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COMUNICACIÓN NERVIOSA…….. Conceptos básicos Neurona, neurotransmisores, receptores, potenciales eléctricos, convergencia, divergencia, inhibición pre y postsináptica……. El sistema nervioso se divide en 2 partes: central (SNC) formado por encéfalo y médula espinal y periférico (SNP) formado por las neuronas aferentes o sensitivas y las neuronas eferentes. Los receptores sensitivos reciben información y la envían al SNC, en donde se integra y determina si necesita una respuesta. Organización del sistema nervioso Encéfalo Señal SNC Neuronas eferentes estimula Neuronas autónomas Médula espinal estimulan Se comunican con Receptores sensitivos Neuronas Sensitivas aferentes Simpático Neuronas motoras somáticas Parasimpático controlan controlan Músculo cardíaco Músculo liso Glándulas exócrinas, endócrinas Algo del tejido adiposo controlan Señal Sist. nervioso entérico Tubo digestivo En caso afirmativo esta información viaja por las neuronas eferentes hasta las células efectoras. Músculos esqueléticos Las neuronas eferentes se subdividen en la división motora somática que controla a los músculos esquelético y división autónoma que controla a músculo liso, cardíaco, glándulas exócrinas, algunas endócrinas y algunos tipos de tejido adiposo. A la vez las neuronas autónomas se dividen en ramos simpático y parasimpático, más sistema nervioso entérico Respuestas tisulares Las divisiones simpática y parasimpática se distinguen por su organización anatómica y por las sustancias químicas que utilizan para comunicarse con las células diana. Muchos órganos reciben inervación de ambas ramas y es frecuente encontrar que estas ejercen un control antagónico sobre un único tejido diana. Debemos destacar que funciones encefálicas superiores y complejas como el pensamiento , el sueño y otras pueden llevarse a cabo sin aferencias ni eferencias ; se llevan a cabo totalmente dentro del SNC. Tipos de células del sistema nervioso El sistema nervioso está compuesto fundamentalmente por dos tipos celulares: neuronas ( encargadas de la comunicación ) y células de sostén ( glía o neuroglía). Señal aferente Dendritas Cuerpo celular Núcleo Cono axónico S I N A P S I S Vainas de mielina .Terminación presináptica .Hendidura sináptica Señal eferente .Botón postsináptico Neurona postsináptica La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso. Son células excitables que generan y transportan señales eléctricas. Una neurona típica como la presináptica del dibujo tiene un cuerpo celular y muchas extensiones ( dendritas y axones). La región donde una neurona se comunica con otra se llama sinapsis. Las dendritas reciben señales aferentes y los axones transmiten señales eferentes hacia el punto diana. El cuerpo celular ( soma) es el centro de control de la neurona . A pesar de su pequeño tamaño, el cuerpo celular con su núcleo es esencial para el correcto funcionamiento de la célula. Si una neurona es cortada , la sección separada del cuerpo celular degenera lentamente y muere porque carece de la maquinaria para elaborar las proteínas esenciales. Si se secciona un axón de una neurona motora , la degeneración de las partes distales causa parálisis de los músculos inervados por esa neurona y si lo mismo ocurre en una neurona sensitiva se produce pérdida de sensibilidad en la región. Las neuronas que están completamente dentro del SNC se conocen como interneuronas. La neurona y las células musculares son excitables, es decir son capaces de propagar señales eléctricas en respuesta a un estímulo. Muchas células generan señales eléctricas para iniciar procesos intracelulares ( por ejemplo: secreción de insulina), pero la capacidad de las neuronas para enviar señales eléctricas a larga distancia es propia de ellas. Recordemos que todas las células vivas tienen un potencial de membrana en reposo que es el resultado de la distribución desigual de los iones a través de la membrana celular. Na+ , Cl- y Ca² ⁺ están más concentrados en el líquido extracelular (LEC). K+ está mas concentrado en el citosol. La membrana en reposo es más permeable al K+ que al Na+ . Si la membrana aumenta bruscamente su permeabilidad al Na+, este ingresa a la célula y despolariza la membrana, dando lugar al potencial de acción. Si la membrana celular bruscamente se vuelve más permeable al K+ , este sale, se pierde carga positiva y el interior de la célula se vuelve más negativo ( hiperpolarización). La hiperpolarización puede producirse por pérdida de cargas positivas del interior de la célula o bien por ingreso de cargas negativas como el Cl-. ¿Cómo cambia la membrana su permeabilidad iónica? Abriendo o cerrando canales iónicos existentes en la membrana. Existen cuatro tipos de canales iónicos selectivos en la neurona: Canales de Na+ , de K+. , de Ca² ⁺ y de Cl- . La facilidad con la cual los iones fluyen a través de un canal se llama conductancia, la cual varía según el estado de compuerta del canal y la isoforma de la proteína del canal. Los canales iónicos pueden pasar la mayor parte del tiempo abiertos ( permeables) o pueden tener compuertas que abren o cierran en respuesta a estímulos particulares. 1.Canales iónicos con compuerta mecánica se encuentran en neuronas sensitivas y se abren en respuesta e estímulos físicos como presión o estiramiento. 2.Canales iónicos regulados por compuerta química en la mayoría de las neuronas responden a distintos ligandos como neurotransmisores, neuromoduladores o moléculas señal intracelulares. 3. Canales iónicos regulados por voltaje responden a los cambios en el potencial de membrana en la célula. No todos los canales se comportan igual; el voltaje umbral o estímulo mínimo varía de un canal a otro. Cuando hablamos de “canales permeables”, queremos decir que se mantienen abiertos en el rango de voltajes del potencial de membrana en reposo. La apertura del canal se denomina activación (permite el pasaje de iones) y el cierre inactivación (impiden el pasaje de iones) . Los potenciales de acción se producen cuando se abren El potencial de acción comienza cuando se los canales iónicos regulados por voltaje, lo que altera la produce un aumento transitorio súbito en la permeabilidad de la membrana al Na+ y al K+. permeabilidad de la célula al Na+ (2), este ingresa a la célula y cuando llega al umbral (-55mv) (3) se siguen abriendo canales de Na+ que fluye al interior de la célula (despolarización- fase de crecimiento del potencial ) (4). El interior se vuelve positivo, y una vez que esto sucede esos canales se cierran (5). Se abren los canales de K+ que sale de la célula ( repolarización-fase de caída del potencial de acción)(6) . Debido a que los canales de K´+ permanecen abiertos , este sigue abandonando la célula y la membrana se hiperpolariza. (7) Luego se cierran los canales de K+ regulados por voltaje (8) y se recupera la permeabilidad de la membrana en reposo (9). Finalmente la acción de la Na+-K+ ATPasa ( conocida como la bomba de Na+-K+) contribuye al restablecimiento de los iones a ambos lados de la membrana. Umbral p e r m e a b i l i d a d Reposo i ó n i c a Crecimiento Caída Poshiperpolarización Reposo Movimiento iónico durante el potencial de acción Fase de Crecimiento Pico Fase de Caída entra en la célula Las compuertas de activación de los canales de Na+ se abren rápidamente dispara Ciclo de retroalimentación ++ Para detener el ciclo la compuerta de inactivación del Na+ se cierra. Más despolarización Despolarización Los canales lentos de K+ se abren Sale de la célula Repolarización Canales de Na+ y K+ Ambos canales cerrados Canal es de Na+ se abren Los canales de Na+ se cierran y los de K+ se abren Período refractario absoluto Los canales de Na+ retornan a la posición original y los de K+ permanecen abiertos Ambos canales cerrados Período refractario relativo Potencial de acción E x c i d t a a d b i l i Máxima Máxima No hay excitabilidad Una vez que ha comenzado un potencial de acción no se puede disparar un segundo potencial de acción durante unos 2 m/seg, no importa cuan grande sea el estímulo. Este período se llama período refractario absoluto y representa el tiempo para que las compuertas de Na+ retornen a su posición de reposo. Esto asegura que no se vuelva a producir un segundo potencial de acción antes que haya terminado el primero. A este lo sigue el período refractario relativo, en el cual para volver a disparar un potencial de acción se necesitan estímulos muy fuertes que permiten la apertura de canales de Na+ que se habían cerrado y el resultado será un potencial más pequeño que lo normal. Los períodos refractarios limitan la velocidad con la cual se pueden transmitir señales a través de una neurona. Distintas sustancias químicas alteran la conducción de los potenciales de acción al unirse a los canales de Na+, K+ o Ca²⁺ en la membrana de la neurona. Por ejemplo algunas neurotoxinas y