durante miles de siglos:
Al ver que todos los vertebrados (…) pueden ser rastreados hasta un germen, dotado de principio vital (…)
y sabiendo por analogía, que absolutamente todos estos
animales descienden de algún tronco único – uno llega
a sospechar que el nacimiento de las especies y el de los
individuos en sus formas actuales están estrechamente
relacionados –; por nacimiento las sucesivas modificaciones de la estructura se añaden al germen, en un cierto
momento (incluso en la infancia), cuando la organización
es flexible, tales modificaciones se hacen en gran medida
fijas, como si se añadieran a los viejos individuos, durante miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, ha
pasado por tantos cambios como cualquier otra especie
(Darwin 1838).
La teoría de la recapitulación expresa la existencia de una
interdependencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia.
De acuerdo a Haeckel, la ontogenia (desarrollo embrionario
individual) y la filogenia (historia de la especie) no se pueden entender de manera independiente, por cuanto están
intimamente conectadas (Haeckel 1879). La ontogenia es
[60]
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una recapitulación de la filogenia, en otras palabras, la serie
de formas por las que pasa el organismo individual desde el
huevo al estado adulto, es una reproducción breve y comprimida de la larga serie de formas por las que pasaron los
ancestros de tal organismo desde las etapas más tempranas
de la evolución hasta el presente.
De acuerdo a la recapitulación, las leyes que gobiernan
la evolución de las especies son las mismas que rigen la evolución de los embriones (Richards 1992). Haeckel justificó
la recapitulación al aceptar que la evolución procede por la
adición continua de nuevos estados al crecimiento (Bowler
1992). La herencia de las características adquiridas se explicaba por el aceleramiento del crecimiento individual, puesto
que de este modo la forma adulta ancestral se constituye
en un estado intermedio por el cual el organismo pasa para
llegar a un nuevo estado de madurez. Es decir que las formas
de los adultos ancestrales se comprimen y aparecen en sus
descendientes en estados de desarrollos más tempranos. El
punto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos de
notas de 1836 a 1844 (Darwin 1987) puede caracterizarse como neolamarckiano y recapitulacionista, puesto que
considera que el desarrollo embriológico evolucionaba por
adiciones terminales producidas como respuesta dirigida de
los organismos a las condiciones de vida (Richards 1992).
Aunque los procesos de desarrollo individual y el de
las especies comparten algunas propiedades, deben diferenciarse claramente, dado que una aproximación centrada exclusivamente en la distinción interno/externo lleva a
confundir los niveles individuales y poblacionales con el
peligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Era
necesario explicar no solamente el orden intraorgánico sino
el ínterorgánico, por tanto se necesitaba distinguir entre lo
individual y lo poblacional.
Eugenio Andrade
Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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I
S E L E C C I Ó N N AT U R A L
Los cuadrantes superiores de la figura 1, ilustran el desarrollo individual como una transición de II (potencialidades
internas del individuo) a I (realización del individuo que
adquiere una forma estable y definida).
Lamarckian Cut
External
II
I
Chance
Openess
Impulse
Analog
Determination
Closure
Discreteness
S = Local-Internal
t = Present
[1-1]
[3-3]
S = Local-External
t = Perfect
Individual Local
Asymmetry
Internal
[2-2]
EDA
Semiotic Election
[2-1]
NeoDarwinian Cut
III
Symmetry
Digital Codes
Genetic Information
S = Global-Internal
t = Progressive
[3-2]
IV
Statistical average
Constraints
Natural Selection
S= Global-External
t = Progressive
Population Global
Future Propensities
[3-1]
Figura 1. El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al
corte espacial lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neodarwiniano (individual/poblacional), (Andrade 2005). Este esquema muestra
como el discurso de la biología se ajusta a las seis relaciones derivadas
de las tres categorías universales Firstness, Secondness and Thirdness de
Charles Sanders Peirce.
[62]
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
B) LA DISTINCIÓN ENTRE LO INDIVIDUAL-LOCAL/
El compromiso de Darwin con la teoría de la recapitulación no le impidió establecer la distinción entre lo individual
y lo poblacional. Sin embargo, la incorporación formal de
esta distinción a la teoría evolutiva requirió de la adopción,
por Fisher, de los métodos estadísticos de la termodinámica
de Boltzmann a la genética. Desde entonces las características individuales se definen con respecto a valores promedios
medidos para la población, y la selección natural se convierte
en la causa principal de la transformación. La explicación
por selección natural es una inferencia retrospectiva por
cuanto considera que las características fenotípicas están
presentes por su contribución a la resolución de algún problema. Por oposición a lo que ocurre en la física clásica, la
teoría evolutiva por selección natural no puede tener un
carácter predictivo, sino que al reconstruir un escenario
pasado infiere unas ventajas adaptativas para los caracteres
seleccionados. La evolución se percibe como una serie de
etapas en las que se presentaban diferentes opciones posibles y donde sólo una fue favorecida.
Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman,
el fenotipo (F) está determinado por el genotipo (G) de
modo tal que las modificaciones de F por la acción del entorno (E) no pueden afectar a G. Este modo de razonar
inspiró la formulación del dogma central en 1953, donde la
dualidad G/F se convirtió en la dualidad DNA/Proteínas.
La aceptación de la idea del gen como entidad fundamental
determinada, discreta y cerrada dio lugar a que el estudio
de la evolución se centrara alrededor de la investigación
de los cambios en la composición genética de la población
por efecto de la selección natural. Esta aproximación arrojó
resultados importantes imposibles de desconocer y dotó al
evolucionismo de un formalismo matemático inexistente
Eugenio Andrade
P O B L A C I O N A L - G L O B A L Y L A P E R S P E C T I VA S E M I Ó T I C A :
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hasta entonces. Sin embargo, llevó a que los organismos
individuales se concibieran como seres no autónomos determinados por dos causas opuestas, una que actúa desde G
y otra que opera desde E, (Andrade 2003). Según el neodarwinismo, el medio ambiente plantea problemas que deben
ser resueltos por los organismos durante su adaptación, sin
embargo asume a priori que las variaciones son azarosas
y que la solución adecuada aparece con una probabilidad
extremadamente baja. Es decir, que los organismos al variar
azarosamente en su comportamiento, sin mediar ningún
tipo de interpretación de las condiciones del medio, carecen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para el
neodarwinismo los organismos resuelven problemas, esta
afirmación no pasa de ser una metáfora.
