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Director: Mg. Prof. Martin Polo.
“Talento natural, inteligencia, una excelente educación: ninguno de ellos
garantizan el éxito. Algo mas es necesario: sensibilidad para descubrir lo que
los demás desean, y la voluntad de dárselos.”
John Luther
¿QUE ES UNA CÉLULA?
La célula se considera como la unidad estructural y funcional de
los se res vivo s.
Son unidades de estructura debido a que no pueden dividirse en
partes. La desestructuración implicaría su muerte.
También son unidades de función ya que deben cumplir con todas
las f unciones vita le s esenciales de la materia viva. Se d if erencian
de acuerdo a su f unción específica en diferentes tejidos y ó rganos.
Los componentes químicos de la célula se clasifican en
inorgán icos (a gua y m inera les) y o rgá nicos (pro te ínas, lípidos,
hidratos de carbono y ácidos nucleicos). Dentro de los iones
minerales encontramos potasio, magnesio, fosfato, sulfato,
bicarbonato y pequeñas cantidades de sodio, cloruro y calcio;
además ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada,
como el hierro.
Estructura básica de una célula.
Componentes básicos de una célula.
Membrana celular: se trata de una cubierta muy delgada que
envue l ve a toda la célula. Se co mpone prin cipa l mente d e una
1
Director: Mg. Prof. Martin Polo.
bicapa lipíd ica, pe ro también contiene moléculas p rote ín icas que
flotan en la matriz de la membrana.
Núcleo: ocupa con frecuencia la región central de las células y
presenta f orma esf eroida l en la ma yo ría de los casos. E stá
delimitado po r una envo ltura de doble membrana con poros y
contiene el mate ria l genético de las cé lulas.
Citoplasma: p rese nta una organiza ción estructu ra l mu y compleja.
En general se considera que se divide en dos compartimientos:
uno contenido dentro del sistema de endomembranas (red de
membranas) y otro que queda fuera de éstas, denominado matriz
citoplasmática o citosol.
El citosol constituye el verdadero medio interno celular, contiene
las p rinc ipale s est ructuras vin culadas con la fo rma y el movi miento
de la célula; también en él tienen lugar la síntesis proteica y
diversas ac tiv idade s metabó lica s. En el c itosol se encue ntra el
citoesqueleto (compuesto de microfilamentos), las mitocondrias y
los pe roxi so ma s.
El s iste ma de endo me mb ranas con tien e la envol tura nuc l ear, el
retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los endosomas y los
liso so ma s.
Características básicas de una célula
•
Organización específica: las estructuras y organela s
desempeñan funciones específicas, pero hacen posible u na
organiza ción gene ral armónica, coo rdinada y ef iciente.
2
Director: Mg. Prof. Martin Polo.
•
•
•
•
•
Metabolismo: consiste en una serie de reacciones
bioqu ím icas, tran sformaciones du rante las cua les se
constru ye materia y se almacena ene rgía o vice versa.
Reproducción: todas las células han surgido de otra a
tra vés de un proce so de división ce lular.
Homeostasis: es una capacidad de autorregulación que
permite controlar ciertas situaciones (hidratación, cambios
nutricionales, etc).
Irritabilidad: capacidad para responder a los cambios en el
interior o exterior.
Evolución: todas las especie s van ca mbiando y originan do
nuevas; la s adapta ciones genéticas les permiten sobre vivir
en el medio en que existen.
Resumiendo:
Principales
componentes
Membrana
celular
Subcomponentes
Función principal
Pared celular
Protección
Cubierta celular
Interacciones
celulares
Permeabilidad,
endocitosis y
exo cito sis
(intercambio de
sustancias).
Genes
Membrana plasmática
Núcleo
Cromosomas
Nucléolo
Sínte sis de ARN y
ribosomas
Citoplasma
Componentes
Subcomponentes
Función principal
Citosol
Enzimas solubles
Glucólisis. Sintesis
ATP
Sínte sis prote ica
Forma y movilidad
celular
División celular
Motilidad celular
Citoesqueleto
Organoides
microtubulares
Sistema de
endomembranas
Ribosomas
Microtúbulos
Microfilamentos
Centro soma y centrío los
Cuerpos basales y cilios
Membrana nuclear
Permiabilidad
nuclear
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Retícu lo endoplasmático
Complejo de Golgi
Sínte sis y
procesamiento
Secreción
Endosomas y lisosomas
Digestión
Mitocondrias
Sínte sis de ATP
Cloroplastos
Fotosíntesis
Pero xisomas
Protección
Organoides de
membrana
Macromoléculas
Macromol
éculas
 Proteínas: son las macromoléculas más abundantes de las
é l u l a s .son
E s tlas
á n macromoléculas
c o n s t r u i d a s a pmás
a r t i rabundantes
de 20 amin
c i dcélulas.
o s d i f e rEstán
entes.
Protecínas:
deo álas
Éstos son sustancias con una estructura simple: un grupo
construidas a partir de 20 aminoácidos diferentes. Éstos son sustancias con una
carboxilo, un grupo amino, un átomo de hidrógeno y una cadena
estructura
simple:
late
r a l s e un
e n grupo
c u e n t rcarboxilo,
a n u n i d o suna grupo
u n á t oamino,
m o d eun
c aátomo
r b o n ode
c ehidrógeno
ntral.
y una cadena lateral se encuentran unidos a un átomo de carbono central.
COOH
H2N
C
H
La cadena lateral R difiere en
los 20 aminoácidos.
R
Clases de funciones
Tipos de funciones
Transporte,
T i p o s d edefensa,
f u n c i o nprotección,
es
control metabólico, catálisis,
T r a n s p o r t e ,etc.
defensa,
comunicación,
Dinámicas (prote ín as
protección, control metabólico,
bulares)
Mecánicasg lyo estructurales
(proteínas
c a t á l i s i s soporte
, c o m u n iyc aelasticidad.
ción, etc.
