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Lic. Cs. BIOLÓGICAS
Prof. en BIOLOGÍA
Lic. BIOTECNOLOGÍA
QUÍMICA BIOLÓGICA
2016
LIC. Y PROF. CS BIOL – LIC. BIOTECNOLOGÍA
QCA. BIOLÓGICA
Bolilla 10 INTERRELACIONES METABÓLICAS
PROGRAMA ANALITICO Y/O DE EXAMEN
Relaciones entre las principales vías metabólicas. Utilización de
NADPH como agente reductor. Encrucijadas metabólicas.
Regulación coordinada. Respiración celular en células animales.
Metabolismo en hígado, corazón, cerebro y tejido adiposo.
Adaptaciones metabólicas: postprandial y ayuno, en hibernación
y en diferentes condiciones ambientales (anaerobiosis,
temperaturas extremas).
Integración del metabolismo en la célula vegetal:
Intermediarios comunes entre vías metabólicas. Respiración
celular en células vegetales. Relación entre ciclo del glioxilato y
la gluconeogénesis
Flujo de metabolitos durante el día y la noche.
Integración del metabolismo en la célula vegetal
El Metabolismo en la célula eucariota VEGETAL se asemeja
en la mayoría de sus vías al Metabolismo de la célula ANIMAL
-Obtención de Energía:
Glicólisis
Ciclo de Krebs
Fosforilación Oxidativa
-Oxidación de hexosas para dar NADPH y pentosas
Vía de las Pentosas-P
-Conversión de compuestos de 4C en hexosas:
Gluconeogénesis
-Almacenamiento de glúcidos y
degradación de los mismos para generar hexosas
Síntesis y degradación de polímeros de Glucosa (almidón)
Sin embargo:
Existen procesos metabólicos específicos
para la célula VEGETAL
- Síntesis fotoinducida de NADPH y ATP
Fotosíntesis: Reacciones luminosas
- Fijación del CO2 en compuestos orgánicos:
Fotosíntesis, reacción de la RubisCO
- Utilización del C fijado:
Ciclo de Calvin - Producción de triosas,
pentosas, hexosas
- Conversión de Acetil-CoA de la degradación de Ac.
Grasos en compuestos de 4C:
Ciclo del Glioxilato
-Síntesis de aminoácidos y proteínas:
Fijación del N2 atmosférico
- Generación de energía calórica y protección
antioxidante: Transporte electrónico mitocondrial
alternativo
Estos procesos específicos de la célula VEGETAL
ocurren en Compartimientos propios de las
plantas:
Cloroplastos - Amiloplastos
Glioxisomas - Vacuolas
Ejemplo: Localización subcelular del metabolismo lipídico
Comparación entre las células de animales vertebrados, levaduras y células vegetales
La síntesis de ácidos grasos ocurre en el compartimento donde la relación [NADPH] / [NADP+] es alta.
Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 21
Repasemos….
Ordenamiento de los componentes de
la Cadena Respiratoria Mitocondrial
Complejos
Repasemos….
RESPIRACIÓN CELULAR EN VEGETALES
Oxidaciones mitocondriales alternativas
Repasemos….
Extraído de Lehninger, A.L., Nelson, D., Cox M. “Principios de Bioquímica”, 2006
Cadena de transporte electrónica alternativa
en plantas - Papel fisiológico
• Producción de calor en algunas especies vegetales como por ej. Araceae
species en un etapa anterior a la polinización para producción de
compuestos aromáticos que atraen a los polinizadores.
• Es activa durante períodos de altas velocidades de oxidación de sustratos
para evitar la producción de radicales libres (Esqueletos carbonados
C.Krebs)
• Es activa en situaciones de estrés (sequia, temperaturas extremas,
tóxicos presentes en el suelo, falta de Pi, patógenos) en estas situaciones
disminuye la velocidad de la cadena respiratoria normal
Transporte
de electrones
impulsado por la luz
(tilacoides/cloroplastos)
Repasemos…..
Esquema en “Z”
Lehninger A. L., 4ª Edic.
2007– Cap 19
Fotón
Estroma
Cit b6f
PS I
(P 680)
Repasemos…..
Fotón
PS II
(P 700)
Lumen del tilacoide
Membrana tilacoide
Estroma
Reacciones Luminosas en el tilacoide
Fotofosforilación
Mathews Ch, Van Holde K, Ahern K,
3ª. Edic. 2002, Cap. 17
REACCIONES
DE LA FOTOSÍNTESIS
SOL
Repasemos…..
