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Figura 23-1 Secciones
transversales de la médula
espinal a nivel de un
segmento torácico y de la
intumescencia lumbar. En cada
sección la sustancia gris
medular se subdivide, según la
subdivisión citoarquitectónica
de Rexed, en la parte derecha
y en la parte izquierda en las
principales regiones
anatómicas. La lámina VI no
está presente en los segmentos
torácicos.
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Figura 23-2 Representación
esquemática de la relación
ingreso-salida a nivel de un
segmento espinal y de las
posibles modalidades con las
cuales las vías descendentes
pueden modular la actividad
de los circuitos reflejos espinales.
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Figura 23-3 Representación esquemática de algunas posibles relaciones entre
los elementos celulares de la sustancia gris medular. a, divergencia:
colaterales axónicas de una sola neurona contraen sinapsis con más
neuronas objetivo. b, inversión de las señales: la presencia de una
interneurona inhibitoria puede transformar una señal excitatoria
proveniente de la periferia o de un centro superior en una señal inhibitoria.
c, convergencia: la actividad de una neurona depende de la suma de
efectos sinápticos provenientes de fuentes diversas.
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Figura 23-3 d, selección del ingreso sensitivo: un comando
descendente puede controlar un ingreso sensitivo
actuando sobre la neurona objetivo o con mecanismos de
inhibición presináptica (no se muestra en la figura). e,
reverberancias de las señales: la presencia de colaterales
axónicos de elementos interneuronales puede determinar
la recirculación de señales a través de cadenas de
interneuronas.
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Figura 23-4 Localización de
motoneuronas de dos músculos del
miembro inferior, el gastrocnemio
(hemimédula de la derecha) y el
sóleo (hemimédula de la izquierda),
en la médula espinal del gato. La
visualización de las motoneuronas es
posible inyectando un trazador
neuronal en el músculo que, captado
en la placa motora, se transporta por
vía retrógrada hasta los cuerpos
celulares de origen. La localización de
las neuronas marcadas se muestra en
la parte izquierda de la fi gura en
secciones transversales (a) y en la
parte derecha en una sección
longitudinal (b) a nivel de los
segmentos L7-S1. (Modificada de
Burke, et al. Anatomy of medial
gastrocnemius and soleus motor
nuclei in cat spinal cord. J
Neurophysiol 40:667-80, 1977.)
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Figura 23-5 Sección transversal de la médula a nivel de
la intumescencia cervical que muestra en la parte
izquierda la disposición medio-lateral de la familia de
motoneuronas de los diversos grupos musculares en el
asta ventral. En la parte derecha está representada en
modo esquemático la organización somatotópica de la
familia de motoneuronas.
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Figura 23-6
Representación
esquemática de las
vías principales de
flujo de la información
en la médula espinal.
En la parte izquierda
se esquematiza la
organización del flujo
de tipo intrasegmentario de las interneuronas
espinales y su relación con la organización
topográfica medio-lateral de la familia de
motoneuronas. En la parte derecha se
representa la organización de los sistemas
propioespinales. Las neuronas propioespinales
largas ponen en conexión bilateral la parte
medial de los segmentos espinales, aunque
haya mucha distancia entre los mismos,
mientras recorre el cordón anterior. Las
neuronas propioespinales cortas recorren el
cordón lateral y ponen en conexión las partes
laterales de segmentos
muy próximos entre sí.
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Figura 23-7 Componentes
espinales y supraespinales de
la actividad refleja. Trazo rojo:
posición de la muñeca. Trazo
azul: actividad EMG,
rectificada e integrada, de
los músculos extensores de la
muñeca. En un sujeto al que
se lo instruyó para mantener
la posición extendida de la
mano, la brusca flexión de la
muñeca produce una serie
de activaciones reflejas (M1,
M2 y M3) de los músculos extensores, estirados por el movimiento de la
mano. El último reclutamiento (Vol) es de naturaleza voluntaria.
(Modificada de WG Tatton, RG Lee. Evidence for abnormal long-loop
reflexes in rigid parkinsonian patients. Brain Res 100:671-6, 1975.)
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Figura 23-8 Influencia del
contexto motor sobre la actividad
refleja. La tracción de un brazo
determina una respuesta refleja
del músculo tríceps contralateral,
que depende de la acción que
el sujeto está desempeñando.
