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Espacio Curricular Fisiología Vegetal Nutrición Vegetal Unidad 5 Nutrición Vegetal: Antecedentes históricos. Concepto de esencialidad. Macro y micronutrientes. Mecanismo de absorción de iones. Métodos de estudio. Factores que afectan la absorción. Hidroponia. Función de los elementos esenciales y síntomas de deficiencias. Determinación del estado nutritivo de las plantas. Criterios fisiológicos de la fertilización. UT5_FV 2007 1. El proceso fotosintético y ciclado de elementos minerales. ATMÓSFERA ENERGÍA SOLAR CO2 FOTOSÍNTESIS HIDRATOS DE CARBONO PRODUCTOR PRIMARIO C H O 95 % OTRAS SUSTANCIAS Hidroponia (Grasas, proteínas, etc.) Restos orgánicos SUELO SALES MINERALES Y AGUA N, P, K, Ca, Mn, Mo, Cu, Zn 5% DESCOMPONEDORES UT5_FV 2007 Un poco de historia Fines del siglo XVIII De Saussure estudio la fotosíntesis y la absorción de nutrientes por las plantas estableciendo los primero métodos de estudio y el criterio de que no todos los elementos pueden ser indispensables para las plantas: Surge el concepto de elemento esencial. Sprengel (1787-1859): un suelo puede ser improductivo desde el punto de vista agrícola por ausencia exclusiva de un elemento esencial: precursor de la ley del mínimo. Boussingault (fines siglo XVIII) estudio la relación entre los efectos de fertilizar los suelos, la absorción de nutrientes y el rendimiento de los cultivos UT5_FV 2007 Un poco de historia J. Sachs (1880) demostró por primera vez que las plantas podían crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente carente de suelo: precursor de los cultivos hidropónicos A final del siglo XIX, especialmente en Europa, se utilizaban grandes cantidades de potasa, superfosfato y posteriormente nitrógeno inorgánico. Arnon y Stout (1934) establecen los criterios para definir un elemento esecial: criterios de esencialidad o postulados de Arnon. Hogland y Arnon (1950) y de Hewitt (1966) marcaron un hito en la investigación de los cultivos hidropónicos al establecer las famosas y conocidas soluciones nutritivas UT5_FV 2007 Sol. Hogland y Arnon (1938) Ml/l SOLUCIÓN A (Macronutrientes) KH2PO4 Fosfato monopotásico (molar) 1 KNO3 Nitrato de potasio (molar) 5 Ca(NO3)2 Nitrato de calcio (molar) 5 MgSO4 Sulfato de magnesio (molar) 2 SOLUCIÓN B (Micronutrientes) g/l H3BO3 Acido bórico 2,86 MnCl2.4H20 Cloruro de manganeso 1,81 ZnS04.7H20 Sulfato de zinc 0,22 CuSO4.5H20 Sulfato de cobre 0,08 H2MoO4.H20 Ácido molibdico 0,09 SOLUCIÓN C (Hierro) Tartrato de Hierro 0,5 % *Un ml de B se añade a un litro de A, para componer las soluciones. Se pone un ml de la solución C a la mezcla anterior, justamente antes de usarla. *Mantener el pH constante alrededor de 6 *Asegurar una buena aireación de las raíces UT3 CH Soluciones nutritivas *C bi i di l l i l NUTRICION O FERTILIZACION? • Nutrición vegetal: cómo se alimentan los vegetales • Fertilización: como se le administran los alimentos a los vegetales • Los alimentos son: Aire • Carbono (C) Suelo o Elementos de una solución • Oxígeno (O) nutritiva minerales • Hidrógeno (H) Agua UT5_FV 2007 Funciones de los elementos minerales Las cenizas (elementos minerales) de una planta representan un 5 a 7 % del peso seco total, su importancia es vital para las plantas aunque se requieran en bajísimas cantidades como los micronutrientes. La esencialidad de un elemento se define entre otras cosas porque su falta en la planta le impide cumplir el ciclo completo