Protección,
fibrosas)
Mecánicas y estructurales
Protección, soporte y
(prote ína s fibrosa s)
elasticidad.
Clases de funciones
Dinámicas (proteínas globulares)
 Ác i d o s n u c l e i c o s : c o n t i e n e n ( AD N ) y t r a n s m i t e n ( AR N ) l a
información hereditaria.
Bases: adenina, guanina, citosina, uracilo y timina.
Base + azúcar = NUCLEÓSIDO
Base + azúcar + fosfato = NUCLEÓTIDO
Nucleótido + Nucleótido... = ÁCIDOS NUCLEICOS
ARN: ác ido ribonuc leico.
ADN: ác ido deso xirribonuc leico
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 Hidratos de carbono: representan la principal fuente de
energía pa ra la célula; también son constitu yente s est ru ctura les
importantes de la pared celular y de las sustancias
intercelulares. Se clasifican según el número de monómeros. Ej.:
glucosa.
 Lípidos insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos.
Ha y dif erente s tipo s y cada uno de e llo tiene sus respe ct ivas
funciones:
 Triglicé rido sre se rvo rios energét icos. Ej: re gión abdominal
 Fosfolípidosestructura l. Ej.: membrana celula r.
 Esteroides  hormonal. Ej.: andrógenos.
Micronutrientes
Vitaminas y minerales.
L a s vi ta mi na s so n su sta n c ia s o r gá n ic a s qu e re gu la n e l
metabolismo, facilitan la liberación de energía y son importantes
para el p roceso de sín tesis de huesos y tejidos.
Clasificación
Ejemplos
Solubles en grasa A, D, E y K
Solubles en agua
B y C
Los minerales son elementos en gran parte metálicos que son
parte de enzimas, hormonas y vitaminas. Su función principal tiene
lugar en el metabolismo (forman parte de enzimas reguladoras);
además son importantes para la sínte sis de a limentos, glucógeno,
grasas y prote ína s.
CONCEPTO BÁSICOS DE BIOENERGÉTICA
¿Q
Que es bioenergética? La bioenergética es una ciencia que se
encarga de estudiar las transformaciones energéticas en los
sistemas vivos. Ad emás, inclu ye el es tudio de la ene rgía qu ímica
almacenada en la b iomasa (con junto d e especies ve getales y
animales ut ilizadas como nutriente s y f uente de energía) y los
métodos de recuperación bajo formas distintas; alimentos, calor y
combustibles.
Generalidades
Energía: e s la cap acidad para rea liza r t rabajo. La un ida d de
medida de la energía es la calo ría (cal), la cantidad de ca lor
5
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necesaria para e le va r la temperatu ra de 1 gramo (g) de agua 1
grado centígrado (°C). La kiloca loría (kcal) e quivale a 10 00
calorías. También es unidad de energía el joule o julio (J).
El término energía sugiere un estado dinámico relacionado con la
condición de cambio, ya que sólo se reve la la p resen cia de
energía cuando ha habido un cambio. Al aumentar el trabajo,
aumenta también la transferencia de energía de manera que ocurra
un cambio.
La primera le y de la termodinámica afirma que la energía no se
crea ni se destruye, sino que se transforma de una forma en otra.
En esencia, esto es el principio inmutable de la conservación de
la energía que se aplica tanto a lo s sistemas vivo s como a los no
vivo s. El p rincip io f undamental es que la energía no se p roduce, n i
se consume ni se gasta; sólo se transforma de una forma en otra.
Bioenergética
Energía potencial y energía cinética
Montaña
La energía potencial se
disipa en energía cinética
al caer el agua hacia abajo
Cascada
Noria
Se utiliza la energía potencial
para realizar trabajo
El cambio de energía es
proporcional a la distancia
desde la que cae el agua
Poca energía potencial
Relación entre la energía potencial y cinética en referencia a la posición
Prof.Martinez L.
La energía puede encontrarse en otras formas o estados, a saber,
la energía poten cia l y cinética. La e nergía pote ncial es aquella
almacenada dentro de un sistema que posee la capacidad para
realizar trabajo. Por ejemplo, la ene rgía qu ímica (a que lla
almacenada qu ím icamente en cierta s moléculas) que con tiene la
glucosa posee e l p otencial de gene ra r trabajo si se catab oliza a
tra vés de la vía glu colít ica. La activac ión de dicha energía
química potencial se le llama energí a cinética, i.e., en ergía en
proceso/a cción de realización de t rab ajo.
Cons e r va c ión y l i be ra c ió n de e ne rg í a
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Director: Mg. Prof. Martin Polo.
Cualquie r p roceso físico y qu ímico qu e resu lte de la libe ración de
energía a sus alrededores se denomina exergónico. Estas
reacciones pueden conside rarse como procesos que se re alizan
“cuesta abajo”; es decir que resultan de una disminución de la
energía libre, que es la energía “útil” para el trabajo.
Exergónico
Cues ta aba jo
Los proce sos que a lmacenan o absorb en la energía se de nominan
endergónic os; est as reacciones rep resentan proce sos realizado s
“cuesta a rriba ” y se producen con u n aumento de la energía libre .
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Endergónico
Cuesta arriba
Bioenergética
Enlaces de alta energía
~
~
Trifosfato
Degradación del ATP
Síntesis de ATP por reacciones acopladas
En algunas instancias, los procesos exergónicos pueden acoplarse o unirse a reacciones
E n l aendergónicas
f i g u r a apara
n t eque
r i oalguna
r p oparte
d e mdeoenergía
s v e rseaq utransferida
e e n aall gproceso
u n a sendergónico.
i n s t a n cDichas
ias, los
reacciones
acopladas
son
de
una
importancia
considerable
para
el
cuerpo
porque
sirven
p r o c e s o s e x e r g ó n i c o s p u e d e n a c o p l a r s e o u n i r s e a r e a c c i ocomo
nes
e n d emedios
r g ó npara
i c aconservar
s p a r aunaqgran
u e parte
a l gde
u nlaaenergía
p a rquímica
t e d edeelos
n ealimentos
r g í a sdeeforma
a t r autilizable.
nsferida al
Prof.Martinez L.
proceso endergónico. Dichas reacciones acopladas son de una
importancia consid erable pa ra el cuerpo porque sirven como
medios para con se rva r una gran pa rte de la energía qu ím ica de los
alimentos de f orma utilizab le.