algunos anestésicos locales son capaces de bloquear estos canales y por lo tanto impiden la despolarización. Las alteraciones en las concentraciones de K+ y deCa²⁺ son capaces de alterar la actividad eléctrica. La hiperpotasemia ( concentración sanguínea de K+ aumentada), lleva a la membrana más cerca del umbral . Entonces un estímulo que normalmente sería subumbral puede disparar un potencial de acción. La hipopotasemia ( concentración sanguínea de K+ disminuida) hiperpolariza la membrana y reduce la probabilidad de que la neurona dispare un potencial de acción en respuesta a un estímulo. Umbral Umbral Estímulo Estímulo Comunicación intercelular en el sistema nervioso La información pasa de una célula a otra a través de las sinapsis. Cada sinapsis está constituida por: 1) Terminal axónica de la célula presináptica y 2) la membrana de la célula postsináptica . Las células postsinápticas pueden ser neuronas o células no neuronales. Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas . En las primeras la señal eléctrica pasa desde el citoplasma de una célula a otra a través de uniones en hendidura. Su principal ventaja es la rápida conducción de señales. Se encuentran principalmente en el SNC , en las células de la glía, músculos cardíaco y liso y en células no excitables como las células beta del páncreas. Sinpasis químicas: son la gran mayoría en el sistema nervioso, utilizan neurotransmisores que cruzan la hendidura sináptica y se unen a su receptor en la célula postsináptica abriendo o cerrando canales o activando una vía de segundos mensajeros. Axón de la neurona presináptica Mitocondria Terminal axónica Vesículas sinápticas Neurona Neurona postsináptica postsináptica Hendidura sináptica Sitios receptores Neurotransmisor Membrana postsináptica Eventos en una sinapsis 11. Potencial de acción Un potencial de acción despolariza la terminación axónica. 22. La despolarización abre los canales de Ca²⁺ regulados por voltaje y el Ca²⁺ entra en la célula. Terminal axónica 33.. La entrada de calcio dispara la exocitosis Vesículas sinápticas del contenido de la vesícula sináptica. 44. El neurotransmisor difunde a través de la hendidura sináptica y se une con receptores sobre la célula postsináptica. 55. La unión del neurotransmisor inicia una respuesta en la célula postsináptica. Canales de Ca²⁺ regulados por voltaje Proteína de anclaje Célula postsináptica Respuesta celular Terminación Cuando un neurotransmisor se combina axónica con su receptor puede producir una presináptica respuesta simple y rápida como es la de abrir un canal-receptor y por lo tanto un movimiento iónico: potencial Potencial sináptico lentos Potencial sináptico Neurotransmisor postsináptico rápido y efectos prolongados rápido y de acción corta ( comienza rápidamente y solo dura Receptor asociado milisegundos) Canal iónico rápido y a la proteína G Si es despolarizante se de acción corta denomina potencial postsináptico excitatorio (PPSE) y si es hiperpolarizante se lo llama inhibitorio (PPSI), porque la hiperpolarización aleja el potencial de Célula membrana del umbral y Modifica el estado postsináptica Vía de segundos reduce la probabilidad de que abierto de los canales mensajeros activada la célula dispare un potencial iónicos de acción. En las respuestas postsinápticas lentas los Modifica las Los canales iónicos Los canales iónicos neurotransmisores se unen a se cierran se abren proteínas existentes receptores asociados a o regula la síntesis proteínas G ligados a de nuevas proteínas Menos Menos sistemas de segundos Más Na+ Más K+ afuera K+ Na+ mensajeros que tardan más adentro o Cl- adentro afuera adentro en crear una respuesta y esta es más duradera. Las Respuesta PPSE= PPSE= PPSI= respuestas postsinápticas intracelular despolarización despolarización hiperpolarización lentas no solo afectan la coordinada excitatoria excitatoria inhibitoria apertura de canales iónicos, sino que también pueden modificar proteínas celulares existentes o regular la producción de nuevas proteínas celulares. Las neurocrinas son moléculas señal que liberan las neuronas. Su composición química es variada y pueden funcionar como neurotransmisores, neuromoduladores o neurohormonas. Los neurotransmisores y neuromoduladores actúan como señales paracrinas y sus células diana están localizadas cerca de la neuronas que los secreta. En cambio, las neurohormonas son secretadas en la sangre y se distribuyen en todo el cuerpo. Los