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DNA, genes y cromosomas DNA, genes y cromosomas ➢ Estructura del DNA Nucleótidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias ➢ Dinámica del DNA Estabilidad y desnaturalización del DNA Parámetros topológicos y estabilidad Topoisomerasas ➢ Estructura de cromatina y cromosomas Cromatina: organización nucleosómica Estructura de cromosomas: centrómeros y telómeros ➢ Organización genómica Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen Para © Enrique Castro Los trabajos de terceros retienen su licencia original 2010 Enrique Castro 1 Estructura de nucleósidos y nucleótidos Estructura de nucleósidos y nucleótidos Base nitrogenada enlace β-glucósido Azúcar fosfato ribosa RNA desoxi-ri bosa DNA nucleósido nucleótido 2010 Enrique Castro 2 Nomenclatura de nucleósidos y nucleótidos Nomenclatura de nucleósidos y nucleótidos Base Nucleósido* Nucleótido* Ácido nucleico Adenina Adenosina desoxiadenosina Adenilato desoxiadenilato RNA DNA Guanina Guanosina desoxiguanosina Guanilato desoxiguanilato RNA DNA Hipoxantina inosina desoxiguanosina Inosinato desoxi-inosinato RNA DNA Citosina Citidina desoxicitidina Citidilato desoxicitidilato RNA DNA Timina Timidina desoxitimidina Timidilato desoxitimidilato RNA DNA Uracilo uridina uridilato RNA Purinas Pirimidinas *Nucleósido y nucleótido son nombres genéricos que incluyen tanto las formas ribo- como las desoxirribo3 2010 Enrique Castro Funciones de nucleótidos Funciones de nucleótidos Constituyente de los ácidos nucleicos. Acoplador en intercambios energéticos ATP Actúan como señales químicas. cAMP Componente estructural de cofactores/coenzimas 2010 Enrique Castro NAD+ 4 Estructuras de nucleobases mayoritarias Estructuras de nucleobases mayoritarias Cafeína (1,3,7-trimetil-xantina) 5 2010 Enrique Castro Estructuras de nucleobases minoritarias Estructuras de nucleobases minoritarias Más frecuentes en DNA Más frecuentes en RNA Uracilo en DNA (desaminación de C) 2010 Enrique Castro ribo-Timidina en RNA Cafeína (1,3,7-trimetil-xantina) 6 Propiedades ácidobase de los ácidos nucleicos Propiedades ácidobase de los ácidos nucleicos ➢ El grupo fosfato es fuertemente ácido • Fosfatos totalmente ionizados a pH fisiológico (pKa=1.0) • Carga neta negativa • Repulsión entre cadenas dependiendo de I Protonación en N cíclico sp2 NH2 Adenina N NH2 NH N pKa=3.8 + N N1 N N N R N R O N7 HN+ O NH N N pKa=2.4 O pKa=9.4 NH N NH2 guanina R N N N NH 2 R N O NH timina NH2 N O pKa=9.5 H3C N N3 N O R NH2 + NH N NH2 O R citosina N R H3 C Ionización afecta a la estabilidad de la doble hélice Desprotonación formas enol N pKa=4.5 O N N3 N R R O ➢ Las bases pueden ionizarse • Carga neta depende del pH • Carga aumenta solubilidad • Capacidad de formar pdh depende del pH 7 2010 Enrique Castro Formas tautómeras de las nucleobases Formas tautómeras de las nucleobases Formas mayoritarias Formas minoritarias (99:1) citosina guanina Sólo éstas forman pares Watson-Crick Nuevas ionizaciones alternativas adenina timina 2010 Enrique Castro Apareamientos NO Watson-Crick: mutaciones Devlin 7e Fig. 2.12 8 Espectros de absorción de luz por nucleótidos Espectros de absorción de luz por nucleótidos ➢ Absorción característica en UV • Máximo a 260 nm (diferencial de proteínas 280 nm) • Identificación y cuantificación 9 2010 Enrique Castro Conformaciones de ribosa en nucleótidos Conformaciones de ribosa en nucleótidos ➢ Rotación del anillo furanosa • C de ribosa tetraédricos • Separación fosfatos C3'-C5' • Proyección de -OH