Reacciones químicas: son los fenómenos qu ím icos po r los cua les
una o unas sustancias se convierten en otra u otras. En toda
reacción qu ímica p odemos diferencia r las su stancias que se
modifican, llamadas reactivos, de las que se originan, llamadas
productos.
A + B
C + D
Reactivos
Productos
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Catalizadores: son sustancias que logran acelerar las reacciones
qu ímicas al dism in uir los valo res de e nergía de act ivació n
necesaria para que éstas puedan lle va rse a cabo. Los
catalizadores biológicos más difundidos son las enzimas (E), que
son de origen proteico. Aquellas moléculas sobre las que actúan
las enzimas reciben el nombre de sustratos (S) y aquellas que
resultan de dicha acción reciben el nombre de productos (P).
FUENTES DE ENERGIA PARA EL SER HUMANO
Adenosina de Trifosfato (ATP)
Concepto:
Es un compuesto químico de alta energía que producen las células al utilizar los
nutrientes que provienen de las plantas y animales.
Utilidad (véase Figura 1):
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Cuando este compuesto se descompone produce energía para diferentes funciones
vitales del cuerpo (contracción muscular, digestión, secreción glandular, reparación de
tejidos, circulación, transmisión nerviosa, etc).
Figura 1: Utilidad del ATP
Estructura (véase Figura 2 y 3):
Consiste en un gran complejo de moléculas, llamada adenosina, y tres
componentes más simples, los grupos fosfatos. Los dos últimos grupos fosfatos
representan "enlaces de alta energía". En otras palabras, almacenan un alto nivel de
energía química potencial.
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Figura 2: Estructura Simplificada de la Molécula de ATP
Figura 3: Estructura Molecular Detallada del ATP
Mecanismo para que el ATP Emite Energía (véase Figura 4):
11
Director: Mg. Prof. Martin Polo.

Cuando se rompe el enlace terminal del fosfato, se emite energía (alrededor de
7 a 12 kcal por cada mol de ATP), lo cual permite que la célula realice trabajo
biológico.
o Subproductos finales:
 Adenosina de difosfato (ADP).
 Un fosfáto inorgánico (Pi).
Figura 4: Degradación de la Molécula de ATP
Principio de Reacciones Acopladas (Véase Figura 5 y 6)
La energía emitida durante la descomposición de los alimentos y la fosfocreatina
(PC) se unen funcionalmente o se acoplan con las necesidades energéticas de la
reacción que resintetiza el ATP de ADP y Pi. Se ha comprobado que ese acoplamiento
es el principio fundamental en la producción metabólica del ATP.
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Figura 5: Síntesis del ATP mediante Reacciones Acopladas
Figura 6: Reacción Acoplada de Naturaleza Endergónica-Anabólica para la
Restauración del ATP
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Fuentes de ATP
Introducción
Definición de Metabolismo:
Conjunto de reacciones químicas que se realizan en las células del cuerpo, con el
fin de proveer energía útil para las diversas funciones orgánicas.
Metabolismo Anaeróbico (oxigeno independiente)
Este sistema la mayoría de los autores suelen dividirlos de acuerdo al tiempo en que se
ponen en marcha y a su intensidad en 2: anaeróbico aláctico (significa sin formación de
acido láctico), también llamados sistema del ATP-PC o de los fosfágenos y el
metabolismo anaeróbico láctico (con formación de acido láctico) actualmente y con
mayor propiedad también llamado glucólisis rápida. Ambos metabolismos se realizan
en el citosol de la célula y es por eso que no requieren de la presencia de O2
El Sistema de ATP-PC (o de los Fosfágenos) –
Utilidad del sistema. Provee un rápido aporte energético a partir del ATP
almacenado ó de su resíntesis a partir de la PC en el músculo (McArdle et al 1996).
ATP + H 2O ADP + Pi + ENERGIA .
ATPasa
(7,3 kcal)
El ATP está compuesto por una molécula de adenosina y tres fosfatos, unidos estos 3P
con uniones de alta energía. En una reacción controlada por la enzima ATPasa, esas
uniones se rompen, liberando energía.
Representa la fuente más rápida de ATP para el uso por los músculos.
Ventajas. (1) No depende de una serie de reacciones químicas (rápida
disponibilidad de energía). (2) No depende de energía.
Desventajas. Produce relativamente pocas moléculas de ATP. Las reservas
musculares de los fosfágenos (ATP y PC) son muy pequeñas (sólo alrededor de 0.3 mol
en las mujeres y 0.6 en los varones). En consecuencia, la cantidad de energía
obtenible a través de este sistema es limitada, lo cual limita también la producción
de ATP (mediante reacciones acopladas ADP+ADP=ATP+AMP).
Combustible químico del sistema. Fosfocreatina (PC)
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¿Que es la fosfocreatina? La creatina se caracteriza por ser un aminoácido no esencial
y no proteico. Es otro de los compuestos fosfatados "ricos en energía" que se almacena
en las células musculares.
La concentración de ATP en el músculo esquelético humano es solo suficiente para
abastecer de energía al músculo esquelético durante 0.5 seg. de ejercicio intenso. En
este marco la PCr mediante la reacción de la CK constituye el medio más inmediato de
todo el metabolismo para reponer ATP (Robergs 2003).
a
Estructura de la fosfocreatina (véase Figura 7). Creatina y un fosfato.
Figura 7: La Molécula de Fosfocreatina (Simplificada)
Utilidad de la fosfocreatina. La energía liberada al descomponerse el PC (es decir,
cuando se separa de su grupo fosfato) se libera gran cantidad de energía, la cual se
acopla al requerimiento energético necesario para la resíntesis del ATP.