Los modelos estadísticos buscan grados de predecibilidad en condiciones de frontera específicas, por medio de
la identificación de unidades fundamentales y la especificación de reglas de agregación e interacción entre ellas. Pero
mientras los organismos no sean concebidos como agentes
procesadores y usuarios de información, los factores aleatorios y deterministas se confinan a propiedades exclusivas
de G o E sin precisar claramente las contribuciones específicas de cada uno. La eliminación de las interpretaciones
finalistas o teleológicas conllevó la erradicación de todo tipo
de intencionalidad en la naturaleza y de paso arrasó con el
reconocimiento de la autonomía a nivel del organismo individual. Con el auge del determinismo genético la perspectiva embriológica pasó a un segundo plano en importancia,
puesto que se concebía como un proceso preprogramado
genéticamente orientado o dirigido hacia una meta específica (el estado adulto); y al ver la ontogenia como un proceso
cerrado se dejó de lado su contribución en la producción
de las innovaciones evolutivas.
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
La idea de un proceso en el que las etapas se dan por
escogencia entre opciones reales está dotada de una carga cognitiva muy fuerte, que en el siglo XIX era difícil de
aceptar; y por eso Darwin trata de asimilarla a una ley física
y mecánica, aunque de hecho sería mejor pensarla por analogía a los sistemas intencionales.
La distinción individual-local/poblacional-global permitiría ver la evolución como un proceso análogo a un sistema
intencional en el cual la población jugaría el papel de un
sujeto no localizable. Sin embargo, al subrayar el dominio
poblacional-global, la escuela neodarwiniana ignoró el ámbito de lo interno, restringiéndose exclusivamente al dominio
de lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesar
de que Darwin tuvo una visión internalista, razón por la cual
Depew y Weber hablan del Darwin lamarckiano (Depew &
Weber 1995), y Richards del Darwin recapitulacionista (Richards 1992). Además de descubrir la ley de la selección natural, Darwin intentó dar una explicación embriológica de la
variación evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulación,
discutió la posibilidad de las variaciones dirigidas por medio
del uso y desuso, se preguntó si la adquisición de hábitos era
Eugenio Andrade
Others have objected that the term selection implies
conscious choice in the animals which become modified; and it has even been urged that as plants have no
volition, natural selection is not applicable to them. In
the literal sense of the word, no doubt, natural selection
is a false term (…) It has been said that I speak of natural
selection as an active power or Deity; but who objects to
an author speaking of the attraction of gravity as ruling
the movements of the planets? Everyone knows what is
meant and implied by such metaphorical expressions;
and they are almost necessary for brevity. So again it is
difficult to avoid personifying the word Nature (Darwin
1859, 91-92).
[65]
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S E L E C C I Ó N N AT U R A L
o no un tipo de aprendizaje y si el instinto correspondía a
la posible fijación de estos contenidos; además, en la teoría
de la pangénesis, postuló una influencia de la acción de los
organismos en respuesta a las condiciones del medio en la
conformación del material hereditario (Darwin 1888).
Darwin ofreció una diversidad de factores evolutivos,
razón que motivó a Peirce (C.P. 1.398-1.399)1 a considerar
la tríada darwiniana: Variación, Herencia y Selección como
un caso relevante en el que se manifiestan las tres categorías
universales. La Primeridad corresponde al impulso interno,
el azar, la posibilidad, la variación evolutiva; la Segundidad
a la determinación, la actualidad, la herencia de las características fijas y estables; y la Terceridad a la agencia, el hábito,
la continuidad y la selección natural, a la manifestación de
una ley evolutiva universal.
La figura 1 muestra los dos cuadrantes inferiores producidos por la distinción individual/poblacional. El III corresponde al dominio de lo interno/poblacional (información
genética) y el IV al externo/poblacional (regularidades estadísticas producidas por la selección natural). Estas dos
zonas están asociadas a procesos que generan regularidades
y simetría a la vez que proveen un potencial combinatorio
que favorece la emergencia de nuevas configuraciones. En
este sentido, hay que resaltar que los cuadrantes III y IV
de la figura 1 corresponden a manifestaciones de una ley
evolutiva universal, descrita por Peirce como la tendencia
de la naturaleza a generar hábitos, explicada por el modo
de ser de la Terceridad.
1
Las referencias a la obra de Charles S. Peirce aparecen como C.P.
seguidos por un número que corresponde a Collected Papers tal
como fueron recopilados y clasificados por Harstone et al. Estas
citas se corroboraron con la recopilación de Sercovich. Ambas
fuentes aparecen en la bibliografía al final del texto.
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
If the laws of nature are results of evolution, this evolution
must proceed according to some principle, and this principle will itself be of the nature of a law. But it must be such
a law that it can evolve or develop itself. (…) Evidently it
must be a tendency toward generalization, - a generalizing
tendency. But any fundamental universal tendency ought
to manifest itself in nature. Where shall we look for it? (…)
But we must search for this generalizing tendency rather
in such departments of nature where we find plasticity and
evolution still at work. The most plastic of all things is the
human mind, and next after that comes the organic world,
the world of protoplasm. Now the generalizing tendency
is the great law of mind, the law of association, the law of
habit taking. We also find in all active protoplasm a tendency to take habits. Hence I was led to the hypothesis
that the laws of the universe have been formed under a
universal tendency of all things toward generalization and
habit taking (Peirce C.P. 7.515).
Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all
that is good; silently and insensibly working, whenever
and wherever opportunity offers, at the improvement of
each organic being in relation to its organic and inorganic
conditions of life” (Darwin 1859) (Itálicas por E.A.).
La semiótica supera los dualismos mente/materia, interno/externo, individual/poblacional y las distinciones temporales presente/pasado/presente continuo (gerundio). A partir
Eugenio Andrade
La evolución a nivel poblacional está representada en la
figura 1, como un movimiento del cuadrante IV al III, mediado por la acción perseverante de la selección natural que
se expresa en un tiempo verbal correspondiente al presente
continuo o progresivo en inglés.
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I
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de las tres categorías de Peirce y tomándolas en grupos de a
dos resultan los siguientes seis tipos de relaciones, (Taborsky
2002; 2004):
1) La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo
de lo interno-local en un tiempo presente. Corresponde al impulso, la energía disponible, la información sin
fronteras, el azar, la espontaneidad, o la potencialidad
existente en el momento presente. Se trata de una codificación análoga interna representada en el cuadrante
II.
2) La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campo
de lo externo-local. Corresponde a la determinación,
lo discreto, lo dado o actual tal como se manifiesta en
las formas individuales diferenciadas, y describible en
un tiempo pasado. Se trata de una codificación análoga
externa representada en el cuadrante I.
3) La Segundidad como Primeridad [2-1], define el límite
o interfase entre lo interno/externo, individual/poblacional, presente/pasado/presente continuo o gerundio.