en C2' ➢ Rotación del enlace glucosídico • Impedimentos estéricos en syn (prefieren anti) • GMP prefiere syn (P5'-NH2) Distancia entre fosfatos Proyección del -OH 2010 Enrique Castro Impedimento estérico base-ribosa 10 Química de la polimerización de DNA Química de la polimerización de DNA Enlace fosfodiéster 3'-5' 3’ 3’ P P 5’ 3’ 5’ 3’ OH P Extremo 5’ P 5’ PP 5’ 5’ polimerización Enlace fosfodiéster 3'-5' 3’ P P P 5’ hidrólisis 3’ P 3’ P 3’ P 5’ 5’ 3’ NTP + H2O P 5’ NMP+ PPi 5’ H2O ΔG0= -31 kJ/mol DNAn + NMP 3’ DNAn+1 + H20 ΔG0= +25 kJ/mol DNAn + NTP DNAn+1 + PPi ΔG0= -6 kJ/mol PPi + H2O 2 Pi Extremo 3’ ΔG = -31 kJ/mol 0 2010 Enrique Castro 11 Estabilidad del esqueleto fosfodiéster Estabilidad del esqueleto fosfodiéster ➢ Hidrólisis espontánea • Muy lenta en DNA (t½ 200 Ma) • Rápida en RNA (-OH nucleófilo) 2'NMP + 3'NMP -OH en 2' actúa como nucleófico en reacción de desplazamiento intramolecular Lehninger 5e Fig. 8.8 ➢ Hidrólisis enzimática: nucleasas • Exonucleasas 3' o 5' • Endonucleasas • Endonucleasas de restricción A 3’ P G 3’ P 5’ 2010 Enrique Castro T 3’ P 5’ G 3' NMP Corte en 3' 5' NMP OH P 5’ Corte en 5' 3’ 5’ 12 Convenios de escritura de secuencias (nucleótidos) Convenios de escritura de secuencias (nucleótidos) a) A T 3’ P 3’ P 5’ G 3’ P 5’ C T 3’ P 5’ G 3’ P OH P 5’ 5’ Siempre 5'→3' • Replicación • Transcripción • Traducción 3’ 5’ 5’ 3’ b) A T G C T G 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 5’ 5’ 5’ 5’ 5’ 5’ OH c) pApTpGpCpTpG ( ApTpGpCpTpGp ) d) Forma más común siempre 5'3' ATGCTG 5’ 3’ 13 2010 Enrique Castro Plegamiento en doble hélice de oligonucleótidos Plegamiento en doble hélice de oligonucleótidos ➢ Estructura • Helicoidal • Micelar: fosfato-ribosa exteriores, bases interiores • Hebras no opuestas: surcos ➢ Topología • • • • Hélice doble Dextrógira Antiparalelas Complementarias 5' 3' 5' 3' Surco mayor Dextrógira Surco menor antiparalela Reglas de Chargaff %A = %T , %G = %C % Purinas = % Pirimidinas Fosfatos cargados exteriores Autoreplicativa 3' 5' 3' 5' Bases hidrófobas interiores 2010 Enrique Castro 14 Complementariedad entre bases Complementariedad entre bases ● Puentes de hidrógeno de Watson-Crick: ● Reglas de Chargaff: [purinas] = [pirimidinas] [A] = [T] [G] = [C] Puentes de hidrógeno ● Autoreplicativa: 5’ ATGCATGCATGC 3’ TACGTACGTA 5’ATGCATGCATGC 3’ TACGTACGTACG 3’ 5’ 3’ 2010 Enrique Castro ATGCATGCAT TACGTACGTACG 5’ 15 Grupos superficiales y surcos en el DNA dúplex Grupos superficiales y surcos en el DNA dúplex surco menor Fosfatos: interacciones electrostáticas inespecíficas surco mayor Surco mayor: lectura de secuencia (pdh específicos) 2010 Enrique Castro 16 Estructuras secundarias de polinucleótidos Estructuras secundarias de polinucleótidos Estructura secundaria: Configuración local, repetitiva, del esqueleto de una macromolécula Las estructuras secundarias están matenidas por interacciones débiles locales ➢ Estructuras interconvertibles • Monocatenarios: hélice - ovillo • Bicatenarios: A – B - Z • Tricatenarios: H Esqueleto DNA es flexible 17 2010 Enrique Castro DNA: conformaciones en hélice DNA: conformaciones en hélice B-DNA A-DNA Z-DNA H-DNA Cadenas 2 2 2 3 Sentido dextrógira dextrógira levógira dextrógira Diámetro 2.37 nm 2.55 nm 1.84 nm 2.5 nm Elevación 0.34 nm 0.25 nm 0.37 nm --- Rotación 36 33 -30 --- inclinación 1o 19o 9o --- Paso 3.4 nm 2.8 nm 4.56 nm --- Residuos 10 11 12 --- Ribosa C2’ endo C3’ endo CT C2’, AG C3' --- Base anti anti CT anti, AG sin --- S. Mayor Ancho y profundo Estrecho y profundo Plano --- S. Menor Estrecho y profundo Plano Estrecho y profundo --- DNA deshid. DNA/RNA RNA/RNA Alternando Pur Pir (GCGC) 2 Hebras Pir y 1 Pur o Condiciones DNA normal 2010 Enrique Castro o o 18 HDNA: triples hélices dextrógiras HDNA: triples hélices dextrógiras Hélice triple dextrógira ● Apareamientos de Hoogsteen ● Hebras asimétricas: sólo Pur / sólo Pir ● DNA dúplex DNA dúplex Funciones:? ● ● Relajamiento superhelicoidal Recombinación H-DNA triple Hebra suelta ↓Lk 19 2010 Enrique Castro HDNA: apareamientos de Hoogsteen HDNA: apareamientos de Hoogsteen Hebra Pir Hebra Pir' Apareamiento Hoogsteen Apareamiento Watson-Crick Hebra Pur Unión de 3ª hebra (Pir') a grupos expuestos en surco mayor del dúplex Apareamiento Hoogsteen 2010 Enrique Castro Hebra Pir Hebra Pir' Hebra Pur Apareamiento Watson-Crick 20 Formación de HDNA Formación de HDNA No sige Hebra Pir' Vuelve sobre dúpex Encajando en surco mayor 21 2010 Enrique Castro Variaciones locales y supersecundarias Variaciones locales y supersecundarias en la doble hélice en la doble hélice ● Variaciones locales diámetro torsión surcos ● GC AT Dependientes de secuencia local secuencias autocomplementarias rep. palindrómicas rep. Directas (en tándem) rep. en espejo GC AT ● Estructuras en horquilla Variación en forma molecular: palíndromo (secuencia repetida invertida) Estructura cruciforme •Interacción específica con proteína •Bloqueo de función DNA curvado secuencias poli-A4-6 repetidas 2010 Enrique Castro 22 DNA curvado: TATAbinding protein DNA curvado: TATAbinding protein TBP reconoce secuencia poli-A en promotor Se une al DNA en conformación agudamentemente curvada 23 2010 Enrique Castro DNA, genes y cromosomas DNA, genes y cromosomas ➢ Estructura del DNA Nucleótidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias ➢ Dinámica del DNA Estabilidad y desnaturalización del DNA Parámetros topológicos y estabilidad Topoisomerasas ➢ Estructura de cromatina y cromosomas Cromatina: organización nucleosómica Estructura de cromosomas: centrómeros y telómeros ➢ Organización genómica Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen 2010 Enrique Castro 24 Estabilidad de la doble hélice Estabilidad de la doble hélice Transición hélice-ovillo reversible ΔG = ΔH - TΔS Fuerza iónica, I ➢ Término entálpico, ΔH • Repulsión electrostática de Pi • Puentes de hidrógeno intercatenarios • Interacción π-π por apilamiento de bases ΔHapilamiento ≈ 16-65 kJ/mol ΔHpdh ≈ (2,3) · 8-12 kJ/mol pH urea formamida ➢ Factores que afectan a la estabilidad • • • • • • Especificidad: pdh Estabilidad: apilamiento ➢ Término entrópico, ΔS Temperatura Fuerza iónica pH Formadores de pdh Detergentes Solventes orgánicos Calor, T • Restricción en rotación de enlaces • Liberación de agua por apilamiento detergentes solventes org. (Efecto hidrofóbico) 25 2010 Enrique Castro Desnaturalización del DNA: efecto hipercrómico Desnaturalización del DNA: efecto hipercrómico Desapilamiento de bases 1.5 1.5 (caliente) 1.0 A260 Absorbancia 1.0 Desnaturalizado 0.5 Efecto hipercrómico: Aumento A260 al calentar nativo (frio) 0.5 200 250 Longitud de onda, nm 300 El apilamiento interfiere con absorción UV: A260 2010 Enrique Castro 26 Desnaturalización térmica del DNA Desnaturalización térmica del DNA El DNA se funde al calentar Rehibrida la enfriar Transición fuertemente cooperativa Tm: temperatura de fusión H T m= S 2010 Enrique Castro Tm aumenta con %(G+C) Tm= T0 + k·log(I) + α·(%GC) + β·(%F) 27 El DNA se desnaturaliza en medio fuertemente básico (o ácido) El DNA se desnaturaliza