Productos finales. (1) Creatina (C). (2) Fosfato inorgánico (Pi)
PC + C K  C + P + E NE RG I A
La Creatinkinasa (CK) es la catalizadora de la hidrólisis de la Fosfocreatina (PC). La
energía liberada en esta reacción, es utilizada para refosforilar el ADP en ATP. La PC
provee un pequeño reservorio de energía (McArdle et al 1996).
Como puede verse en la Figura 8 la potencia del sistema anaeróbico aláctico se produce
ya en los primeros 1,3 segundos de contracción muscular y asciende a los 9 mmol
ATP·kg-1 dm·seg-1, mientras que en el período de 1,3 a 2,6 segundos la resíntesis de
ATP a partir de la PCr cae un 28%, y un 45,5% entre el período de 2,6 a 5 segundos.
Además, en el período de 20 a 30 segundos la tasa de resíntesis de ATP es muy baja, ya
que asciende a 0,2 mmol ATP·kg-1 dm·seg-1. Es por ello que durante la contracción
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muscular intensa se dice que este sistema libera energía de manera significativa hasta
los 30 segundos.
Figura 8. Resintesis de ATP a partir de la PC.
Es importante notar, que bastan sólo 4” de ejercicio intenso para producir el catabolismo
de cerca del 80% de la concentración de fosfocreatina del músculo esquelético,
Importancia del sistema para la Actividad Física y deportes. El sistema ATP-PC
es útil para las salidas explosivas y rápidas de los velocistas, jugadores de fútbol,
saltadores, los lanzadores, levantadores de pesa y otras actividades similares que
requieren sólo pocos segundos para completarse.
El Sistema de Ácido Láctico (Glucólisis Anaeróbica) - véase Figura 9-:
Concepto. Vía química o metabólica que envuelve la degradación incompleta (por
ausencia de oxígeno) de la glucosa (la forma más simple de los carbohidrátos, los cuales
son parte de las sustancias alimenticias), resultando en la acumulación de ácido láctico
en los músculos y sangre.
Los hidratos de carbono son incorporados por la alimentación y una vez absorbidos en
el intestino, van hacia el hígado se almacenan en glucógeno o sigue transitando como
glucosa a varios destinos, ya que la mayoría de los tejidos del organismo (corazón
principalmente la requiere, pero puede ir al músculo, riñones, gl. rojos, etc) son
sensibles a la presencia.
El paso de glucosa al interior celular muscular, se realiza por transporte facilitado
(difusión facilitada) gracias a un transportador de membrana llamado GLUT 4, y las
reacciones de la célula. En las fases de reposo la glucosa se almacena en el organismo
tras fosforilarse en forma de glucógeno a través de la enzima glucógeno sintetasa o GS
(a este proceso de formación de glucógeno se lo denomina glucogenogénesis). Al
realizar ejercicios es necesaria la ruptura de este para obtener glucosa, proceso que
recibe el nombre de glucógenolisis
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Figura 9. El Sistema de Ácido Láctico (Glucólisis Anaeróbica)
Es importante destacar que las enzimas fosforilasa (PHOS) y fosfofructokinasa (PFK),
son las que regulan la actividad de degradación de la glucosa. De su velocidad depende
la formación de energía tanto por vía aeróbica como anaeróbica.
Combustible químico o sustancia alimenticia utilizada. Carbohidrátos (glucógeno y
glucosa).
Ventajas del sistema. (1) Provee un suministro rápido de ATP. (2) No requiere
oxígeno (anaeróbico-oxigeno independiente)
Desventajas. (1) Solo puede resintetizar algunos moles de ATP a partir de la
descomposición de la glucosa (o azúcar): El sistema del ácido láctico sólo puede
producir 3 moles de ATP mediante la descomposición anaeróbica (proceso de
glucógenolisis anaeróbica) de 1 mol o 180 gramos (alrededor de 6 onzas) de glucógeno
(éste último representa la forma de almacenamiento de la glucosa o del azúcar en los
músculos). (2) Elabora H+ (hidrogeniones y e-)como productos finales que tiene 2
rutas posibles: si la intensidad no es muy elevada, y el tiempo lo permite, puede
ingresar a la mitocondria, y los mismos en la cadena de transporte de electrones,
sirven para formar más energía. Pero si la intensidad del ejercicio es muy elevada, y
es corto el tiempo, los H+, se unen al acido pirúvico, y forman ácido láctico como uno
de los productos finales (esto sería la degradación incompleta del mol de glucosa), el
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Director: Mg. Prof. Martin Polo.
cual origina una fatiga muscular transitoria cuando se acumula en los músculos y en
la sangre a niveles muy elevados.
Productos finales. (1) Formación limitada de ATP. (2) Acido láctico.
Importancia del sistema para la Actividad Física y deportes. Este sistema es de
suma importancia para aquellas actividades físicas (o pruebas deportivas) que se
realizan a una intensidad máxima durante periodos de 1 a 3 minutos, como las carreras
de velocidad (400 y 800 metros) y la natación por debajo del agua (sostener la
respiración). Además, en algunas pruebas, como la carrera de 1,500 metros o de la
milla, el sistema del ácido láctico se utiliza en forma predominante para la "levantada"
al final de la carrera.
En la tabla 1 se puede observar la tasa de resintesis de ATP a Partir de la PCr y la
glucólisis.
Tabla 1. Resíntesis porcentual de ATP a partir de la PCr y la Glucólisis, a partir de los datos de Hultman, 1983.
Reacciones Químicas/Metabólicas Involucradas en el Sistema de Oxígeno:
Glucólisis aeróbica. Es un proceso en el cual 1 mol de glucógeno (180 gramos) es
descompuesto completamente (en CO2 y H2O) con el fin de emitir suficiente energía
para elaborar 36/38 moles de ATP, durante el cual el ácido pirúvico (en vez de finalizar
como ac. Láctico) se desvía a mitocondria porque el tiempo y la intensidad lo permiten,
formando acetil-Coa ingresando al ciclo de Krebs (CK) para que se siga degradando y
terminando los hidrogeniones del mismo (CK) en la cadena de transporte de electrones
(CTE).
El ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico, vease figura 10). Es un proceso
metabólico en el cual (luego que el ácido pirúvico haya entrado en el ciclo) ocurren tres
principales cambios químicos, a saber:



La producción de CO2 (el cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante
los pulmones) y H 2O.
El traslado (oxidación) de iones de hidrógeno (H+) y electrones (e-).
Formación de energía
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Director: Mg. Prof. Martin Polo.
Ciclo de Krebs o Tricarboxilico
Citosol
PDH
CS
Mitocondria
IsoCD
Curtis-Barnes 1996
Figura 10. Ciclo de Krebs. Algunas de las enzimas más importantes del sistema son la PDH (piruvatodeshidrogenasa),
CS (citrato sintetasa) e IsoSC (isocitratosintetasa), SC (succinatosintetasa), estas también regulan la velocidad de
formación de energía del ciclo de Krebs. Cuanto mayor sea la velocidad del ciclo para formar energía, favorecerá a una
menor formación de ac. Lactico (inhibición alosterica) dando mayor cantidad de energía por mol de glucosa (36/38
ATP, en vez de 2/3).
El sistema de transporte electrónico (o cadena respiratoria). Es un proceso metabólico
en el cual (luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs) ocurren dos principales
eventos químicos, los cuales son:


Los iones de hidrógeno (H+) y electrones (e-) son "transportados" mediante
portadores electrónicos hacia el oxígeno (O2) que respiramos para así formar
agua (H2O) a través de una serie de reacciones enzimáticas.
Simultáneamente, el ATP es resintetizado a través de reacciones acopladas a
partir de la energía emitida al transportarse los electrones.
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Transporte de e-. Fosforilación Oxidativa.
Los H+ tienen los electrones (e-) que son transportados por el NAD y el FAD para formar
energí
energía
NAD
H+H
ATP
Mitocondria
FADH
ATP
ATP
Curtis-Barnes 1996
La degradación de la glucosa/glucógeno a través de todos estos pasos comentados se
suman dando en total cerca de 36/38 ATP por cada mol de glucosa/glucógeno.
Resumen de la degradación de la glucosa y su rendimiento energético:
Diagrama de Glucolisis Rápida o Anaeróbica
(sin O2) y Lenta o Aeróbica (con O2)
Curtis-Barnes 1996
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Conclusión: la glucolisis rápida forma 2-3 ATP por mol de glucosa y la lenta 36-38
ATP, siempre dependiendo de la intensidad y de la duración del esfuerzo.
Por otro lado…
Existe otro proceso para la formación de glucosa/glucógeno denominado
gluconeogenesis, que es el proceso por el cual se obtiene glucosa (realizado
principalmente en el hígado) a través de compuestos como los aminoacidos (AA),
piruvato o el lactato producidos en el músculo. Puede llegar a representar hasta el 45 %
de la formación de glucosa por parte del hígado (por ciclo de Cori, o también el
denominado ciclo de la alaina-glucosa) en el ejercicio y es esencial en la recuperación o
en momentos de ayuno prolongado.
Mas adelante en este apunte se encuentra un grafico sobre este proceso y se describe
detalladamente su importancia en el ejercicio.
El Metabolismo de las Grasas:
Las grasas son obtenidas de los alimentos o de las reservas corporales que son
almacenadas como triglicéridos (T.G., son 3 ac. Grasos y un glicerol y están
almacenados en mayor medida en la región abdominal en los hombres, en las caderas en
las mujeres). Estos son liberados de las zonas donde están almacenados por la presencia
de algunas hormonas como la hormona de crecimiento o las catecolaminas (adrenalinanoradrenalina, que son activadas por ej. en el ejercicio) y rompen a los T.G. para que
sean utilizados como combustible energético. Entonces vemos que los triglicéridos de
los adipocitos se rompen cuando las hormonas mencionadas activan la acción de la
lipasa hormona sensible (LPL hs, para que comience la lipólisis) y sean separados en
glicerol y ácidos grasos (AG), el primero actúa como precursor gluconeogénico
mientras que los AG son transportados hasta la célula muscular, en donde tras sufrir una
serie de cambios (se une a la Coa, formando acilCoa) en el citoplasma ingresan a la
mitocondria gracias a un transportador de membrana de la mitocondria llamado
21
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carnitina, y allí en la mitocondria se produce la beta-oxidación que da como resultado la
formación de moléculas de acetil Co-A que ingresan al ciclo de Krebs con un
rendimiento de 12 ATP cada una (Figura 11) y luego se sigue formando aun mas
energía cuando los H+ derivado de estas reacciones ingresan al sistema de transporte
electrónico. Esto serian entonces una serie de reacciones que también se van sumando
(Beta oxidación + C.Krebs + c. de transporte de electrones) para dar al organismo la
mayor cantidad de energía provista por las reservas del mismo/alimentos, siendo en
total 463 ATP aproximadamente por TG, dependiendo de la cantidad de carbonos del
acido graso degradado.
Su metabolismo es puramente aeróbico y al utilizarse como sustrato energético produce
un ahorro de h. de carbono cuyo agotamiento se relaciona con la “fatiga muscular” en
los ejercicios de larga duración.
Figura 11. Lipólisis de los T.G., y beta oxidación.
El consumo de los AG depende de varios factores:




Flujo sanguíneo muscular (más importante)
Intensidad y duración del ejercicio
Grado de entrenamiento
Dieta
El entrenamiento de resistencia provoca:
Aumento de la masa mitocondrial.
Aumento de la actividad de la carnitina.
Una mejora global de la entrada de los ácidos grasos a la matriz mitocondrial.
Al agotarse los depósitos de glucógeno, se forman a partir de los AG los cuerpos
cetónicos que pueden ser utilizados como fuente de energía y se demostró que en los
sujetos entrenados están aumentadas las enzimas implicadas en la utilización de las
cetonas.