REACCIONES LUMINOSAS Y
FOTOFOSFORILACIÓN
NADP+
ADP + Pi
NADPH
ATP
REACCIONES DE FIJACIÓN
DEL CARBONO
Glúcidos
CO2
Repasemos…..
Interconexión de
compartimentos celulares
implicados en la
Fotosíntesis
Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007–
Cap 20
Biosíntesis de glúcidos en
plantas
Repasemos …..
Fase 2 del Ciclo de Calvin:
Reducción de
1,3-bisfosfoglicerato
Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 20
Biosíntesis de glúcidos en plantas
Regulación de la Fotosíntesis
Repasemos…..
Activación de las Reacciones Oscuras – Dependencia de la Luz
Enzimas reguladoras
del Ciclo de Calvin
Sedoheptulosa-1,7bisfosfatasa
Electrones (e-) desde
Fotosistema I
“reacciones luminosas”
Ferredoxina
oxidada
Ferredoxina
reducida
Fructosa- 1,6bisfosfatasa
Ribulosa-5P-quinasa
Gliceraldehido-3Pdeshidrogenasa
Tiorredoxina
oxidada
Enzima
oxidada
(inactiva)
oscuridad
Tiorredoxina
reducida
Enzima
reducida
(activa)
luz
Síntesis de Almidón
Precursor:
ADP- Glucosa
Fructosa 6-P
isomerasa
Glucosa 6-P
Glucosa 6-P
mutasa
Glucosa 1-P
Glucosa 1-P + ATP
ADP-Glucosa + PPi
ADP –glucosa pirofosforilasa
Enzimas:
-Almidón sintasa
-Enzima ramificante
¿Cómo
ocurre la
Síntesis de Almidón?
(cloroplastos)
2 Pi
PPi hidrolasa
(sólo en plastidios)
(Irreversible)
Utilización del Almidón en los Vegetales
CO2 + H2O
ALMIDON
Glucosa
Sacarosa
Raíz
Tallo
Sacarosa
Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/
Semilla de Gramínea, ej. maíz o trigo
Glucosa + Fructosa
CO2 + H2O
Síntesis de
sustancias
Repasemos…..
Regulación de la Síntesis de Almidón
ADP-glucosa
pirofosforilasa
Intensidad Fotosíntesis
ADP-glucosa
Pirofosforilasa
[3-fosfoglicerato] / [Pi]
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
Síntesis de Sacarosa
Regulación alostérica:
Glucosa 6-P
Sacarosa
6-P
sintasa
Pi
Sacarosa
6-P
fosfatasa
¿Cómo y dónde
ocurre la
Síntesis de Sacarosa?
(citosol célula fotosintética)
Precursores:
UDP-Glucosa
Fructosa 6-P
Enzimas:
Sacarosa 6-P sintasa
Sacarosa 6-P fosfatasa
Sacarosa
Adaptado de Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007
Cap 20 - Biosíntesis de glúcidos en plantas
Repasemos…..
Regulación de la síntesis de Sacarosa
Fructosa-2,6-bisfosfato como regulador
-Influencia de la luz/fotosíntesis activa
Referencias:
PP-PFK-1: fosfofructoquinasa-1, dependiente de PPi (plantas)
FBPasa-1: fructosa-bisfosfatasa-1
PFK-2: fosfofructoquinasa-2
FBPasa-2: fructosa-bisfosfatasa-2
Adaptado de Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007-Cap 20
Integración del Metabolismo Glucídico en célula vegetal
Equilibrio entre las reservas de
Pentosas-fosfato, Triosas-fosfatos y Hexosas-fosfato
Las rutas del metabolismo glucídico en plantas comparten reservas
de intermediarios comunes
Transportadores de membrana facilitan el paso de azúcares-P entre compartimientos
 La dirección del flujo de metabolitos cambia del día a la noche
Repasemos…..
CICLO DEL GLIOXILATO
• Plantas,
invertebrados
microorganismos.
y
algunos
• En los vegetales, el ciclo tiene lugar en los
Glioxisomas, organelas especializadas en las
cuales se lleva a cabo la degradación de los
ácidos grasos (β-oxidación) para producir
Acetil-CoA que será utilizada en el ciclo.
• El Ciclo del Glioxilato comparte algunas
enzimas del Ciclo de Krebs, pero incluye dos
enzimas específicas localizadas en los
glioxisomas.
b-oxidación de AG
Ciclo del Glioxilato
Malato
sintasa
b-oxidación de AG
Isocitrato
liasa
CICLO DEL GLIOXILATO
Repasemos…..
• Se evitan las 2 reacciones de descarboxilación
del Ciclo de Krebs.
• El succinato formado en la reacción de la
isocitrato liasa se transporta desde el glioxisoma
a la mitocondria.