Permite la conversión de códigos análogos en digitales
y viceversa, por medio del establecimiento de una red
de conexiones. Es un estado que promueve los acoplamientos, las interacciones y está representada por la
intersección en el cruce de los ejes X-Y.
4) La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campo
de lo externo-global en un tiempo presente continuo
que corresponde a las poblaciones, la fitness o las regularidades estadísticas introducidas por la selección
natural. Esta relación se representa en el cuadrante
IV.
5) La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campo
de lo interno-global en un tiempo presente continuo.
Esta relación corresponde a las propensiones futuras y
la innovación generada por el procesamiento de la in-
[68]
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
formación codificada en el modo digital. Se representa
por el cuadrante III.
6) La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a una
dimensión no delimitable ni espacial, ni temporalmente
por cuanto es una propiedad de todo tipo de sistema
informacional. Se trata de un principio de regularidad
que opera por medio del establecimiento de hábitos
dándole, así, continuidad al proceso evolutivo. Esta relación se representa por la espiral de la figura 1.
De acuerdo a Taborsky, las realidades morfológicas (átomos, células, organismos, palabras, acciones, signos… etc.)
se forman a partir de la selección de un conjunto funcional que incluye tres de las seis relaciones (Taborsky 2004).
Un análisis morfogenético debe superar la dicotomía que
concibe un determinismo dependiente exclusivamente de
factores genéticos (interno) o medio ambientales (externo),
y una aleatoriedad que se origina en la mutación (interno)
o en las fluctuaciones del ambiente (externas). Aunque las
fronteras, interno/externo y local/global están tan implicadas
que parecen casi indistinguibles, el análisis de las zonas espacial-temporal-funcional permitiría reexaminar las relaciones
entre ontogenia y filogenia.
2. LA TEORÍA
Y LOS
SISTEMAS
EN
DESARROLLO
AGENTES EVOLUCIONANTES
DESARROLLO
Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia y
filogenia, por cuanto cada una ha sido postulada como la
causa de la otra. La teoría de la evolución por selección
natural asume la preexistencia de variaciones individuales
aleatorias, sin preocuparse por indagar la influencia de los
procesos de desarrollo en la producción de estas variaciones.
El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan
Eugenio Andrade
EN
DE
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S E L E C C I Ó N N AT U R A L
de acuerdo a un programa genético controlado por los genes
Hox, de modo que el papel atribuible a otros factores es despreciable. Pero, ¿en qué medida la ontogenia es un proceso
determinista guiado por la información genética?, ¿en qué
medida la ontogenia está influenciada por factores diferentes
a los genéticos?, ¿en qué medida la ontogenia resuelve el
problema del origen de las variaciones evolutivas?
El desarrollo entendido como una sucesión de etapas
desde estados de menor a mayor diferenciación, reaviva
el espectro de la recapitulación lamarckiana por causa del
temor justificado a que la evolución se conciba como un
proceso teleológicamente dirigido. Pero el entendimiento
de la ontogenia como un proceso no programado y abierto
impide recaer en las ya superadas concepciones finalistas.
El debate evo-devo revive la polémica entre el preformismo y la epigénesis y se centra en la discusión sobre el
papel que se le debe asignar a la información genética por
un lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en la
generación de la forma. La genética sería una nueva versión
del preformismo por cuanto afirma que el desarrollo está
programado, es decir que todos los factores formativos preexisten de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por
el contrario, los epigenetistas sostienen que el desarrollo se
auto-construye en las interacciones entre el organismo y su
medio. La resolución de este problema clarificaría discusiones seculares sobre si el origen de las variaciones evolutivas
depende de la naturaleza de los organismos o por el contrario
de las condiciones ambientales. Así mismo permitiría establecer el nexo entre micro y macro evolución.
Waddington imaginó la canalización del desarrollo como
una bola que desciende por los valles de un paisaje epigenético, cuyas características se moldean tanto por una red de
genes interactuantes como por el medio ambiente. A medida
que el proceso transcurre, el paisaje se va reconfigurando,
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generando nuevas rutas y profundizando trayectorias recorridas previamente.
El paisaje epigenético es una interfase dinámica entre
la dotación genética del huevo y las interacciones medio
ambientales modulables por el organismo en desarrollo
(Waddington 1961). En este modelo ni G, ni E determinan
causalmente a F, sino que participan en la conformación
del paisaje y del patrón de canalizaciones a que el proceso
ontogenético da lugar. La asimilación genética (Waddington
1957) explica por qué los genes que tienen mayor probabilidad de fijarse en la población son los que refuerzan o
producen el mismo efecto que ejercían los estímulos externos sobre el organismo individual. En las etapas tempranas
de la evolución del desarrollo, los factores morfológicos
determinantes correspondían a procesos epigenéticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agregados
celulares primitivos (Ho & Saunders 1979; Goodwin 1994;
Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman
& Müller 2000). Los determinantes físicos externos actúan
como factores causales del desarrollo, los cuales pueden ser
reforzados por genes que suministran las proteínas estructurales pero que no ejercen una influencia directa sobre la
arquitectura resultante. La asimilación genética (Waddington 1961) conecta la morfogénesis a una red genética que
facilita la producción de los materiales constitutivos. En
otras palabras, los genes entraron tardíamente en la evolución a consolidar los procesos epigenéticos (Newman &
Müller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003).
Los organismos modifican su paisaje epigenético a medida que interactúan con el ambiente y así, disminuyen los
rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En condiciones estables se esperaría que los factores que refuerzan
esta pérdida de plasticidad tiendan a fijarse. La constancia
de la ontogenia se ve influenciada por diferentes factores,
como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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por factores citoplasmáticos presentes en el óvulo… etc.
La Teoría de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes de
la construcción fenotípica dentro del contexto de las interacciones epigenéticas y ambientales. El F no es pensable
en términos de contribuciones independientes de G y E, y
corresponde a la epigénesis del organismo que se va moldeando en la interacción con E.
La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia y
la filogenia contribuirá a ampliar la síntesis evolutiva que
busca explicar la evolución divergente en términos del desarrollo embriológico sin desconocer la influencia de los
genes y el rol de la selección natural. La ontogenia requiere
del mantenimiento de una organización interna que obedece a la información analógica (Hoffmeyer & Emmeche
1991; Hoffmeyer 1996), la cual se divide en zonas externas
e internas correspondientes a los modos [2-2] y [1-1] respectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II). La información
analógica equivale al reconocimiento inmediato de patrones
por medio de los motivos estructurales propios del agente en
evolución y desarrollo (AED) dentro de un rango continuo
de variabilidad. Análogo se refiere al hecho de que el reconocimiento es no-aleatorio y reversible dado que se hace por
complementariedad estructural o similitud (Root-Bernstein
& Dillon 1997). El reconocimiento interno de motivos estructurales se realiza en la interacción entre componentes
constitutivos, mantienendo así, la coherencia del individuo
a medida que interactúa con el entorno.