de vida. UT5_FV 2007 Criterios de Arnon (para determinar la esencialidad de un elemento mineral) • Una planta será incapaz de completar su ciclo vital en ausencia del elemento mineral considerado. • La función que realice el mineral debe ser única (no puede ser reemplazado por otro) • El elemento deberá estar directamente implicado en el metabolismo -ejemplo: Componente de moléculas o en alguna reacción enzimáticaUT5_FV 2007 2. Composición elemental de las plantas UT5_FV 2007 Clasificación de los elementos minerales • • • • • • • • • • ESENCIALES Macronutrientes NitrógenoÆ N Fósforo Æ P Potasio Æ K Calcio Magnesio Azufre Micronutrientes Fe, Mo, Bo, Mn, Cl, Zn, Cu, Ni • NO ESENCIALES • Plata • Oro • • • • • Elementos beneficiosos Sodio Sílice Cobalto Yodo UT5_FV 2007 Análisis químico de una planta de maíz Elemento % de toda la pl. Elemento % de cenizas OXIGENO 44,4 N 25,9 CARBONO 43,6 P 3,6 HIDROGENO 6,2 K 16,4 CENIZAS 5,8 Ca 4,0 Mg 3,2 S 3,0 Fe 1,5 Si 20,8 Al 1,9 Cl 2,5 Mn 0,6 No Determin. 16,6 Clasificación de los nutrientes minerales de las plantas de acuerdo a su función bioquímica Elementos Grupo 1 N S Grupo 2 P B Si Grupo 3 K Na Mg Ca Mn Cl Grupo 4 Fe Cu Zn Mo Ni Funciones Nutrientes que forman los compuestos orgánicos de las plantas Constituyente de amino ácidos, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos. Constituyente de coenzimas Nutrientes que son importantes en el almacenamiento de energía o en la integridad estructural Nutrientes que continúan bajo forma iónica Nutrientes que están involucrados en la transferencia de electrones Fuente: After Evans y Sorget 1996 y Mengel y Kirkby 1987. UT5_FV 2007 ELEMENTOS ESENCIALES Fuente: Azcon Bietto y Talon 2003 UT5_FV 2007 3. Funciones de algunos elementos minerales N P K Ca Aminoácidos, proteínas, molécula de clorofila, ácidos nucleicos Metabolismo energético de la célula (ATP) ácidos nucleicos, fosfolípidos Regulador osmótico, activador enzimático Mg Elemento constituyente de las paredes celulares vegetales (estructura) Núcleo central molécula de clorofila Micro Activadores enzimáticos, fotosíntesis (Cl-) El potasio (K) como osmoregulador en el mecanismo de apertura y cierre estomático Fuente: Azcon Bieto y Talon, 2003 UT5_FV 2007 El Calcio (Ca) como metabolito Fuente: Azcon Bieto y Talon, 2003 UT5_FV 2007 Respuesta de la planta ante el agregado de fertilizantes Respuesta Macronutrientes c b Micronutrientes Concentración a d e (deficiencia) Contenido a. Sector lineal b. Aumentos decrecientes c. Consumo de lujo d. Toxicidad UT5_FV 2007 Elementos minerales clasificados sobre la base de su movilidad en la planta y su tendencia a removilizarse durante una deficiencia Móvil Nitrógeno Potasio Magnesio Fósforo Cloro Sodio Zinc Molibdeno Inmóvil Calcio Sulfato Hierro Boro Cobre NOTA: Los elementos están listados en orden a su abundancia o cantidad en la planta. Fuente: Taiz, L. y Zeiger, E. 1998. Plant Phisiology 2da. Ed. UT5_FV 2007 3.1. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS MICROELEMENTOS Las ilustraciones y algunos comentarios de esta sección fueron tomadas de: Amparo Medina Torres (2006). Fisiología de los elementos menores. Bogotá, Colombia Dr. Calderon Labororios Ltda. UT5_FV 2007 Molibdeno Aunque es un metal, en solución acuosa se encuentra como MoO42(oxianión). Se comporta como anión, e incluso en el suelo es similar al fosfato, siendo también fijado a bajo pH. Forma parte de enzimas como: Nitrogenasa Nitrato reductasa UT5_FV 2007 Hierro Las principales funciones se relacionan con: Síntesis de clorofila Respiración (citocromos y citocromo oxidasa) Activación enzimática Forma parte de enzimas claves como nitrito reductasa, sulfato reductasa y del NADP UT5_FV 2007 Cobre Es absorbido en bajas cantidades. Después del Fe, es el microelemento con mayor facilidad para formar quelatos, por lo que se cree que esta es la principal forma de asimilación. La mayoría del Cu se localiza en los cloroplastos, formando parte de la plastocianina. Activa numerosas enzimas clave, siendo importante para el metabolismo del nitrógeno y los carbohidratos. Las principales enzimas que contienen Cu son: Superoxidismutasa Citocromo oxidasa UT5_FV 2007 Cobre Se absorbe como Cu2+, pero también como quelato (compuestos de bajo peso molecular) Se absorbe activamente Se transloca asociado a compuestos nitrogenados de bajo peso molecular Aunque es poco móvil, puede ser translocado de tejidos viejos a jóvenes UT5_FV 2007 Manganeso Activación de enzimas para el metabolismo del N. Activación de enzimas del ciclo de Krebs Activador de la AIA oxidasa Síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos UT5_FV 2007 Zinc Síntesis de proteínas y el metabolismo de carbohidratos Hay considerable evidencia de la participación del Zn en la síntesis de AIA, pero no se conocen con exactitud los mecanismos. UT5_FV 2007 Hierro (Fe) Fuente: Azcon Bieto y Talon, 2003 Níquel: elemento recientemente incorporado como esencial Esta siempre presente en tejidos vegetales en valores muy bajos (0,05 a 5,0 mg kg-1 de PS). Gran parte se encuentra acumulado a nivel de semilla. En cereales y legumbres (poroto y soja) la forma de NH4 fijado en los nódulos son ureidos, ac. Alantoico y citrulina. El metabolismo de los ureidos implica formación de urea, la cual solo puede hidrolizarse en presencia de ureasa, enzima que requiere Ni. El NH4 es tóxico a nivel de tejidos. UT5_FV 2007 3.2. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS MACROELEMENTOS Ver: Manual de prácticas de F.V. Pág. 38-43 Ver: Fisiología Vegetal de Sivori et al. Pág. 245-257 UT5_FV 2007 4. ABSORCION Y TRANSLOCACION UT5_FV 2007 Intercambio gaseoso (O2 y C02) más vapor de agua (transpiración) Moviemiento ascendente de Agua y solutos y descendente de savia Secreción de sustancias metabolicas de las raices, intercambio con coloides del suelo, absorción de nutrientes. Abosorcion de agua UT5_FV 2007 Procesos de intercambio a nivel de pelos absorbentes radicales UT5_FV 2007 Sales o iones minerales en el suelo * En la solución acuosa del suelo * Adsorbido a los coloides del suelo (arcilla - humus) * Formando parte de la estructura cristalina de la roca SERIE LIOTROPICA (Cationes) arcilla Al, H, Ba, Sr, Ca, Mg, K, NH4, Li + retenidos ---------------------> - retenidos SERIE LIOTROPICA (Aniones) arcilla OH- , PO4H-2, CO3H- , SO4=, NO3- + retenidos ---------------------> - retenidos UT5_FV 2007 ETAPAS DE LA ABSORCION SALINA 1) Adsorción a la micela del suelo 2) Capacidad de intercambio catiónico (raíz-suelo)- Leguminosas alta (30-45 meq/100g MS- Gramíneas baja (10 a 20) 3) Absorción en la interfase del E.L.A. (ej. Células de cebolla - Rojo neutro) 4) Absorción. Verdadera acumulación de iones en el espacio interno (E.I.) UT5_FV 2007 Esquema de una sección longitudinal y transversal de una raíz de cebolla. (Tomado de Moller, I.M. Membranas celulares y transporte, 1993). Zona 3: endodermis y exodermis madura Zona 