neurotransmisores actúan en una sinapsis y producen una respuesta rápida . Los neuromoduladores actúan en sitios sinápticos como no sinápticos y tienen acción más lenta. Algunos neuromoduladores y neurotransmisores también actúan sobre la célula que los secreta , lo que los convierte en señales autocrinas y paracrinas. Las neurocrinas pueden agruparse en 7 clases: Acetilcolina Aminas •Dopamina •Noradrenalina •Adrenalina •Serotonina Aminoácidos •Glutamato •Aspartato •GABA •Glicina Péptidos •Sustancia P •Opioides ( encefalinas y endorfinas) •Colecistocinina ( CCK) •Vasopresina •Péptido natriurético atrial Purinas •Adenosina •Adenosinmonofosfato (AMP) Gases Lípidos •Oxido nítrico •Eicosanoides (son ligandos endógenos para receptores cannabinoides) Todos los neurotransmisores, menos el óxido nítrico tienen uno o más tipos de receptores a los cuales se unen, y cada tipo de receptor puede tener varios subtipos, lo cual le permite a cada neurotransmisor ejercer diferentes efectos en diferentes tejidos, R. colinérgicos Nicotínicos La nicotina es su agonista. Se encuentran en músculo esquelético, en la sinapsis ganglionar del sistema nervioso autónomo (SNA) y en SNC. Son receptores canales catiónicos monovalentes a través de los que pueden pasar Na+ y K+. La entrada de Na+ en la célula supera a la de K+ porque el gradiente electroquímico para el Na+ es mayor. En consecuencia despolariza a la célula postsináptica y dispara el potencial de acción. Muscarínicos La muscarina ( sustancia hallada en los hongos) es su agonista. Estos receptores se encuentran en la sinapsis efectora de la división parasimpática del SNA y en el SNC. Hay 5 subtipos de receptores muscarínicos; todos asociados con la proteína G . La respuesta tisular varía según el subtipo de receptor al cual el neurotransmisor se une. R. adrenérgicos Alfa (α) Beta (β) Cada uno tiene varios subtipos . Están asociados a la proteína G y actúan a través de segundos mensajeros. Se encuentran en la sinapsis efectora de la división simpática del SNA Una característica de la señalización neural es su corta duración, que se logra gracias a la rápida eliminación e inactivación del neurotransmisor en la hendidura sináptica. Esto se puede ver en el siguiente dibujo: Los neurotransmisores pueden ser retornados a las terminaciones axónicas para ser reutilizados o transportados hacia el interior de las células de la glía. Célula presináptica Vesícula sináptica Las enzimas inactivan a los neurotransmisores Célula de la glía Sangre Enzima Célula Postsináptica Los neurotransmisores pueden difundir fuera de la hendidura sináptica La comunicación entre las neuronas casi nunca es un acontecimiento uno a uno. a) En una vía divergente, una neurona presináptica se ramifica para afectar una cantidad mayor de neuronas postsinápticas. b) En una vía convergente, muchas neuronas presinápticas convergen para influir en una cantidad menor de neuronas postsinápticas. Cuando dos o más neuronas presinápticas convergen sobre las dendritas o el cuerpo celular de una única célula postsináptica , la respuesta de la célula postsináptica está determinada por la suma de los estímulos de las neuronas presinápticas: Suma espacial Suma temporal: la suma de estímulos subumbrales próximos en el tiempo son capaces de producir un potencial de acción. a. En la inhibición presináptica, una neurona moduladora hace sinapsis sobre una colateral de la neurona presináptica e inhibe selectivamente un punto diana. Neurona inhibitoria No se libera neurotransmisor Célula diana Terminal axónica presináptica Sin respuesta Neurona excitatoria Respuesta Potencial de acción Neurotransmisor liberado Respuesta Una neurona excitatoria dispara Se genera un potencial de acción Una neurona inhibitoria dispara y bloquea la liberación de neurotransmisor en una sinapsis b. En la inhibición postsináptica todos los puntos diana serán inhibidos por igual. La neurona inhibitoria modula la señal Sin respuesta Neurona excitatoria 1. Una neurona excitatoria y una inhibitoria disparan Sin respuesta 2. La señal modulada se encuentra por debajo del umbral 3. No se inicia ningún potencial de acción en la zona gatillo Sin respuesta 4.. No ocurre ninguna respuesta en ninguna célula diana Como siempre decimos, esto es una parte del todo! Este material está basado en la lectura del siguiente libro: Fisiología Humana. Un enfoque integrado. Silverthorne. 4º ed. Año 2008. Edit. Panamericana Seguí leyendo….