Con el miembro correspondiente
extendido y apoyado (a) hay un
aumento de actividad del tríceps
(c, trazo rojo), con la cual se
intenta evitar el desequilibrio; en
tanto, con el miembro extendido
intentando sostener un vaso con
agua (b) hay una disminución de
la actividad del tríceps (c, trazo
azul), apropiada para evitar
volcar el agua. (Modificada de
CD Marsden, et al. Human
postural responses. Brain 104:51334, 1981.)
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Figura 23-9 Influencia de la postura sobre la
actividad refleja. Rana con secciones de la
médula espinal a nivel cervical. El animal
responde a un estímulo irritante aplicado en un
punto de la piel (círculo amarillo) de la
pata anterior derecha con un movimiento
reflejo de la pata posterior, que golpea el
agente irritante y lo aleja. Las posiciones
sucesivas de la punta de la pata posterior en
movimiento (círculos rojos) se reconstruyeron a
partir de una impresión cinematográfi ca. En a
y b la naturaleza de los estímulos y su posición
sobre la piel del miembro son idénticas, mas la
pata anterior (y por tanto el estímulo) se
localiza en posiciones diferentes respecto de la
posterior. Se nota la diferencia en la trayectoria
de la pata posterior. La flecha indica la
dirección del movimiento. (Modificada de MB
Berkinblit, et al. Adaptability of innate motor
patterns and motor control mechanism. Behav
Brain Sci 9:585-99, 1986.)
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Figura 23-10 Reflejo miotático y
reflejo de descarga. a, la extensión
del codo producida por el peso de
una pelota estira el músculo flexor y
aumenta la descarga de las
aferencias del grupo Ia
correspondiente (recuadro de
arriba). El aumento de la descarga
propioceptiva produce la
contracción del músculo flexor
(reflejo miotático).
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Figura 23-10 b, la flexión del
codo producida por un
inesperado retiro de la carga
acorta el músculo flexor y
disminuye la descarga de las
aferencias propioceptivas
correspondientes. La falta de
esta señal excitatoria sobre las
motoneuronas que inervan el
músculo flexor produce la
relajación del músculo (reflejo
de descarga).
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Figura 23-11 Efecto del estiramiento sobre
la tensión desarrollada por el músculo.
Gato descerebrado. Los trazos azules de
arriba ilustran las modificaciones de tensión
del músculo sóleo producidas por el
estiramiento muscular (trazo rojo) en
condiciones “normales” (control) y después
de seccionar las raíces dorsales
responsables de la inervación del músculo.
El asterisco (*) sobre el trazo de control
indica la respuesta fásica al estiramiento.
La desaferentación, que abole el reflejo
miotático, disminuye notablemente la
capacidad del músculo de resistir el
estiramiento. En el músculo desaferentado,
la tensión se mantiene constante en torno
al nivel del control (cerca de 0.8 kg), con
estimulación eléctrica del nervio motor.
(Rediseñada de Houk y Rymer. En: VB
Brooks (ed). Handbook of Physiology, 1981.)
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Figura 23-12 Conexiones centrales de
las aferencias del grupo Ia. Los círculos
blancos representan las motoneuronas
flexoras y extensoras del codo. El
círculo azul representa la interneurona
inhibitoria activada por la aferencia Ia
proveniente de los flexores. Los
triángulos blanco y azul indican,
respectivamente, los contactos
sinápticos excitatorios e inhibitorios. Se
nota la influencia de las vías
descendentes sobre las interneuronas
inhibitorias. Las aferencias Ia excitan
monosinápticamente las
motoneuronas del músculo homónimo
y de sus agonistas e inhiben
disinápticamente las de los
antagonistas.
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Figura R23-1 Reflejo T y reflejo H.
a, un golpe del martillo sobre el
tendón de Aquiles activa la
aferencia del músculo tríceps
sural y lo hace contraer (reflejo
T). El recuadro de abajo
representa la actividad EMG (T)
registrada del músculo sóleo en
respuesta al golpe del martillo
(flecha).