La información digital se refiere a la codificada en forma
de un texto compuesto de símbolos (DNA) que puede modificarse por transiciones discontinuas (mutación y recombinación). La información digital aparece cuando unas estructuras
se convierten en símbolos que pueden ser permutados para
dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes.
La información digital está codificada en el modo [3-2], y está
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asociada con la definición de las tendencias futuras. Los genes
carecen de una frontera material definida, se superponen,
son físicamente discontinuos por cuanto poseen secuencias
intercaladas, pueden encontrarse dentro de otros genes y su
continuidad se revela únicamente a nivel del RNA. Los genes
actúan en red bajo el control del sistema epigenético que
interactúa con el medio ambiente. Los genes como fuente
de información pertenecen a la relación [3-2]. El carácter
atómico y discreto atribuible a los genes es una aproximación
mendeliana que no se sostiene a nivel del DNA.
Las zonas internas y externas están conectadas por los
sistemas de herencia epigenética (SHE) (Maynard Smith
& Szathmary 2001, Jablonka et al. 1992, Jablonka & Lamb
1998), ya que los acoples a factores externos requieren de
un reacomodo de los componentes internos. Por otra parte, la selección natural, externa al individuo, configura el
registro genético o digital compartido por la población. Los
sobrevivientes llevan una representación más fiel (aunque
desactualizada) de su medio ambiente. Se trata, por tanto,
de la supervivencia de los mejores codificadores de información ambiental.
La relación entre estos dos tipos de dualismos, el lamarckiano (interno/externo) y el neodarwiniano (individual/
poblacional) con frecuencia han sido fuente de debates interminables entre alternativas aparentemente excluyentes.
Afirmo que la aproximación semiótica, fundamentada en la
idea que existe una interpretación real de todos los recursos
informativos por parte del organismo en desarrollo, favorece
una integración congruente con los desarrollos de la TSD
(Oyama 1985, Griffiths & Gray 1994).
La noción de Agentes Evolucionantes en Desarrollo
(AED) intenta formalizar una teoría de los organismos
como sujetos interpretantes que se enfrentan a múltiples
alternativas en su interaccionar con factores externos. Esta
Eugenio Andrade
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noción fusiona desarrollo con evolución en la medida que
ambos procesos están mediados por la acción de los organismos, de acuerdo a Baldwin, que los consideró participes
en la formación de sus propias adaptaciones por medio de
la llamada selección orgánica:
Organic Selection -- The process of ontogenetic adaptation considered as keeping single organisms alive and
so securing determinate lines of variation in subsequent
generations. Organic Selection is, therefore, a general
principle of development which is a direct substitute for
the Lamarckian factor in most, if not in all instances. (…)
The use of the word “Organic” in the phrase was suggested from the fact that the organism itself cooperates in
the formation of the adaptations which are effected, and
also from the fact that, in the results, the organism is itself
selected; since those organisms which do not secure the
adaptations fall by the principle of natural selection. And
the word “Selection” used in the phrase is appropriate
for just the same two reasons (Baldwin 1896).
Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden a
relaciones asimétricas mientras que los inferiores dan cuenta
de las propiedades de la Terceridad que para Peirce son la
fuente de simetrías y regularidades. Si tenemos en cuenta
el potencial asociado a la información digital (cuadrante III)
podemos hablar de la ontogenia como de la transformación
de G a F a escala individual, o de las potencialidades a una
determinación, o sea de [1-1] a [2-2]. Esta transformación
requiere de un interpretante que Hoffmeyer (1996) ubica
en el huevo.
Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in the
sense that a one-dimensional “DNA inscription” containing a coded version of its parents is converted in a threedimensional organism (…). An inscription is not meant to
be active, it is meant to be deciphered, and so it is with the
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
Del mismo modo, la evolución es un fenómeno poblacional que corresponde a la transformación de F a G por
medio de un intérprete, en este caso el linaje. “Any given
lineage interprets its ecological niche as a sign that the DNA
pool must be modified” (Hoffmeyer 1996).
La interdependencia entre estos dos procesos se expresa
en el hecho de que cada miembro de la población proviene de una ontogenia, y que las secuencias de DNA que se
interpretan durante la ontogenia provienen de un pool genético seleccionado a nivel poblacional. Para entender esta
doble implicación se requiere especificar lo que ocurre en
la interfase interno/externo e individual/poblacional representada en la relación [2-1]. Esta interfase corresponde al
AED que actúa inicialmente como un explorador al azar de
las posibilidades del entorno por medio de las mediciones.
Estas se van haciendo más orientadas a medida que el AED
obtiene información. El agente promueve acoplamientos a
los factores del medio, generando así, un registro o ajuste
estructural interno. Sin embargo, nunca habrá suficiente
información como para dar una respuesta completamente dirigida, y por tanto los AED deben hacer elecciones
arriesgando algo. La materialización del agente involucra
relaciones en el modo de Terceridad (Taborsky 2004). Los
AED captan selectivamente información de E para mantener la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de la
generación de una diversidad de individuos que abren hacia
el futuro las posibilidades evolutivas.2
2 Una formalizacion de la idea del agente se encuentra en el libro
Los demonios de Darwin: semiótica y termodinámica de la evolución biológica (Andrade 2003).
Eugenio Andrade
DNA inscription. (…) The egg – or the growing embryo
– is the some one for whom the genome represents a sign
of a specific process of development (Hoffmeyer 1996).
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La idea del ser vivo como observador interno allana el
camino hacia una comprensión de las relaciones entre ontogenia y filogenia, poniendo de relieve las características
comunes a estos procesos, tales como: 1. Autorreferencia.
2. Aumento de información. 3. Apertura e incompletud. 4.
Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad.
En un universo compuesto de agentes semióticos, el
azar ontológico (independiente del observador) es la incertidumbre epistémica (dependiente del observador) del mismo
agente. El azar (Primeridad) realimenta permanentemente
el potencial evolutivo, pero su manifestación y renovación
obedece a una dinámica continua que tiene lugar en todo
momento y lugar (Terceridad). La continuidad está dada
por el modo [3-3]. “Continuity, as generality, is inherent
potentiality, which is essentially general (…) The original
potentiality is essentially continuous or general” (Peirce C.P.
6.204-205).