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Importancia del Sistema para la Actividad Física y Deportes:
Este sistema se utiliza predominantemente durante ejercicios de larga duración, los
cuales son efectuados a una intensidad submáxima, tales como las carreras de largas
distancias.
El Metabolismo de las Proteínas
Si bien no tiene como función principal aportar energía, pueden llegar a proveer de un
4-15% de la energía total en los ejercicios de larga duración (mayores de 60 minutos).
En éstos se ha demostrado un aumento en las concentraciones sanguíneas de los
aminoácidos leucina y alanina que reflejan un aumento de los procesos proteolíticos a
nivel hepático y muscular.
Los grupos NH2 (grupos amino) son convertidos en UREA mientras que sus carbonos
estructurales son transformados en piruvato, acetil Co-A o en algunos de los
intermediarios del ciclo de Krebs.
El ejercicio modifica 3 procesos importantes del metabolismo de las proteínas:
1. Aumenta la producción de amonio (NH4) a partir de la deaminación del ATP
que ocurre cuando la tasa de producción del ATP supera a la de formación.
2. Aumento de la producción de urea en el hígado en los ejercicios de larga
duración, que es eliminada por la orina.
3. Aumenta la oxidación de los aminoácidos con balance nitrogenado negativo,
sobre todo los de cadena ramificada (por ej. leucina) que son catabolizados en el
músculo esquelético, sus carbonos se oxidan y los residuos nitrogenados
participan en la formación de alanina que actúa como sustrato gluconeogénico
en el hígado (ciclo de la alanina-glucosa).
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Fig. 11- Ciclo de la alanina.
A continuación se puede apreciar en un grafico el resumen de todos los pasos para la
degradación de los macronutrientes para la formación de energía respectivamente de
cada uno de ellos.
El Molino Metabólico: las Interconversiones entre
carbohidratos, grasas y proteinas
citosol
mitocondria
Curtis-Barnes 1996
INTERACCIÓN DE LOS SISTEMAS ENERGÉTICOS
AERÓBICOS Y ANAERÓBICOS DURANTE EL EJERCICIO
El Continuum Energético (Véase Figura 12)
Una vez analizados los diferentes sistemas de liberación de energía por separado, es importante
describir como es producida la resíntesis del ATP durante la actividad física. Para ello habría
que aclarar que durante la transición del descanso al ejercicio intenso, la célula muscular
aumenta su demanda energética mas de 150 veces (Sahlin y cols ‘98).
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Figura 12. El Continuum Energético
Concepto
Representa la ubicación de los diferentes esfuerzos según su sistema energético
predominante (sistema de ATP-PC, sistema del ácido láctico y sistema de oxígeno o
aeróbico), el cual le provee la energía (ATP) que requiere dicha actividad física. La idea
del continuum energético se basa en el hecho de que la capacidad de cualquier sistema
energético para suministrar ATP se vincula con el tipo específico de actividad realizada.
A través del mismo podemos ver el predominio de cada uno de los sistemas de energía
en función de la intensidad y la duración del esfuerzo, pero siempre se aprecia que los
3 están funcionando constantemente.
Actividades Físicas que Representa:
En el extremo superior. Actividades deportivas breves y de alta intensidad, como
la carrera de 100 m llanos, en la cual el sistema de fosfágeno (ATP-PC) suministra la
mayor parte del ATP.
En el extremo inferior. Actividades deportivas prolongadas y de menor intensidad
(como la carrera del maratón) que son sustentadas casi enteramente por el sistema
aeróbico.
En el medio. (1) Actividades deportivas que dependen en gran medida del sistema
del ácido láctico para la obtención de energía en ATP. Las carreras de 400 y 800 m
llanos son ejemplos de tales actividades. (2) Actividades que requieren una combinación
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del metabolismo aeróbico y el anaeróbico, por el ejemplo, las carreras de 1,500 m llanos
y la milla.
Los conceptos definidos a continuación marcan las características generales básicas más
importantes de los sistemas de resíntesis de ATP.
Predominancia de un Sistema Energético
Este concepto específico cual de los tres sistemas es cuantitativamente el más importante en la
resíntesis de ATP para un determinado momento de la contracción muscular.
Potencia de un Sistema Energético
Es la máxima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energía puede producir.
La potencia de un sistema guarda una relación directa con la intensidad de la contracción
muscular que puede ser producida.
Capacidad de un Sistema Energético
Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema. La capacidad está directamente
relacionada con la cantidad de reservas energéticas disponibles, a mayor cantidad de reservas
mayor capacidad y viceversa.
La Tabla 1 y figura 13, se resume la potencia, capacidad y el tiempo en el que predomina cada
sistema durante la actividad contráctil.
Tabla 1. Potencia, capacidad y predominio de los sistemas energéticos. En el sistema aeróbico estas variables son
clasificadas para la oxidación de carbohidratos (CHO) y de ácidos grasos de manera separada. La unidad de medida
de potencia se encuentra como de milimoles de ATP producidos por kilogramo de músculo húmedo durante un
segundo. NOTA: el tiempo en el que predomina un sistema energético especificado en la tabla sólo es aplicable al
ejercicio de tipo continuo y de alta intensidad. Durante el ejercicio de tipo intermitente, el predominio de un sistema
energético va a depender esencialmente de la intensidad de la contracción muscular y de la concentración de
substratos, siendo la variable tiempo de menor importancia. Datos extraídos de Sahlin 1998, Bangsbo et al., 1990 y
Hultman et al., 1983.
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Figura 13. Arriba: potencia en mili moles de ATP producidos por kg de músculo húmedo durante un segundo. Abajo:
capacidad como producción total de ATP en moles que produce cada sistema. Tomado de Sahlin et al., 98. Acta
Physiol Scand, 162, 261-266.
