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MAS VERSATILES Ocupa todos los nichos ecológicos posibles •Autotrofos: Sintetiza todo a partir de compuestos simples •Heterótrofos: nutrientes más complejos •Quimiolitotrofos: Oxidación de compuestos inorgánicos •Quimioorganotrofos: Oxidación de compuestos orgánicos •Enzimas inducibles •Fotosintetizadores: Luz y CO2 •Productos de metabolismo: etanol, compuestos gaseosos Bacterias Quimiolitotrofas Obtienen energía de oxidación de compuestos inorgánicos Síntesis de ATP está acoplada a oxidación del donador de eFuentes de donadores inorgánicos de electrones: S: actividad volcánica (H2S) N y Fe: agricultura, minería Energía proveniente de oxidación: p.eg. para formación de ATP Se puede predecir qué tipo de QLT se puede encontrar Rendimiento energético de oxidación de donadores de electrones inorgánicos DONADOR REACCION G0’ electrones (kJ/reacción) Fosfito 4HPO32- + SO42- + H+ 4HPO42- + HS- -91 2 Hidrógeno H2 + ½O2 H2O -237.2 2 Sulfuro HS- + H+ + ½O2 S0 + H2O -209.4 2 Azufre S0 + 1½02 + H2O SO42- + 2H+ -587.0 6 Ion amonio NH4+ + 1½O2 NO2- + 2H+ + H2O -274.7 6 Nitrito NO2- + ½ O2 NO3- -74.1 2 Fe ferroso Fe2+ + H+ + ¼O2 Fe3+ + ½ H2O -32.9 1 Producción de ATP: -31.8 kJ/mol OXIDACION DE HIDROGENO H2 + ½O2 H2O Go’ = -237 kJ Enzima: Hidrogenasa Molécula aceptora: Quinona Proteínas transportadoras: citocromos Mayoría de bacterias de H: Quimioorganotrofas PERO si crecen como quimiolitotrofas: fijan CO2 x Calvin 6 H2+2 O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O H2 H+ H+ Exterior H+ H+ H2asa Q cytb cytc cyt a e ATPasa ATPasa NAD+ H2asas ½O2 CO2 + ATP NADH Interior H2O Ciclo de Calvin Material celular Ralstonia eutrophia ADP ATP OXIDACION DE COMPUESTOS REDUCIDOS DE AZUFRE Fuentes: H2S, S0, tiosulfato (S2O32-) Productos: Sulfato (SO42-) #electrones entre H2S y sulfato: 8 H2S + 202 SO42- + 2H+ Go’ = -798.2 Kj/rxn HS- + ½02 + H+ S0 + H20 Go’ = -209.4 Kj/rxn S0 + H20 + 1½02 + H+ SO42-+ 2H+ Go’ = -587.1 Kj/rxn S2O32- + H20 + 202 2SO42- + 2H+ Go’ = -818.3 Kj/rxn -409.1 kJ/átomo S oxidado VIA DE LA SULFITO OXIDASA Sulfuro S2- S0 R-S S Sulfito SO32- Sulfito oxidasa 2 e- e- S2O32- Tiosulfato AMP APS reductasa 2e- Adenosina fosfosulfato (APS) Pi SO42- Sistema de transporte de electrones ADP SO42- Exterior H+ H+ H+ H+ Flujo inverso de electrones NAD+ FP Q cit b cit c cit aa3 HS- CO2 + ATP NADH S2O3= ½O2 ó S0 H2O ADP Ciclo de Calvin Interior ATP Compuestos de azufre y donadores de electrones inorgánicos en reducción de sulfato COMPUESTO ESTADO DE OXIDACION Estados de oxidación de compuestos de azufre clave S orgánico (R-SH) -2 Sulfuro (H2S) -2 Azufre elemental (S0) 0 Tiosulfato (S2O32-) +2 (promedio por S) Dióxido de azufre (SO2) +4 Sulfito (SO32-) +4 Sulfato (SO42-) +6 Algunos donadores de e- usados para reducción de sulfato H2 Malato Ac.grasos