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FOTOSINTESIS METABOLISMO C4 EVIDENCIAS EXPERIMENTALES Anatomía de la hoja CICLO C4 Haz Vascular Céls. de la Vaina Cels. del Mesófilo DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4 Enzima Actividad (molh-1mg-1 clorofila) Mesófilo Vaina del haz PEP carboxilasa 2000 25 Rubisco 5-24 260-560 Célula del Mesófilo Célula de la Vaina del Haz CLASIFICACION PLANTAS C4 Enzima descarboxilante 1- Enzima málica-NADP 2- Enzima málica-NAD 3- PEP carboxiquinasa MALATO ASPARTATO Variante 1: NADP-ME Cel. Vaina del Haz Cel. Mesófilo Cloroplasto T T NADP+ NADPH + H+ T OAA OAA P HCO3- PEP PEP T AMP ATP CO2 Citosol Piruvato Malato Enzima Málica NAD(P) Malato Cloroplasto T T NADP+ NADPH + CO2 CICLO CALVIN Piruvato Triosa fosfato Variante 2: NAD-ME Cel. Vaina del Haz Cel. Mesófilo Mitocondria Aspartato T -KG Glu -KG OAA PEP Glu Cloroplasto P HCO3- Aspartato T OAA PEP AMP NADH + H+ PP NAD+ CO2 ATP T Piruvato P Malato Enzima Málica-NAD Piruvato Piruvato Glu Cloroplasto CO2 CICLO CALVIN Glu -KG Alanina Citosol -KG T Alanina Triosa fosfato Variante 3: PEP-CK Cel. Vaina del Haz Cel. Mesófilo Aspartato Aspartato -KG PEP Carboxiquinasa -KG OAA P PEP Cloroplasto T CO2 Malato NADP+ OAA P HCO3- PEP -KG Alanina Cloroplasto NAD+ CO2 NADH + H+ Piruvato PP CICLO CALVIN Glu P Piruvato Citosol CO2 PEP Malato T PEP ATP Glu + ADP Mitocondria OAA AMP Piruvato ATP NADPH + H+ T CO2 Citosol OAA Glu HCO3- Glu -KG T Alanina Triosa fosfato CICLO DE CALVIN REGULACION CICLO C4 PEP CARBOXILASA • • • • • Tetrámero de 4 subunidades idénticas Activada por hexosas y triosas fosfato Inhibida por malato Fosforilación de PEP por quinasa en un residuo de Ser en el extremo N-ter Defosforilación por una fosfatasa. REGULACION CICLO C4 PEP- CARBOXILASA LUZ Gliceraldehído 3-P pH citosol y Ca+2 + PEPC kinasa (- activa) OSCURIDAD Ser PEP Carboxilasa OSCURIDAD Inactiva PEPC kinasa (+ activa) Ser-P ATP ADP PP2A Pi H2O LUZ activa PIRUVATO Pi DIQUINASA Piruvato + ATP + Pi PPDK PEP + AMP + PPi PPi Pirofosfatasa 2 Pi AMP + ATP Adenilato quiansa 2 ADP FOTOSINTESIS METABOLISMO CAM EVIDENCIAS EXPERIMENTALES Fijación de CO2 Conductancia estomática [Glucanos] [Acido málico] CICLO CAM TRANSPORTE DEL MALATO REGULACION PEPC en CAM PEP- CARBOXILASA RITMO CIRCADIANO PEPC kinasa (- activa) PEPC kinasa (+ activa) Ser Ser-P ATP PEP Carboxilasa ADP PP2A DIA INACTIVA Más sensible a malato Pi H2O NOCHE ACTIVA Menos sensible a malato