• Allí se convierte en oxalacetato por las
reacciones del Ciclo de Krebs.
•En
el esa
caso forma
de las se
plantas,
cuando
las semillas
germinan,
los
•triglicéridos
De
puede
utilizar
para
la
síntesis
se degradan a glicerol (precursor de gluconeogenesis)
y ácidos
grasos que
degradan aaAcetil-CoA
(precursor
del ciclo
de hidratos
desecarbono
través de
la
del glioxilato) y se convierten en azúcares, que aportan Energía
gluconeogénesis.
para
el crecimiento del vegetal.
Ciclo del Glioxilato y del Ácido Cítrico
Relaciones
El ciclo del Glioxilato
ocurre en simultáneo
con el ciclo del Ácido Cítrico
Los productos del ciclo del Glioxilato
se exportan a mitocondria
Desde mitocondria Malato pasa a
citosol donde permite
la síntesis de glúcidos
por Gluconeogénesis
La síntesis de glúcidos desde
reservas lipídicas
permite la germinación
de semillas de oleaginosas
cuando aún no funciona la fotosíntesis
Semillas en germinación
Conversión del Glicerol
de los Triacilglicéridos
en Sacarosa
Lipasa
Glicerol
quinasa
Glicerol-3P
deshidrogenasa
GLUCONEOGÉNESIS
SACAROSA
Adaptado de Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007-Cap 20
Repasemos…..
REACCIONES ANAPLEROTICAS O DE RELLENO
del CICLO de KREBS
• PIRUVATO CARBOXILASA (ACTIVADA POR ACETIL-CoA, presente
principalmente en Hígado y Riñón)
Piruvato + HCO3- + ATP
oxalacetato + ADP + Pi
• PEP CARBOXIQUINASA (Músculo esquelético y cardíaco).
Fosfoenolpiruvato + CO2 + GDP
oxalacetato + GTP
• ENZIMA MALICA
Piruvato + HCO3- + NADPH + H+
L-malato + NADP+ + H2O
• PEP CARBOXILASA (Plantas y algunas
bacterias)
Fosfoenolpiruvato + HCO3-
oxalacetato + Pi
PEP
carboxilasa
PEPcarboxiquinasa
Piruvato
carboxilasa
Enzima málica
PEP: fosfoenolpiruvato
Repasemos…..
En plantas
Conexión de Vía de las Pentosas-P
con otras vías metabólicas
 El NADPH producido en Vía de las Pentosas ingresa a las mitocondrias
vegetales y lleva a la producción de ATP.
 Además NADPH es agente reductor en las síntesis de ácidos grasos e
isoprenoides.
 La eritrosa-4-P, junto con el fosfoenolpiruvato (de la vía glicolítica),
son precursores de la síntesis de los aminoácidos: fenilalanina, tirosina y
triptofano, los que luego son precursores de derivados fenólicos como las
fitoalexinas, lignina y flavonoides como las antocianinas.
Repasemos…..
Regulación de la Vía de las Pentosas Fosfato
Inhibida alostéricamente por el NADPH
Enzima limitante de la velocidad o
enzima reguladora de la Vía de las
Pentosas
Activada por NADP+
Inhibida por la luz en cloroplastos
Flujo de metabolitos
durante
el día y la noche
LUZ
Fotosintética
(“anabólica”)
OSCURIDAD
Obtención de Energía
(“catabólica”)
SÍ
NO
NADPH
REACCIONES
LUMINOSAS
NADP+
ATP
NADPH
ATP
Tiorredoxina-SH y
Ferredoxina-SH reducidas
REACCIONES DE
ASIMILACIÓN DEL C
Actividad de Enzimas
Reguladoras
del Ciclo de Calvin
Síntesis de Hexosas
Sólo en primer momento
funciona el Ciclo de Calvin
Luego:
Ciclo de Calvin
Síntesis de Hexosas
Flujo de metabolitos
durante
el día y la noche
GLICÓLISIS
LUZ
Fotosintética
(“anabólica”)
OSCURIDAD
Obtención de Energía
(“catabólica”)
Degradación de Hexosas
Degradación de Hexosas
Fosfo-fructoquinasa
Degradación de Almidón
Obtención de ATP
Enzimas Reguladoras
CICLO DE KREBS
Actividad enzimas
Ciclo de Krebs
Luz
CO2
respiración mitocondrial
RESPIRACIÓN
MITOCONDRIAL
Transporte de
electrones
Consumo de Nutrientes
H2O
O2
Flujo de metabolitos
durante
el día y la noche
LUZ
Fotosintética
(“anabólica”)
OSCURIDAD
Obtención de Energía
(“catabólica”)
NADPH / NAP+
Tiorredoxina-red
VÍA DE LAS
PENTOSAS-P
NADPH citosólico
Glucosa-6Pdeshidrogenasa
Vía de las Pentosas
FRUCTOSA 2,6-bisP
Fru-2,6 bisP
Regulador alostérico
(pro-catabólico)
PFK-2
Fru-2,6 bisP
Pi
PFK-2
GLICÓLISIS
FOTOSÍNTESIS
GLUCONEOGÉNESIS
GLICÓLISIS
FOTOSÍNTESIS
GLUCONEOGÉNESIS
Flujo de metabolitos
durante
el día y la noche
LUZ
Fotosintética
(“anabólica”)
OSCURIDAD
Obtención de Energía
(“catabólica”)
SÍNTESIS DE SACAROSA
SÍNTESIS DE
SACAROSA
GLICÓLISIS
SÍNTESIS DE SACAROSA
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
SÍNTESIS Y
ALMACENAMIENTO
DE
ALMIDÓN
GLICÓLISIS
DEGRADACIÓN DE
ALMIDÓN
ALMACENAMIENTO DE
ALMIDÓN
Absorción del nitrógeno por las plantas
Repasemos…..