1: ápice radicular y meristemo apical. Zona 4: zona donde se desarrollan las raíces laterales Zona 2: endodermis, xilema y floema en faz de maduración, pero sin exodermis. UT5_FV 2007 Estructura de membrana biológica UT5_FV 2007 Vías de entradas de agua y solutos en la raíz simplastica 3. ABSORCION Y TRANSLOCACION apoplastica UT5_FV 2007 Microfotografías ópticas de secciones de raíces de cebolla (Tomado de Moller, I.M. Membranas celulares y transporte, 1993.) Microfotografias mostrando la endodermis y la exodermis A) vista en campo claro de la zona 3 con la epidermis (ep), exodermis (ex), cortex ©, endodermis (en), silema (x) y floema (p). Las barras = 50 um. B) zona 2 teñida y vista bajo luz ultravioleta para visualizar lignina y suberina. Se aprecia la banda de Cáspari tanto en la endodermis como en la exodermis. UT5_FV 2007 Transporte a través de membranas Vacuola 1- ATPasa tipo P 2- ATPasa tipo V 3- Pirofosfatasa 4- Sistema de cotransporte (simporte) 5- Sistema de transporte invertido o antiporte 6- Canal iónico permeable a malato 7- Fosfoenolpiruvato carboxilasa 8- Enzima málica Fuente: Azcon Bieto y Talon, 2003 UT5_FV 2007 Modelos posibles de pasajes de iones Transportadores o carriers Canales iónicos UT5_FV 2007 Tipos de transporte a través de membranas biológicas TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO PROTEINAS DE TRANSPORTE Ley de Fick ecuación de Nernst (cargas) ecuación de Ussing-Teorell (Flujo de membrana) ecuación Goldman (varios cationes y aniones K+, Na+ y Cl-) Las partículas sin carga son transportadas activamente si su movimiento neto es contra gradiente de concentración, y las partículas con carga eléctrica son transportadas activamente si su movimiento neto es contra gradiente de su potencial electroquímico. En cualquiera de los casos es necesario el aporte de Energía en forma de ATP. ÂIntervienen las ATPasas-H+ de membranaÁ Lugares donde se localiza el transporte en la membrana: ª Bombas ª Traslocadores o transportadores ("carriers") ª Canales ó canales iónicos ó poros UT5_FV 2007 Interrelación entre algunos procesos fisiológicos que ocurren en raíces y partes aéreas y que influyen en la absorción de sales minerales del suelo (según Starr yTaggart, 1989) Absorción de sales y agua por la raíz Transporte minerales y agua a las hojas Formación de ATP en la raíz Respiración de sacarosa en la raíz FOTOSINTESIS Transporte de sacarosa a la raíz 5. Factores que afectan la absorción de agua y nutrientes • • • • Oxigeno pH Salinidad (C.E.) Temperatura El ancho de las bandas Y la densidad de puntos Indica la disponibilidad Del elemento Fuente: Hunger Sins un Crops, 1964 UT5_FV 2007 6. Fertilizante : Definición • Se consideran fertilizantes aquellas sustancias naturales o sintéticas • que se añaden al suelo o a las plantas • para poner a disposición de éstas • sustancias nutritivas necesarias para su desarrollo En términos agronómicos: una materia fertilizante es cualquier sustancia que contenga cantidad apreciable y en forma asimilable uno o varios de los elementos nutritivos esenciales para los cultivos. UT5_FV 2007 Formulación Riqueza de los fertilizantes: • Riqueza, graduación, análisis o concentración de un abono o fertilizante es la cantidad de elemento nutritivo asimilable, que contiene por unidad de peso de producto. En el caso de los fertilizantes simples, la riqueza corresponde a la cantidad del único elemento nutritivo que contiene, expresada en porcentaje o lo