ANÁLISIS DE LA PREDOMINANCIA DE LOS DIFERENTES SISTEMAS EN
REPOSO Y EN LOS DIVERSOS DEPORTES
El análisis de la predominancia de cada sistema energético en diferentes situaciones
representa una condición que debe abordarse en función de los datos generados en
investigaciones realizadas en el laboratorio, debido a que es imposible cuantificar los
aportes de ATP de las tres vías energéticas durante el reposo o una la actividad
competitiva de forma directa.
Teniendo en cuenta cuales son las causas multifactoriales que afectan la predominancia
de los sistemas energéticos en la resíntesis de ATP, podremos abordar la problemática
de la predominancia de las vías energéticas en distintos deportes. Para ello
clasificaremos a los deportes en dos subgrupos, deportes cerrados y deportes abiertos e
indeterminados.
Reposo
Combustible Químico/Alimenticio Metabolizado:

Dos tercios provienen de las grasas (ácidos grasos y glicerol).
27
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

Un tercio lo suministran los carbohidratos (glucosa).
No existe valor alguno en la contribución de las proteínas (aminoácidos).
Sistema Metabólico Utilizado:
Metabolismo aeróbico (sistema de oxígeno). El consumo de oxígeno en reposo
equivalente a un MET (0.35 litros/min. o lo que es lo mismo 3,5 ml/kg/min) se
mantiene constante y es suficiente para suplir el ATP requerido (el consumo de oxígeno
es lo suficiente para satisfacer las necesidades de oxígeno durante el reposo).
Nivel del Ácido láctico:
Su presencia en la sangre se mantiene constante y no se acumula (10 mg%,
considerado dentro de los valores normales).
Deportes Cerrados
Se encuentran principalmente representados por el atletismo, el ciclismo, la natación y
el remo, entre otros. En la mayoría de estos deportes no hay variación en la ejecución de
los gestos deportivos ya que éstos son repetidos de manera cíclica durante toda la
competencia. Varias de estas actividades competitivas se caracterizan por que en ellas el
objetivo es acelerar una vez y posteriormente mantener la inercia, debido a ello la
intensidad de la contracción muscular es bastante estable durante toda la competencia,
lo cual genera un patrón metabólico en la resíntesis de ATP altamente específico.
Entonces, debido a que en estos deportes no hay intermitencias (ya que son continuos),
ni hay grandes variaciones en la intensidad de la contracción muscular (que siempre es
la máxima posible para el tiempo que dure cada prueba), podríamos mediante el análisis
del tiempo que dura cada competencia determinar con buena precisión cual será el
sistema energético más importante en la liberación de energía si tomamos como base los
datos expuestos en la Tabla 1. Se exponen en la Tablas 2 y 3dos ejemplos de la
predominancia de los sistemas energéticos para el atletismo y la natación,
respectivamente.
Tabla 2. Sistemas predominantes en la resíntesis de ATP en el atletismo.
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Tabla 3. Sistemas predominantes en la resíntesis de ATP en la natación estilo libre.
Deportes Abiertos e Indeterminados
Estos deportes también denominados en la literatura como deportes de situación o
deportes acíclicos, se caracterizan por que en ellos las intensidades de la contracción
muscular y los programas de ejecución motriz varían en forma permanente. En estos
deportes, los jugadores pueden pasar de una posición estática a realizar un sprint de 25
km·h-1 en un breve período de tiempo, alternar caminatas con gestos de gran
explosividad como un salto o con carreras de intensidades moderadas, generando
permanentes cambios en el patrón de reclutamiento de unidades motoras durante la
competencia. Todas estas condiciones generan cambios continuos en el medio ambiente
interno de las células musculares, lo que produce una continua alternancia en la
predominancia de las vías energéticas de resíntesis de ATP durante la competencia. Es
importante notar, a priori, que en todos estos deportes el sistema energético
predominante será el aeróbico, no obstante debido al permanente cambio en la
intensidad de la contracción muscular es significativo conocer que tan relevantes son las
vías anaeróbicas de aporte energético. Esto variará de un deporte a otro según las
limitaciones reglamentarias y las particularidades técnico-tácticas impuestas en cada un
de ellos. Por cuánto, es esencial contar con estudios científicos que describan los
patrones de esfuerzo para cada deporte en particular. Debido a que en los deportes
abiertos es imposible a simple vista saber cuantos metros recorre un jugador durante un
partido y a que velocidad lo hace, los científicos han aplicado estudios basados en la
filmación de partidos competitivos para analizar el tiempo invertido en diferentes
características de movimiento. De esta manera, puede obtenerse información certera
acerca de las características cinéticas y tasa de esfuerzo de los distintos deportes
abiertos. En la actualidad, también se está utilizando la tecnología del sistema de
posicionamiento global (GPS) para realizar estos trabajos. Debido a que no es el objeto
del presente estudio analizar las tasas de esfuerzo de todos los deportes, haremos una
aproximación inicial al fútbol para realizar un ejemplo práctico.
Análisis de la Tasa de Esfuerzo en el Fútbol
Distancia Recorrida
La distancia total cubierta es representativa de la intensidad general del ejercicio (Reilly
y Thomas ‘76). En la Tabla 4 son mostrados los resultados de diversos estudios que
evaluaron la distancia recorrida durante un partido.
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Intensidad de los Esfuerzos
Bangsbo y colaboradores ’91, analizaron el tiempo invertido en diferentes actividades
en jugadores Dinamarqueses de elite según 7 tipos de patrones, que variaban de acuerdo
a la intensidad de esfuerzo desde estar parados hasta la carrera de máxima velocidad
(sprint). Lo importante de este estudio es que fueron descriptas las velocidades de
carrera promedio para cada una de las intensidades, tal como se describe a continuación:
• Parado
• Caminando (promedio: 6 km·h-1);
• Jogging (promedio: 8 km·h-1);
• Carrera de velocidad baja (promedio: 12 km·h-1),
• Carrera de velocidad moderada (promedio: 15
km·h-1),
• Carrera de alta velocidad (promedio: 18 km·h-1),
• Sprints (promedio: 30 km·h-1).