La concreción de esta actividad se manifiesta en la interfase. Los agentes son seres reales que conocen, en este
sentido pertenecen a los dominios ónticos y epistémicos
simultáneamente, es decir, son estructuras materiales organizadas que deben su existencia a operaciones mentales y
que a su vez son instrumento de subsiguientes operaciones
mentales. Su carácter mental se debe a su nexo con los modos [3-1], [3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestra
la inseparabilidad entre las realidades subjetiva y objetiva,
puesto que los agentes (sujetos) co-evolucionan permanentemente con su E (realidad objetiva). En otras palabras, los
agentes moldean y dan forma a su E en la medida en que
simultáneamente son moldeados por ellos.
La relación [2-1] indica que la interfase se cruza en ambas direcciones, la incertidumbre: 1) se reduce por medio de
la medición y 2) se incrementa con los borrados de información y/o el cambio ambiental. Los organismos son agentes
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en cuanto regulan y amortiguan las influencias genéticas (G)
y medio ambientales (E), su autonomía depende de evaluaciones e interpretaciones de las fuentes de información G y
E que llevan a resultados fenotípicos impredecibles. Estas
evaluaciones e interpretaciones son impredecibles para un
observador externo y constituyen el fundamento del azar
epistemológico.
La información digital en el modo [3-2] posibilita la realización de opciones múltiples por parte del agente. Los organismos son manifestaciones de procesos y relaciones que
colapsan en el modo [2-1] como organización material que
tiende a la individualización, en la medida en que mantiene
su nexo con la relación [3-3]. La interfase [2-1] no puede
funcionar por sí misma, en cuanto se cierra y localiza, hace
parte del mundo material que identificamos como [2-1] y
[2-2]; en cuanto hace parte de la población, manifiesta su
nexo con las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energía
libre conecta de nuevo con la relación [1-1]. La relación [21] establece las interacciones para construir la red, mientras
que las relaciones [2-2] son mecánicas y no contribuyen a la
red de intercambios y procesamientos de información.
Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalas
de tiempo simultáneamente (ontogenética y evolutiva). En
ambas el registro refleja su conocimiento sobre el estado del
sistema. El registro ontogenético (análogo) está dado por
F y tiene dos parámetros medibles: (1) Especificidad (qué
tan específica es su relación con respecto a ciertos factores
de E); (2) Estabilidad (qué tan restringido es el espectro de
conformaciones posibles). Estos dos parámetros definen la
exclusividad o singularidad de cada F. El registro filogenético
(digital) está constituido por el DNA. La actividad del AED
en la ontogenia define y canaliza las tendencias que se verifican en el tiempo evolutivo (Balbín & Andrade 2004). Las
tendencias evolutivas globales son el resultado de procesos
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia.
De acuerdo a la recapitulación, las formas ancestrales de
vida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolutivas por medio de cambios de hábito y comportamiento ante
las exigencias del medio ambiente; y a medida que algunas
de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios de
desarrollo más tempranos se convirtieron en parte del plan
corporal (Bauplan) de las especies descendientes.
El dogma central se refiere a la imposibilidad de modificar G por acción de F durante el curso de vida del individuo,
pero no sobre poblaciones fenotípicas a escalas de tiempo
evolutivo donde la selección determina el pool genético (G)
para la siguiente generación. Además, las ganancias de información durante el curso de la vida individual expresadas
como modificaciones en los sistemas de herencia epigenética
(SHE), no violan el dogma central.
Los organismos (AED) son codificadores de información
(G) y constructores de nichos (E). A su vez, G y E parcialmente especifican la ontogenia de F que en consulta permanente con E, actúa afinando y coordinando la expresión
genética durante la ontogenia. Los AED se auto-organizan
aprovechando los potenciales derivados de la interpretación de las fuentes de información G y E. Los organismos
participan en la formación de su mundo de experiencias y
representaciones (Umwelt), dando lugar a un bucle autorreferencial en las relaciones entre G/F, G/E y F/E. Según
Rosen un circuito autorreferente no es predicable puesto
que se define con respecto al contexto o totalidad a la cual
pertenece, una totalidad que solamente se puede definir
en términos del objeto que queríamos definir inicialmente
(Rosen 1990).
Por tanto, los seres vivos son sistemas no predicables.
Se ha pretendido eliminar el pensamiento circular al afirmar que el desarrollo depende de la preexistencia de un
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
programa genético o que la información fluye en una sola
dirección desde el DNA; no obstante, el intento de resolver
las preguntas sobre el origen de la información genética lleva
a la necesidad de tener en cuenta las influencias de E sobre
F a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. De
igual modo los problemas sobre el origen de los patrones
corporales, de las adaptaciones y en general de las grandes
transiciones evolutivas muestran la dependencia del medio
ambiente en dos sentidos: directamente como factor que
imprime la forma por medio de fuerzas físicas, e indirectamente por medio de las necesidades de los organismos a dar
cuenta de las incertidumbres del entorno. El neodarwinismo
y el dogma central de la biología molecular eliminan los
circuitos causales cerrados en favor de un razonamiento
lineal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolución forman
un bucle autorreferente de implicación recíproca.
(…) all life is founded on self-reference.
(…). Would the organism not then be regarded as the
DNA analog’s self-description rather than the DNA’s being the organism’s digital self-description? (Hoffmeyer
1996, 42, 44).
A continuación pretendo justificar las siguientes proposiciones:
1. La ontogenia y la evolución son aspectos de una misma
Tendencia General a la Modificación (TGM).
2. Esta TGM está impulsada por las interacciones del
agente con factores del entorno.
3. Esta TGM da lugar a una solución intermedia entre:
(a) Aumentos de exclusividad fenotípica (estabilidad
y especificidad), y (b) Anticipación de cambios medio
ambientales.
Eugenio Andrade
3 . L O S A E D M I D E N PA R A M A N E J A R
LA INCERTIDUMBRE DEL MEDIO AMBIENTE
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4. La minimización de redundancia y del incremento de
pasos al desarrollo debe seleccionarse positivamente.
Esta TGM se describe como un vector de fuerza orientado hacia el incremento de los contenidos de información
mutua entre F/E que se puede descomponer en dos: el eje
X que representa el desarrollo (contenido de información
entre G /F), y el Y la evolución (contenido de información
mutua G/E). (Figura 2).