que es igual, en Kg de elemento por cada 100 Kg de producto. UT5_FV 2007 Tipos de fertilizantes • Orgánicos Derivados de productos vegetales o animales • Minerales, químicos o inorgánicos Productos obtenidos mediante procesos químicos industriales • Simples Contienen uno de los tres elementos (NPK) • Compuestos Dos o tres elementos principales (NP, NK) • Complejos Varias especies químicas UT5_FV 2007 Fertilizantes más comunes UT5_FV 2007 MARBETES 7. CULTIVOS HIDROPONICOS Etimología Definición Historia Tipos de cultivo Clasificación Aeroponia NFT Factores a controlar Ventajas y desventajas Usos comerciales UT5_FV 2007 Cultivo hidropónico Etimología • Hydros = agua • Ponos = trabajo, labor Actualmente se usan 3 definiciones 1) Cultivo hidropónico puro 2) Cultivo hidropónico propiamente dicho 3) Cultivo semihidropónico 4) Aeroponia = 2) UT1_CH – Generalidades 2006 Definiciones • CULTIVO HIDROPÓNICO PURO, sería aquel en el que, mediante un sistema adecuado de sujeción, la planta, desarrolla sus raíces en medio líquido (agua con nutrientes disueltos) sin ningún tipo de sustrato sólido. Cultivos en agua (acuicultura). • CULTIVO HIDROPÓNICO EN SU CONCEPCIÓN MÁS AMPLIA, engloba a todo sistema de cultivo en el que las plantas completan su ciclo vegetativo sin la necesidad de emplear el suelo, suministrando la nutrición hídrica y la totalidad o parte de la nutrición mineral mediante una solución en la que van nutrientes esenciales para su desarrollo. El concepto es equivalente al de "cultivos sin suelo", y supone el conjunto de cultivo en sustrato más el cultivo disueltos los diferentes en agua. Aeroponia UT1_CH – Generalidades 2006 Definiciones • CULTIVO SEMIHIDROPÓNICO suele utilizarse cuando se emplean sustratos no inertes (turba, fibra de coco, corteza de pino, otros sustratos orgánicos, mezclas con fertilizantes de liberación controlada, etc.) que suministran una importante parte de los nutrientes a la planta. UT1_CH – Generalidades 2006 Un poco de historia • Jardines de babilonia • 1699- Woodward logró hacer crecer "hierba buena" (menta), en agua de pozo, solamente. • 1940- Sachs y Knop primeros cultivos hidropónicos. • 1940-45- 2da. Guerra Mundial para alimentación de los soldados con vegetales frescos en el frente. • 1929-40- D. Wm. F. Gericke, profesor de Fisiología Vegetal en la Universidad de California –Cultivos en gran escala- 1ra vez que se usa el término hidroponia. • Uso comercial: España, Francia, Italia, Suecia, Inglaterra, Alemania, Japón • Hidroponia Popular (FAO, 1996) UT1_CH – Generalidades 2006 Cultivos sin suelo • A. cultivos en agua Cultivos hidropónicos Cultivos • B. cultivos en sustratos inertes Sin Suelo • B1. en sustratos orgánicos naturales Cultivos en agua ??: En realidad son siempre en una solución nutritiva Def.: todo aquel sistema de cultivo que no utiliza ningún anclaje sólido en el cual crece el aparato radical y por lo tanto que le sirva para fijar al mismo. UT1_CH – Generalidades 2006 Cultivo en agua Sistema básico de cultivo Aireación Del medio Bandeja – Malla Y soporte de plantas Pared del recipiente, impermeable y oscura Solución Nutritiva UT1_CH – Generalidades 2006 Cultivo en agua Sistema básico de cultivo UT1_CH – Generalidades 2006 Aeroponia UT1_CH – Generalidades 2006 Sacos colgantes - Aeroponia Cultivo de frutillas (fresas) UT1_CH – Generalidades 2006 Terminología • • • • • • • • • • Sustrato (orgánico – inorgánico – mixto) Solución nutritiva Contenedor = Vaso = maceta = recipiente Sistema cerrado Sistema abierto Acuicultura Cultivo sin suelo (soilless culture) Aeroponía Hyponia NFT (Nutrient film technics) UT1_CH – Generalidades 2006 Clasificación de los sistemas de cultivo sin suelo (Bentos Jones 1984) En agua NFT Aeroponia En disolución nutritiva continuamente aireada (hyponia) Cultivos en sustrato Orgánicos Inorgánicos Mixtos Mezclas de turbas Corteza de pino Cascarilla de arroz Etc. Grava Turbavermiculita Escoria Cortezavolcánica vermiculita Vermiculita Etc. Etc. UT1_CH – Generalidades 2006 Porque usar estos sistemas • Por cuestiones ambientales (deterioro del suelo, salinidad, zonas áridas). • Aprovechamiento de la luz solar (horas) • Ahorro en uso de agua • Mayor calidad y cantidad de productos, con mínimo consumo de agua y fertilizantes • Los cultivos deben mantener una producción, calidad y precio de mercado sostenidos • Producción de primicias en productos hortícolas • Producción de forraje hidropónico de calidad UT1_CH – Generalidades 2006 Desventajas • El costo elevado de la infraestructura e instalaciones que configuran el sistema. • El costo añadido que representa el mantenimiento de las instalaciones. • El costo de la energía consumida por las instalaciones. • La producción de residuos sólidos, a veces, difíciles de reciclar. • La acumulación de drenajes cuando se riega con aguas de mala calidad. • La contaminación de acuíferos cuando se practican vertidos improcedentes. • El costo de las instalaciones y de la energía necesaria para reutilizar parte de los drenajes producidos. UT1_CH – Generalidades 2006 Soluciones nutritivas iniciales Iones (mmoles/l) NO3NH4+ H2PO4+ K+ Ca+2 Mg+2 SO4-2 Na+ Cl- Tomate 13,5 0 1.5 8 5 2 3,5 <12 <12 Lechuga 19 0.5 2 9 5,5 2,25 1,5 <10 <10 Pepino 14 0.5 1.6 5.5 4.5 2.2 2 <6 <6 FIN FORRAJE HIDROPÓNICO – FCA - UNER UT5_FV 2009 Bibliografía • AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 2003. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill, Madrid. 522 p. Cap. 6, 7 y 8. • BARCELO COLL, J.; NICOLAS RODRIGO, G.; SABATER GARCIA, B.y SANCHEZ TAMES, R. 1992. Fisiología Vegetal, 6a. Edición, Pirámide, Madrid. 662 p. • HOUBA, V.I.G. and J. UITTENBOGAARD. 1994. Chemical composition of various plant species. IPE (International Plant Analytical Exchange), The Netherlands. 226 p • TAIZ, L. Y E. ZEIGER. 1998. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc., Publishers (2nd. Edition). Sunderland, Massachusetts. 792 p. • BENTON JONES, J. Jr.; WOLF, B. y H.A. MILLS. 1991. Plant analysis handbook. Micro-Macro Publishing, Inc. 213 p. Ficha técnica de la presentación • Fecha/s de creación: 3 al 7 mayo 2007, actualización 2/05/09(1 hora), 20/04/10 (1hora) • Fecha/s de exposición: 07/05/07, 4/05/09, 21/04/10 • Lugar: FCA – UNER • Motivo: Curso Regular de Fisiología Vegetal • Diseño y compaginación: Víctor H. Lallana • Tiempo empleado en la creación: 12 horas • Extensión en Bytes o KB: 4.205 KB • Nombre del archivo: UT5_Nutrición vegetal • Fecha de modificación: 20/04/10 • Impresión: SI NO x • Contenidos (ver pagina siguiente) UT5_FV 2007 Contenidos • Nutrición Vegetal: Antecedentes históricos. Concepto de esencialidad. Macro y micronutrientes. Mecanismo de absorción de iones. Métodos de estudio. Factores que afectan la absorción. Función de los elementos esenciales y síntomas de deficiencias. Determinación del estado nutritivo de las plantas. Criterios fisiológicos de la fertilización. Hidroponia. UT5_FV 2007