N2
N2
N2
AAs
AAs
NO3-
N2
N2
NH4+
NH4+
NO3
-
AAs
NH4+
N2
N2
NO3-
Repasemos…..
Oxidación de CH (Ej. Glu y Fru)
NADH
NADPH
Flavodoxina red.
Fijación del Nitrógeno en las plantas
COMPLEJO NITROGENASA
16ADP + 16Pi
Ferredoxina reducida
eFerredoxina oxidada
eFe-Proteina
reducida
N2 +10H+
Fe-Mo-Proteina
reducida
Fe-Proteina
oxidada
Fe-Mo-Proteina
oxidada
16 ATP
e2 NH4+ + H2
AMINOACIDOS
PROTEINAS
Repasemos…..
Fijación del Nitrógeno en las plantas
N2
NH4+
NADH
NADPH
Nitrogenasa
NH4+
Repasemos…..
Plantas que no pueden fijar N2
(mayoría de los cultivos excepto leguminosas)
Fuentes importantes de nitrógeno: NO3- y NH4+
Citosol
NO3-
Nitrato reductasa
NO2- + H2O
NAD(P)H + H+ NAD(P)+
-
NO2 + 3H2O +
2H+
Nitrito reductasa
LUZ
Ferredoxina
Cloroplastos o Protoplastidios
NH4+ + 2H2O + 1.5 O2
AMINOACIDOS
PROTEINAS
Química Biológica
METABOLISMO DE AMINOACIDOS
PEP carboxilasa
Repasemos…..
Aspartato
aminotransferasa
Asparagina
sintetasa
(PLP)
Proteínas
Clorofila
Acs. Nucleicos
Glutamina
sintetasa
Glutamato
sintasa
Ferredoxina red.
(cloroplastos)
NADH o NADPH
(protoplastos)
Glutamina y Asparagina son las amidas vegetales importantes para
acumular nitrógeno, principalmente en órganos de almacenamiento.
METABOLISMO DE AMINOACIDOS
Química Biológica
Repasemos…..
Ciclo fotorrespiratorio del Nitrógeno.
Interacción del metabolismo de CH y de AAs en una hoja
Cloroplasto
Peroxisoma
MDH
Mitocondria
GQ
Catalasa
Fosfatasa
NH4+
Glicolato oxidasa
Xilema
5- Glu-Gliox. Aminotransferasa
6- Ser-Gliox. Aminotransferasa
7- Gli descarboxilasa
8- Ser HO-metiltransferasa
9- HOpiruvato reductasa
AMINOÁCIDOS PRECURSORES DE AMINAS
DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA
EN LAS PLANTAS
Tirosina
Fenilalanina
Lignina
Taninos
Morfina
Esencias aromáticas
(vainilla, clavo de olor, pimienta, nuez moscada)
Triptofano
Hormona de crecimiento:
Auxina (IAA)
BIBLIOGRAFÍA
• “Química Biológica”-Lehninger A. L., Cap. 19 y 20 4ª Edic.
(2007)
• “Bioquímica” - Mathews Ch., Van Holde K.E., Ahern K. Cap 17:
665 – 699, 3ra Edic., Pearson Educ. S.A. (2002)
• “Fisiología Vegetal” – Taiz L., Zeiger E., Vol I , Cap 7,
3ra Edic., (2006)