Un AED mide para adquirir la información requerida
para la captación de energía libre. La medición es cualquier
clase de interacción entre un sistema observador y uno observado, que genera una descripción simplificada y funcional
del segundo (E) por el primero (AED) (Pattee 1995). En
otras palabras, por medio de la medición, los AED seleccionan o filtran del E la información que les interesa. Una
medición requiere: (1) Reconocimiento por complementariedad estructural, (mediado por un motivo utilizado como
estándar de clasificación y comparación de una diversidad
de factores externos). (2) Ajustes estructurales que reducen
el conjunto de conformaciones accesibles, (el número de
conformaciones individuales para el estado no acoplado es
mayor que para los acoplados). Las interacciones reducen la
plasticidad fenotípica dando lugar a estados más exclusivos o
individualizados. Los ajustes de F registran una descripción
funcional de E como la distribución de configuraciones en el
estado acoplado. Por tanto, el AED “decide” en función de
los resultados de las mediciones. La eficiencia en la codificación es una función de la habilidad del AED para “modelar” el entorno en términos de regularidades que permiten
abreviar el registro.
Los F carecen de memoria evolutiva puesto que son
inestables y sensibles a influencias de E, para su estabilización requieren de información genética (G). Los AED
forcejean permanentemente para dar cuenta de E por medio
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
de ajustes recíprocos y así van creando la red de interacciones en la que el contenido de información mutua entre F
y E tiende a incrementarse. El amortiguamiento generado
por la red permite un amplio margen de fluctuaciones de
F. Aunque la fase de ajuste es reversible en el sentido de
que la modificación puede desaparecer cuando se retira el
Eugenio Andrade
Figura 2. La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el contenido de información mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E,
como el resultado de una acción permanente y continua en el tiempo en
un E estable. Fi corresponde a los fenotipos que varían desde un estado
de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno vertical y
otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de información
mutua entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los
incrementos en el contenido de información mutua entre G y F en el
curso del desarrollo. Ei representa la influencia física del medio ambiente
sobre la forma y que disminuye con el tiempo evolutivo: E0 > E1 > E2 > E3.
SHEi representa los Sistemas de Herencia Epigenética cuya influencia se
va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: SHE0 < SHE1 < SHE2
< SHE3. Las flechas horizontales de G a F indican el desarrollo a nivel
individual, mientras que las verticales de F a G indican la evolución a
nivel de la población. (Andrade 2005).
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estímulo ambiental, se convierte en una condición selectiva
para variantes genómicas que fijan el registro de modo irreversible. Además, los organismos producen perturbaciones
impredecibles en el entorno al cual tratan de ajustarse, la
creciente coordinación interna los hace más capaces de resistir los cambios ambientales.
Los procesos de desarrollo embriológico están sometidos
a dos tendencias opuestas. (1) La Terceridad o tendencia
compresora que opera por condensación (la tendencia de
los caracteres a aparecer en estados más tempranos al que
aparecieron por primera vez) y por eliminación de etapas
tardías. (2) La Primeridad o tendencia a adicionar nuevos
pasos al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente las
etapas anteriores. La acción conjunta de estas dos fuerzas
mediadas por el AED, se manifiesta en la tendencia a minimizar los incrementos de información. Fenómenos como la
neotenia (pérdida de etapas terminales) explican porque la
recapitulación no se puede interpretar de un modo rígido,
como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado en
la ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesión lineal.
Cuando la adición de nuevas etapas ocurre sobre procesos
que han perdido etapas tardías estamos ante una bifurcación
evolutiva. No obstante, a grandes rasgos la recapitulación sí
se cumple y se observa en el establecimiento de los patrones
de organización de complejidad creciente (Arthur 1997,
2002; Ekstig 1994).
La actividad del AED se puede rastrear en la interfase
dado que F es el registro que a nivel de la ortogenia caracteriza al individuo y a nivel de la filogenia la población. La
población se estudia por la distribución de probabilidad de
los F accesibles para cada individuo en un medio ambiente
local. Las interacciones individuales (mediciones) modifican
el paisaje epigenético individual y definen los nuevos estados
disponibles para la población (el paisaje adaptativo). De
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esta manera, el paisaje epigenético abre nuevas vías tanto
epigenéticas como filogenéticas.
De acuerdo con Von Baer, el desarrollo es un proceso
de modificación que va de lo más general a lo específico, y
en este modelo se postula que la evolución tiende a optimizar la producción de los F específicos. La reducción en las
irregularidades del paisaje epigenético acelera la ontogenia,
facilitando el acortamiento de las vías de desarrollo a causa
de la presencia de factores morfogenéticos del entorno. La
internalización de estos factores en la forma de una representación simbólica estabiliza un estado de singularidad
estructural. La reducción de redundancia se produce adjudicándole nuevas funciones a estructuras repetidas, de esta
manera el agente accede a nuevas tareas sin prolongar la
ontogenia excesivamente.
A medida que el organismo se construye en su recorrido por el paisaje epigenético, F se restringe, se canaliza y
nuevas rutas cada vez más pandas se ramifican accediendo
a las variaciones intraespecíficas e individuales. El paisaje
epigenético se moldea a medida que algunos F se retienen
por su funcionalidad, labrando de este modo creodos o “caminos” profundos, haciendo que sea cada vez más difícil
acortar la ontogenia. Los creodos profundos corresponden
a las descripciones más cortas (alta exclusividad estructural,
y desarrollo rápido), mientras que los “valles” pandos corresponden a descripciones redundantes e inestables (baja
exclusividad estructural o fenotipos plásticos que aceptan
cambios ontogenéticos).
Resumiendo, los AED operan por medio de la identificación de regularidades ambientales que dan lugar a
codificaciones condensadas en dos modos: (1) Análogo o
reducción de estados intermediarios para obtener F; (2)
Digital o descripción genética no redundante, por ejemplo, la evolución de los genes Hox ha transcurrido desde la
dispersión al agrupamiento con incremento en número, la
Eugenio Andrade
Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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colinearidad descubierta en la casi totalidad de los artrópodos y vertebrados expresa la tendencia hacia la optimización
de la codificación.
4. EL DESARROLLO
PROCESOS
DE
Y LA
AUMENTO
EVOLUCIÓN
DE
SON
INFORMACIÓN
A) LA RELACIÓN FENOTIPO/ENTORNO
Según Wagensberg, un ser vivo, en nuestro caso un
AED, tiende a liberarse de la incertidumbre del resto del
mundo reaccionando a las fluctuaciones del medio ambiente
(Wagensberg 2000). La capacidad para anticipar fluctuaciones de E está relacionada con la plasticidad fenotípica.
Los forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafíos
ambientales originan una tendencia a incrementar el contenido de información mutua entre F y E, y cuando esta
información se incorpora en el registro genético, se incrementan los contenidos de información mutua entre G y F,
y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en caso
de ser seleccionados y fijados genéticamente se detectan a
posteriori incrementos de información mutua entre G/F y
G/E. La relación F/E está mediada por el comportamiento
de los AED, y corresponde a una interacción funcional,
permanente y siempre en curso que genera ajustes estructurales (codificaciones analógicas).