en medio fuertemente básico (o ácido) La ionización de las bases afecta a los puentes de hidrógeno de Watson-Crick 2010 Enrique Castro 28 Hibridación Hibridación Identificación mediante sonda de hibridación Calentado: todo en hebra simple Extensión del apareamiento Sonda: Segmento corto marcado Enfriado: híbrido nativo-sonda Asociación por secuencia complementaria local 2010 Enrique Castro Filtrado: Eliminar sondas no unidas (cortas) 29 Devlin 4e Fig. 2.19, 2.22 Superenrollamiento del DNA Superenrollamiento del DNA ● Propiedad topológica ● Sin rotura de enlaces covalentes ● Invariable a deformaciones ● Extremos fijos ● DNA circular ● Puntos de anclaje inmóviles plectonémico En solución interconvertibles Topoisómeros de DNA circular solenoidal En la célula (más compacto) 2010 Enrique Castro Densidad superenrollamiento, σ → 30 Topología del superenrollamiento Topología del superenrollamiento L: nº de cruces del plano W: superenrollamiento T: giro de hélice Lk: Parámetro topológico Nº entero Constante (extremos fijos) Lk = Tw + Wr T, W: Parámetros geométricos variables (interconvertibles) no enteros Link Twist Writhe enlace ligamiento giro torsión torsión retorcimiento (Stryer) ligazón enlace torsión torsion retorcimiento retorcimiento (Mathews) ligazón giro Super enrollamiento Diapositivas 2010 Enrique Castro (Lehninger) (Devlin) 31 Interconversión tensióngirosuperhélice Interconversión tensióngirosuperhélice DNA relajado L0 = 8 ΔLk=-1 -1 vuelta Tensión T=8 W=0 ΔG >0 DNA tenso Lk = 7 L≠T+W ΔTw Fusión local ΔWr Superenrollamiento T=7 W=0 T=8 W = -1 ΔLk = ΔTw + ΔWr 2010 Enrique Castro 30% 70% 32 Relajación de tensiones superhelicoidales Relajación de tensiones superhelicoidales Lk = L0 ● G SC =k⋅ 2 Superenrollamiento requiere energía Cambios conformacionales: Cambio topológico Características de la secuencia Fusión local Paso a Z-DNA Paso a H-DNA Estructuras cruciformes ● (ΔT= -1/10 pb) Ricas en AT (ΔT= -2/10 pb) Alternando Pur-Pir ΔL Hebras Pur/Pir ΔL palíndromos DNA celular σ ≈ -0,06 Mecanismos enzimáticos: Topoisomerasas reclutamiento activación 33 2010 Enrique Castro Topoisomerasas: catálisis de cambios en L Topoisomerasas: catálisis de cambios en Lkk • Tipo I: Corte monohebra Eucariotas: antitumorales (camptotecina) procariotas: antibióticos (ác. Nalidíxico) ΔL = ±1 Intermediario covalente ATPasas • Tipo II: Corte de doble hebra ―P | Tyr P― | Tyr Intermediario covalente ΔL = -2 ATPasas Topoisomerasas cromosómicas Topoisomerasas replicativas (novobiocina) 2010 Enrique Castro 34 DNA, genes y cromosomas DNA, genes y cromosomas ➢ Estructura del DNA Nucleótidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias ➢ Dinámica del DNA Estabilidad y desnaturalización del DNA Parámetros topológicos y estabilidad Topoisomerasas ➢ Estructura de cromatina y cromosomas Cromatina: organización nucleosómica Estructura de cromosomas: centrómeros y telómeros ➢ Organización genómica Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen 35 2010 Enrique Castro DNA empaquetado: cromatina DNA empaquetado: cromatina I normal I baja (0.15 M KCl) Fibra de DNA Fibras de cromatina Cuentas en rosario (30 nm) (10 nm) Nucleosoma DNA de conexión ≈ 15-55 pb sensible a nucleasa Núcleo de histonas octámero 5.5 nm DNA ligado ≈ 146 pb compacto, estable 2010 Enrique Castro Histona H1 mantiene el DNA conector 11 nm 36 Estructura del nucleosoma Estructura del nucleosoma Histonas: Básicas (20-30% R,K) muy conservadas Pliege de histona (3 hélices) regulables Acetilación K Metilación K Fosforilación S