cadena larga Lactato Colina Benzoato Piruvato Acetato Indol Etanol y otros alcoholes Propionato Hexadecano Fumarato Butirato UTILIZACION DE COMPUESTOS DE NITROGENO Inorgánicos: Amoníaco NH3 Nitrito NO2- Oxidación aeróbica x Bacterias nitrificantes quimiolitotrofas Nitrosoficantes: Nitrosomonas: oxidan amoníaco a nitrito Nitrobacter: nitrito a nitrato (NH3 a NO2 x Acción secuencial transfiere 8e-) Bacterias nitrificantes tienen que donar e- a cadena de transporte O OXIDACION DE N +5H+ NH2OH O- HAO + H20 NH2OH AMO 4e- cyt c AMONÍACO Y FLUJO DE e- 2e- +H2 O NH3 +O2+ 2H+ 2eOxidación de amoníaco Q cyt c 2e- H+ cyt aa3 H+ ½O2 +4H+ Reducción de oxígeno H2O ADP + Pi ATP AMO: Amoníaco MonoOxigenasa HAO: HidroxilAmina Oxidoreduct. AMO : Membrana HAO : Periplasma HAO: Requiere de 2e + 2H+ exógenos NH3 + O2 + 2H+ + 2e- NH2OH + H2O OXIDACION DE NITRITO A NITRATO NOR NO2- +H2O NO3 cyt c 2H+ H+ + 2H+ 2H2O cyt aa3 ½O2 +2H+ H2O Oxidación de nitrito 2HO- Reducción de oxígeno ADP + Pi ATP NOR: Nitrito Oxido Reductasa Nitrato (NO3-) Nitrato reductasa Nitrito (NO2-) Nitrito reductasa Oxido nítrico (NO) Oxido nítrico reductasa Oxido nitroso (N2O) Oxido nitroso reductasa Dinitrógeno (N2) Transporte de electrones en E. coli cuando usa O2 o NO3- como aceptor Exterior 2H+ Interior 2e- Fe-S 2H+ Fp Exterior NADH + H+ 2H+ Interior Fp 2e- Fe-S 2H+ Q 2H+ 2e- NADH + H+ 2H+ Q 2e- Cytb556 Cyt b562 3H+ + ½O2 Cyt o H+ Si [O2]: cyt b562cyt o O2 Si [O2]: cyt b562cyto dO2 H2O Cytb556 Nitrato reduct NO3- + 2H+ NO2- + H2O Fermentaciones bacterianas más comunes Fermentación alcohólica Hexosa 2 Etanol + CO2 Levaduras, Zymomonas Fermentación homoláctica Hexosa 2 Lactato- + 2H+ Streptococcus, algunos Lactobacillus Fermentación heteroláctica Hexosa Lactato- + Etanol + CO2 + H+ Leuconostoc, algunos Lactobacillus Acido propiónico Lactato- Propionato- + Acetato- + CO2 Propionibacterium, Clostridium propionicum Fermentaciones bacterianas más comunes cont. Acido mixta: Hexosa Etanol + 2,3 butanodiol + succinato + lactato- + acetato- + formiato- + H2 + CO2 Bacterias entéricas: Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Enterobacter Acido butírico: Hexosa Butirato- + Acetato- + H+ + CO2 Clostridium bytiricum Butanol: Hexosa Butanol + Acetato- + Acetona + Etanol + CO2 + H+ Clostridium acetobutylicum Compuestos ricos en energía que intervienen en la fosforilación a nivel de sustrato Compuesto Acetil CoA Propionil CoA Butiril CoA Succinil CoA Acetifosfato Butirilfosfato 1,3-bisfosfoglicerato Carbamilfosfato Fosfoenolpiruvato Adenosina fosfosulfato (APS) N10-formiltetrahidrofolato Energía de hidrólisis del ATP Energía libre de hidrólisis G0’ (kJ/mol) -35.7 -35.6 -35.6 -35.1 -44.8 -44.8 -51.9 -39.3 -51.6 -88 -23.4 -31.8 Fermentación Producción de energía en ausencia de oxígeno Respiración Producción de energía junto con consumo de O2