In other words, every ontogeny as an individual history
of structural change is a structural drift that occurs with
conservation of organization and adaptation. We say it
again: conservation of autopoiesis and conservation of
adaptation are necessary conditions for the existence of
living beings; the ontogenic structural change of a living
being in an environment always occurs as a structural
drift congruent with the structural drift of the environment. This drift will appear to an observer as having been
“selected” by the environment throughout the history
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
of interactions of the living being, as long as it is alive
(Maturana & Varela 1992).
Consideremos F y E como fuentes informativas. De
acuerdo a Shannon se obtiene la ecuación (1), (Wagensberg
2000):
(1) H (F) – (2) H (F|E) = (3) H (E) – (4) H (E|F) = (5) H(F:E)
Sea H(F) (1) la diversidad de estados fenotípicos accesibles al organismo independientemente de E. H(F|E) (2)
corresponde a la información condicional o la variabilidad
del AED cuando E es constante; se refiere a la plasticidad
fenotípica o la capacidad anticipatoria del AED a los cambios del E; es la condición para que exista una capacidad
para evolucionar (evolucionabilidad). H(E) (3) corresponde
a la diversidad de estados accesibles por parte del medio
ambiente. H(E|F) (4) representa la sensibilidad del medio
ambiente, el impacto, o la capacidad de ser modificado por
el AED; corresponde a la variabilidad del E cuando el F
es constante. H(F:E) (5) representa la complementariedad
entre F/E o la información que circula entre el organismo
y el medio ambiente; es la condición para la existencia de
las entidades vivientes.
Entre mayor sea H(F|E), mayor es la independencia de la
incertidumbre de E; es decir, que el ajuste organismo/entorno debe mantener la evolucionabilidad. En un entorno
estable (H(E) bajo), la independencia individual se obtiene
sin necesidad de incrementar H(F|E) y en este caso la especialización se convierte en una ventaja. Por el contrario en
un medio inestable y cambiante (H(E) alta), H(F:E) puede disminuir y el AED puede extinguirse o por el contrario optar,
o hacer una elección que abre una nueva ruta de desarrollo
y evolutiva. El AED intercambia información con E para
delimitar la interfase interno/externo y así mantenerse lejos
del equilibrio. La independencia del AED se paga expor-
Eugenio Andrade
(Ec. 1)
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tando hacia afuera los efectos de su actividad interna, los
consiguientes incrementos en la incertidumbre del E se manifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiar
los valores restrictivos en la interfase. Con el incremento de
la incertidumbre del E, el AED incrementa la plasticidad
fenotípica o la habilidad para escoger y por tanto perturbar
E de modo impredecible. En consecuencia, la necesidad de
manejar la incertidumbre de E se convierte en el potencial
que promueve una mayor diferenciación tanto a nivel del
desarrollo como en la evolución.
La evolución y el desarrollo describen trayectorias de
transformación desde estados primitivos de baja exclusividad
fenotípica a estados más estables y específicos por medio
de la interiorización de información ambiental. Las formas
primitivas de vida debieron ser muy plásticas puesto que
eran moldeables por la influencia directa de E, con el curso
de la evolución la plasticidad fue decreciendo debido a la
codificación genética de algunas características fenotípicas
producidas como respuesta a los desafíos ambientales, y
seleccionadas por su estabilidad y funcionalidad. La discriminación de factores de E se hace por el acoplamiento con
módulos de AED, de manera que la diversificación de los
módulos estructurales conlleva un aumento de la habilidad
discriminatoria del AED, (incrementos de los valores de
H(F) y H(F|E) simultáneamente). En otras palabras, la variabilidad da la capacidad de discriminar más características
de E haciéndolo más predecible para el AED. Por tanto, el
incremento en diversidad estructural define la exclusividad
de F (estabilidad y especificidad). Es digno de subrayar que
el AED tiende a incrementar su exclusividad estructural por
medio de la creación de condiciones favorables para la incorporación de variaciones congruentes con estas tendencias.
E es depositario de información, aunque en un momento
determinado no sea relevante para los organismos, potencialmente sí puede llegar a ser parte de su mundo inter[86]
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
no de representaciones (Umwelt) como consecuencia de
comportamientos exploratorios que una vez seleccionados
se codifican en forma de hábitos. Además, un AED puede
también ceder algo de su identidad individual aumentando
su dependencia hacia otros individuos similares a cambio de
una mayor independencia de las incertidumbres de E, dando
lugar a niveles más complejos de organización. Por ejemplo
la multicelularidad pudo haber comenzado por cooperación
entre células individuales como un medio de disminuir la
incertidumbre del E (Wagensberg 2000).
Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporar
información de E incrementando así la exclusividad de F.
(2) El desarrollo y la evolución no dependen exclusivamente
de la adaptación a un E estable, sino de la independencia a
condiciones cambiantes de E manteniendo la habilidad para
elegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de información
se detectan como modificaciones de las rutas epigenéticas en
particular por la adición terminal de pasos. (4) En la filogenia, los incrementos de información se reflejan en aumentos
de la plasticidad fenotípica.
B) LAS INTERRELACIONES GENOTIPO/FENOTIPO
Los AED actúan en red con otros agentes que son parte
de su E. Los incrementos en el contenido de información
mutua entre F y E son la condición necesaria para los incrementos subsiguientes en la información mutua entre G y F, y
entre G y E. Específicamente, la tendencia a incrementar el
contenido de información mutua entre el registro digital (la
secuencia de DNA o G) y el analógico (el F o la estructura),
H(G:F), es el medio para incrementar la autonomía del AED
en un E constante. La exclusividad estructural surge en la interfase que permite la asimilación genética de innovaciones
evolutivas por medio de la conversión de información analógica en digital (Andrade 2002, 2003, 2004). La información
Eugenio Andrade
Y GENOTIPO/ENTORNO
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recolectada intensifica el potencial evolutivo una vez que ha
sido convertida al formato digital o genético. La conversión
de información ambiental en genética, es un fenómeno que
en parte se resuelve con el modelo de la asimilación genética de Waddington. La información genética se hereda de
acuerdo a las leyes de Mendel, mientras que otras clases de
información se pueden transmitir por medio de los Sistemas
de Herencia Epigenética (SHE). La contribución evolutiva
de los SHE depende de su incorporación al registro genético. La información puede incorporarse al registro genético solamente si su versión análoga correspondiente se ha
producido y estabilizado por la acción del estímulo externo.
Es decir que los registros analógicos, aunque reversibles e
inestables, favorecen la fijación de mutantes que producen
o refuerzan la característica que los organismos manifiestan
en presencia del estímulo externo. Una vez incorporada, el
organismo manifiesta la característica aun si el estímulo externo se ha retirado. Podemos concluir que la contribución
evolutiva del almacenamiento individual de información
analógica no debe ser despreciada.