Ubiquitinación K octámero Tetrámero + Tetrámero 2 H3 2 H4 2 H2A 2 H2B “pinzas” para atrapar DNA DNA unido: •Int. Electróstáticas, pdh (surco menor, rico AT) •superenrollamiento negativo (ΔL=-1/nucleosoma) 2010 Enrique Castro Solenoide levógiro 1.7 vueltas 37 Ensamblaje del octámero de histonas Ensamblaje del octámero de histonas Pliegue de histona: 3 hélices conectadas por 2 lazos Colas N-terminales Dímero H3-H4 encaje recíproco 2010 Enrique Castro Dímero H2A-H2B Un encaje recíproco 38 Estructura de las fibras de cromatina 30 nm Estructura de las fibras de cromatina 30 nm Brazo de unión 15-55 pb Histona H1 30 nm H1 fija DNA H1 enrollamiento solenoidal (6 n/vuelta) Compactación DNA: x100 Fibra de cromatina de 30 nm 39 2010 Enrique Castro Estructura de cromosomas en interfase Estructura de cromosomas en interfase DNA: ➢Cromosoma interfásico una única molécula lineal 1-3·108 pb ≈ 3-10 cm • 1 molécula DNA • Bucles cromatina 30 nm • Anclados a andamiaje por MAR • Transcripcionalmente activo 6,4·109 pb / 46 cromosomas ≈ 2.2 m Bucles: •Ricos H1, HMG, TopoII •Descondensables •Expresables Topo II H1 2010 Enrique Castro Andamiaje del cromosoma Secuencias específicas de unión(MARs, SARs) 40 Estructura de cromosomas mitóticos Estructura de cromosomas mitóticos ➢Cromosoma mitótico • 1 molécula DNA • Altamente condensado • Condensinas • Transcripcionalmente inactivo. No expresable Condensinas • Grandes complejos proteínas SMC • ATPasas. • Unen DNA por extremos globulares • hidrolizan ATP • forman bucles dextrógiros de DNA 41 2010 Enrique Castro Estructura de los elementos funcionales básicos Estructura de los elementos funcionales básicos del cromosoma del cromosoma telómero centromero telómero ARS Repeticiones de secuencias TEL Repeticiones de secuencias CEN ACAAACT 70-80pb ACAAACT Reiterado >10 kpb Unión al uso mitótico segregación mitótica Inicio de replicación Múltiples (1/3-300 kpb) Ricas en AT (fácil fusión) Hebra rica en TG 5' AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' Extensión 3' 3' TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' Hebra rica en AC Repeticiones teloméricas 1-50 kpb 2010 Enrique Castro ≈1 kpb Prevenir degradación anclaje de reparadores 42 Telómeros de mamíferos Telómeros de mamíferos 5'AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' 3'TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' dímero TRF1 liga a cada repetición telomérica 5'TTAGGG 3'AATCCC Alineamiento de DNA dúplex Dímeros TRF1 se unen entre si: plegado Invasión por extensión 3' (D-loop) Protección de la degradación anclaje de reparadores TRF2 estimula invasión de hebra 3' 2010 Enrique Castro Bucle T PARP 43 Visualización molecular de buclesT Visualización molecular de buclesT Voet 4ª Ed. 2011 2010 Enrique Castro 44 DNA, genes y cromosomas DNA, genes y cromosomas ➢ Estructura del DNA Nucleótidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias ➢ Dinámica del DNA Estabilidad y desnaturalización del DNA Parámetros topológicos y estabilidad Topoisomerasas ➢ Estructura de cromatina y cromosomas Cromatina: organización nucleosómica Estructura de cromosomas: centrómeros y telómeros ➢ Organización genómica Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen 45 2010 Enrique Castro Organización génica en procariotas y eucariotas Organización génica en procariotas y eucariotas Procariotas 1 (+ plásmidos) circular Policistrónico sin procesamiento No No ligero Cromosomas Topología mRNAs Intrones DNA no-codificante Empaquetamiento Eucariotas muchos lineal Monocistrónico