Los resultados son mostrados en la Figura 13.
En este estudio el número promedio de carreras a velocidad máxima (sprint) más las
carreras de alta velocidad fueron de 76 por partido, promediando una cada 70 segundos.
Para caracterizar la densidad de los esfuerzos se puede decir que los jugadores
Dinamarqueses por cada segundo que corrían a alta intensidad (30 ó 18 km/h), trotaban
4,37 segundos, caminaban 5 segundos y estaban parados 2,12 segundos. Además, se
contabilizaron un promedio de 1179 actividades diferentes, promediando un cambio
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cada 4,5 segundos. A partir de estos datos aportados por Bangsbo y cols 91, podríamos
concluir que el sistema aeróbico de producción de energía es cuantitativamente el más
importante durante los partidos de fútbol, ya que es el predominante durante el reposo y
los desplazamientos que llegan hasta velocidades de carrera de 15 km·h-1. Por tanto
podríamos establecer que durante el 97% del tiempo total que dura un partido de fútbol
el sistema predominante en la resíntesis de ATP será el aeróbico, mientras que
aproximadamente durante el 3% de tiempo restante los sistemas anaeróbicos de
resíntesis de ATP son los que predominarán. Si bien es aparentemente escaso el tiempo
total en el que predominan las vías anaeróbicas de resísntesis de ATP durante un partido
de fútbol, es pertinente aclarar que los períodos críticos o definitorios de un juego
dependen de intensidades de esfuerzos máximas, en las que predominarán las vía de
resíntesis de ATP. En otras palabras, para evitar o convertir un gol generalmente se
necesita de una máxima intensidad de esfuerzo y por ello de los sistemas aneróbicos de
resíntesis de ATP. Es muy difícil que un jugador pueda lograr cometer un gol
moviéndose a baja intensidad.
La Figura 14 nos muestra el porcentaje de energía total derivada de los sistemas
aeróbicos y anaeróbicos durante un partido de fútbol, y el aporte que los diferentes
sustratos oxidables realiza a la liberación total de energía.
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Para recordar:
El ácido láctico no es la causa directa de la fatiga muscular durante un ejercicio
anaeróbico. Durante un ejercicio de alta intensidad, se produce ácido láctico como
subproducto de la glucólisis anaeróbica y debido a la falta de oxígeno. La acumulación
del ácido láctico causa una rápida reducción en el pH muscular y sérico. Una reducción
en el pH significa un aumento en la concentración de iones de hidrógeno (H+), lo cual
ocasiona una acidosis a nivel intracelular. Esto puede reducir los efectos que tienen los
iones de calcio (Ca++) sobre troponina, es decir, la contracción de las miofibrillas
musculares disminuye, reduciendo así la generación de tensión por el músculo (el
ejercicio no se puede ejecutar efectivamente). Además, un bajo pH puede reducir la
producción anaeróbica de ATP, provocando en esta forma la fatiga muscular. Aún más,
la enzima fosfofructoquinasa (PFK), que es importante para un efectivo funcionamiento
de la glucólisis, es inhibida por un bajo pH; esto reduce la rápida producción anaeróbica
del ATP.
La proteína puede contribuir hasta un 10% a las necesidades energéticas del
ejercicio. La proteína puede ser utilizada como combustible metabólico durante el
ejercicio mediante gluconeogénesis (degradación de los aminoácidos en glucosa o
glucógeno por el hígado) o por la conversión de los aminoácidos en acetil-CoA, la cual
puede ser convertida en ácidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs para la
producción de energía por el hígado. Esto lo podemos ver graficado en el cuadro de
abajo.
Gluconeogenesis
Es el proceso por el cual se obtiene gl.(realizado en
hígado) a través de compuestos como los
aminoacidos (AA), piruvato o el lactato producidos en
el músculo. Puede llegar a representar hasta el 45 %
de la formación de gl por parte del hígado.
Lopez Chicharro-F. Vaquero 200 1
Existen fuentes adicionales de combustibles metabólicos para la producción de
energía durante el ejercicio. Estos combustibles son, a saber, el propio ácido láctico y
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Director: Mg. Prof. Martin Polo.
el aminoácido alanina. A continuación describiremos su función energética durante el
ejercicio prologado.
El ácido láctico: Los maratonistas, quienes producen ácido láctico durante las
etapas iniciales de una carrera competitiva, pueden utilizar el ácido láctico como
combustible metabólico más tarde en la carrera; esto es posible mediante la conversión
del ácido láctico en glucógeno hepático, el cual puede ser convertido en glucosa sérica
para su uso como combustible químico por las células musculares activas.
Alanina: La alanina, un aminoácido subproducto de la glucólisis anaeróbica, se
almacena en los músculos esqueléticos y es liberada durante ejercicios prolongados,
durante el cual es transportada mediante la sangre hasta el hígado, donde será
convertida a glucosa mediante gluconeogénesis y devuelta a las células musculares para
su uso como combustible metabólico en los sistémas energéticos.
REFERENCIAS
Bowers, Richard W. y Edward L. Fox. (1992). Sports Physiology (3ra. ed., pp. 1373). Wisconsin: WCB Brown & Benchmark Publishers .
Curtis. Biología. (CD interactivo). Ed. Panamericana, 6º edición.
Fox, Edward L., Richard W. Bowers y Merle L. Foss (1993). The Physiological
Basis for Exercise and Sport (5ta. ed., p. 12-40). Wisconsin: WCB Brown &
Benchmark Publishers.
Lopez Chicharro J., Fernandez Vaquero A. Fisiología del ejercicio. Ed. Panamericana,
2º edición, 2001.
McArdle, William D., Frank I. Katch y Victor L. Katch. (1996). Exercise
Physiology: Energy, Nutrition, and Human Performance (4ta. ed., pp.89-137).
Baltimore: Williams &Wilkins.
Noble, Bruce J. (1986). Physiology of Exercise and Sport. St Louis: Mosby, 1986.
570 págs.
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