La digitalización de información conlleva incrementos
en H(G:F) y H(G:E) que van retrasados con respecto a los incrementos en H(F:E). Como vimos, la exclusividad de los F es
un producto evolutivo de la interiorización de información
del E en la forma de modificaciones en el desarrollo. Las
modificaciones que tienen mayor probabilidad de ser seleccionadas son las que afectan las etapas terminales dado que
no perturban la coordinación intrincada entre sus elementos
constitutivos, aunque la duplicación y la permutación de pasos intermediarios también pueden ser seleccionadas por su
congruencia funcional con cambios en el E. Estos procesos,
en tanto contribuyen a optimizar la ontogenia, ejercen una
presión a favor de minimizar el incremento de G (registro
digital). Así, el agente se vuelve menos dependiente de su E
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
y más dependiente de su historia en la medida en que H(G:F)
y H(G:E) se ha incrementado a lo largo de la evolución.
Resumiendo: las relaciones G/F y G/E están mediadas
por el proceso de asimilación genética que explica la incorporación de información ambiental en el registro genético.
La evolución de la ontogenia es un proceso de ganancia de
información que se expresa como un incremento de la información mutua entre G y F, aunque F nunca llega a estar
completamente determinado por G. Del mismo modo la
filogenia es un proceso de ganancia de información que se
expresa como incrementos en el contenido de información
mutua entre G y E, aunque la información de E solamente
se incorpora de modo parcial en G.3
5. CONCLUSIONES
3
La ecuación (1) también sirve para entender estas relaciones: (1a)
H (G) – H (G|F) = H (F) – H (F|G) = H(G:F) , y (1b) H (G) –H (G|E) = H (E) –H
= H(G:E). Donde, H(G) representa la complejidad genotípica. H(G:
(E|G)
representa
la información genética que contribuye al fenotipo.
F)
H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la construcción de F. La información condicional refleja la flexibilidad de
G con respecto a F, por ejemplo la capacidad de incluir mutaciones
neutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa las características del F que no son dependientes de G debido a que están
influenciadas por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotípica.
Del mismo modo, H(G:E) es la información que se ha incorporado
evolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad anticipatoria basada
en la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codantes. H(E|G) corresponde a las características del E no registradas por
el AED, aunque es posible que algunas de ellas sean registradas en
el futuro. H(E) corresponde a la complejidad del medio ambiente.
Eugenio Andrade
El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explica
por qué la evolución no puede depender exclusivamente
de variaciones aleatorias, sino de la acción conjunta de fac-
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tores internos y externos, individuales y poblacionales que
convergen para dar una respuesta, ni dirigida ni aleatoria,
sino basada en las opciones que minimizan los riesgos. Afirmar que todas las variaciones son aleatorias equivale a rechazar la idea de evolución, pero por otra parte, decir que
las variaciones son dirigidas significa que la evolución esta
prefijada o preprogramada. Las variaciones son el producto de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto no
son ni azarosas, ni dirigidas. El ámbito del azar está asociado a la innovación, la libertad, la creatividad, y ocurre
permanentemente dentro de los umbrales más o menos
flexibles que la canalización permite. Se trata de eventos
que tienen probabilidad de ocurrir realmente, así sea muy
baja, pero nunca de eventos con probabilidades cercanas a
cero, que en la práctica son imposibles. Este es un modelo
que reduce el azar sin caer en el error opuesto que sería un
determinismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro de
un rango restringido de posibilidades, pero cuál será elegida,
depende de las evaluaciones propias de los agentes. Estas
elecciones despiertan nuevas posibilidades las cuales eran
impredecibles con antelación, en este momento el potencial
de la Primeridad [1-1] renueva el ímpetu evolutivo dentro
de una ley evolutiva dada por la Terceridad.
Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamento
que explica las relaciones entre ontogenia y filogenia que
no son del tipo causa-efecto lineal, sino de implicación recíproca. Si el asunto fuera únicamente romper este circuito
lógico tal como se ha hecho ubicando la variación antes que
la selección, y la información genética antes de la forma,
entonces, la ontogenia sería prioritaria a la filogenia. Esta
prioridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuente
de las variaciones individuales y también, el proceso en el
cual el texto digital (G) se traduce a una representación analógica (F). Estaríamos, por tanto, forzados a afirmar que la
[90]
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ontogenia es la causa de la filogenia. No obstante, aceptando
que los bucles autorreferentes sí se dan en la naturaleza,
prefiero justificar más bien la idea de que existe una tendencia general a la modificación de la forma que se manifiesta
en dos marcos referenciales de temporalidad. Este modelo
hace justicia a la notable contribución de Oyama aportándole elementos de formalizacion al equiparar un Sistema de
Desarrollo con un AED.
Por otra parte, la cartografía de las seis relaciones o modos de codificación inspirados en Peirce, se convierte en
marco filosófico obligado para tratar problemas científicos
dando un esquema de interpretación a los datos empíricos.
La organización física de los AED está codificada en los
modos analógicos [2-1] y [2-2], pero su actividad interpretativa está asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED es
la interfase donde G y E se interpretan instantáneamente,
puesto que la interacción con E provoca ajustes fisiológicos,
conductuales y en los SHE que regulan la expresión genética, a la vez que crean a largo plazo las condiciones para la
eventual asimilación de nuevas variantes génicas. Newman
y Müller afirman que la relación entre genes y forma es una
condición derivada o un producto de la evolución (Newman
& Müller 2000); una afirmación que espero haber explicado
al señalar que en últimas es el resultado de las elecciones
hechas por los AED.
Este modelo muestra que la selección natural favorece
los procesos de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotípica
de los AED que disminuye el riesgo que implican sus elecciones. La existencia de rutas de desarrollo no redundantes
se explica por un proceso semiótico, mediado por un sistema
suficientemente complejo como para ser capaz de minimizar el aumento de pasos. Este fenómeno es la razón por la
cual la recapitulación en sentido estricto no ocurre, aunque
el núcleo central de esta doctrina se mantiene vigente. Es
Eugenio Andrade
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decir, las innovaciones evolutivas surgieron como respuesta
de los organismos ancestrales en sus etapas juveniles a las
modificaciones ambientales, a través de cambios de comportamiento que allanaron el camino para mayores modificaciones, algunas de las cuales se fijaron genéticamente.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco el apoyo del Departamento de Biología y de
la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia. A Teresa Pérez Hernández por su lectura
juiciosa y valiosas sugerencia en redacción y estilo.
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