gran procesamiento Si Si Muy compacto (histonas) Cromosoma circular origen Cromosoma lineal telómero Repeticiones de secuencias TEL 2010 Enrique Castro centromero Repeticiones de secuencias CEN telómero Otras repeticiones 46 DNA genómico y tamaño del genoma DNA genómico y tamaño del genoma Genoma: • Conjunto de genes del organismo virus C. elegans 19.000 H. sapiens 21.500 E. coli Eucariotas levadura bacterias hongos Valor C: Drosophila • DNA total por célula haploide haba plantas insectos tiburón moluscos Peces cartilaginosos Peces óseos Paradoja de C: • Ausencia de correlación C <―> complejidad • DNA no codificante Xenopus anfibios reptiles Procariotas aves Hombre 3.2·109 pb mamíferos 103 2010 Enrique Castro 104 105 106 107 108 109 1010 1011 DNA genómico (pb por genoma haploide) 1012 47 Tipos de DNA eucariótico: por función Tipos de DNA eucariótico: por función DNA repetitivo Moderadamente reiterado transcrito Gag, pol env Altamente reiterado Rep. CEN Rep TEL DNA copia única Rol estructural ? Expresión de genes Regulación génica Genes RNA 2010 Enrique Castro 48 Tipos de DNA eucariótico: por repetición Tipos de DNA eucariótico: por repetición ➢DNA de copia única longitud copias % genoma humano • Genes únicos de proteínas variable 1 ~1.5% • Pseudogenes (1:4) variable 1 ~0.4% • Intrones y señales de control variable 1 ~28% • Espaciadores (“junk”) ~25% ➢DNA moderadamente reiterado • Genes en tándem proteínas variable 3-30 ~0.5% • Genes en tándem RNA • Repeticiones intercaladas variable 10-100 ~0.5-1% •Transposones de DNA •Retrotransposones con LTR DNA móvil •Retrotransposones sin LTR •LINES •SINES Rep. CEN Rep TEL 2-3 kb 3·10 ~3% 6-11 kb 4·10 ~8% 5 5 Virus integrados 6 kb, 0.6·106 copias 6-8 kb 8.6·10 100-300pb 1.6·106 ~21% ~13% • DNA secuencia simple, SSR 1-500 pb 105-106 ~1-15% • Repeticiones invertidas SD 0.2-1 kb ~5-% 5 L1 Alu 300 pb, 106 copias ➢DNA altamente reiterado Rol estructural ? 2·10 6 2010 Enrique Castro DNA satélite 5 -10 - 20 pb >100 en tándem y reiterado 49 Estructura molecular del gen Estructura molecular del gen Gen: secuencia completa de DNA necesaria para dirigir la síntesis de un producto funcional Secuencia que es transcrita en un producto funcional ● DNA codificante: ● DNA exones (minoritario) ● Señales no codificante: señales de control junk (morralla) de control: puntuación: inicio y fin de transcripción/traducción regulación de la expresión Extremos 5', 3' cromosómicos Secuencias de anclaje (estructura, topología) Señales en intrones Señales de control 5' Intrones Pseudogenes, transposones, retrovirus DNA intergénico no funcional Región codificante Señales de control 3' 5' 3' adenilación potenciadores promotor 2010 Enrique Castro exones intrones No funcional 50 Genes eucarióticos Genes eucarióticos 51 2010 Enrique Castro Organización del DNA codificante Organización del DNA codificante ● Genes simples: Lisozima de pollo Lisozima 15 kB no mRNA no mRNA Secuencias Alu 60 kB ● Grupos génicos (clusters): β-globina ψβ2 codificante Gγ ε Aγ ψβ1 δ β Secuencias Alu pseudogenes (no funcional) ● Repeticiones en tándem: Histonas, n = 3-30 H1 histonas y RNAs H2A H3 H4 H2B H1 en ambos sentidos H2A H3 H4 H2B H1 H2A (hebras) H3 H4 H2B 6 kB 13 kB rRNA, tRNA, 2010 Enrique Castro n>100 n=10-100 RNA 6S RNA 18S RNA 28S 52 Clusters de las globinas: LINES y SINES Clusters de las globinas: LINES y SINES Secuencias Alu en ambas direcciones Voet 4ª Ed. 2011 Elementos L1 en ambas direcciones 2010 Enrique Castro 53
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