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Figura R23-1 b, la estimulación
eléctrica de baja intensidad del
nervio tibial activa de manera
selectiva la aferencia de grupo Ia
del músculo sóleo induciendo la
contracción del músculo (reflejo
H). El recuadro de abajo a la
izquierda representa la respuesta
EMG refleja (H) generada por tal
estímulo. En el recuadro derecho
también se puede observar la
activación directa del músculo
sóleo (M), producto de un estímulo
de intensidad mayor que activa directamente las motoneuronas
(obsérvese la flecha azul en la figura de arriba). Sea en a o en b, el
posicionamiento de los electrodos de registro es puramente ilustrativo y
no corresponde al utilizado en los experimentos. (Modificada de R Klinke,
S Sibernagl. Lehrbuch der Phisiologie, 2 Auf. Georg Thieme Verlag, 1996.)
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Figura 23-13 Acción de las motoneuronas
gamma sobre la región central de las fibras
fusales. a, condiciones de salida: las fibras
musculares extra e intrafusales, inervadas
respectivamente por las motoneuronas alfa
y gamma, están relajadas y la fibra sensorial
se encuentra activa en forma tónica.
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Figura 23-13 b, la activación
selectiva de las motoneuronas
alfa acorta las fibras extrafusales.
En consecuencia, se acortan
también las intrafusales, incluso
las de la porción central, donde
hace contacto la fibra aferente,
cuya descarga disminuye.
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Figura 23-13 c, la activación
simultánea de las motoneuronas
alfa y gamma produce el
acortamiento de la fibra
extrafusal y de la porción apical
de la fibra intrafusal. En
consecuencia, la porción central
de la fibra intrafusal se estira y la
descarga de la fibra aferente
aumenta. (Modificada de DU
Silverthorn. Human physiology.
Prentice Hall Inc. 1998.)
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Figura 23-14 Efectos de las estimulaciones
de las motoneuronas gamma estáticas y
dinámicas sobre las fibras Ia. a, variaciones
de la frecuencia de descarga de una
fibra del grupo Ia inducida por el
alargamiento del músculo ilustrado en d
(trazo rojo). b, aumento de la actividad de
descarga en reposo y disminución de la
respuesta dinámica producida por la
activación de las motoneuronas gamma
estáticas. c, aumento de la respuesta
dinámica producida por la activación de
las motoneuronas gamma dinámicas.
(Modificada de MC Brown, PBC Matthews.
On the sub-division of the efferent fibres to
muscle spindles into static and dynamic
fusimotor fibres. En: BL Andrew (ed). Control
and innervation of skeletal muscle.
University of St Andrews, 1966.)
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Figura 23-15 Conexiones centrales, efectos motores y respuesta a la
contracción muscular de los órganos tendinosos de Golgi. a, conexiones
centrales de las fibras originadas en los órganos tendinosos de Golgi de los
músculos flexores del codo. Las motoneuronas y las interneuronas
excitatorias se indican con círculos blancos. Las interneuronas inhibitorias,
con círculos azules. Los triángulos blancos y azules representan,
respectivamente, sinapsis excitatoria e inhibitoria. Se nota la convergencia
de las aferencias articular y cutánea sobre la interneurona inhibitoria.
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Figura 23-15 b, potencial de
membrana, registrado
intracelularmente de una
motoneurona extensora de la rodilla
durante la estimulación de la
correspondiente fibra de grupo Ib
en reposo (trazo superior) y durante
la fase extensora de la locomoción
(trazo inferior). c, selectividad de la
respuesta de los órganos tendinosos
a la contracción muscular. La fibra
Ib que inerva el órgano tendinoso
de Golgi puede descargar en
respuesta a un desarrollo leve de
tensión (trazo izquierdo), mas
permanece silente durante una contracción más intensa (trazo
derecho). (a, b, rediseñada de ER Kandel, et al. Principles of
neural science, McGraw-Hill, 2000; c, modificada de Patton, et al.
Textbook of physiology, volume 1. Saunders, 1989.)
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Figura 23-16 Circuito inhibitorio
recurrente de Renshaw. Los
círculos blancos indican las
motoneuronas, los azules las
células de Renshaw excitadas por
las colaterales recurrentes de las
motoneuronas que inervan los
músculos flexores, aunque la
interneurona la inhibe sobre las
motoneuronas extensoras. Los
triángulos blanco y azul indican,
respectivamente,
sinapsis excitatorias e inhibitorias.
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Figura 23-17 Reflejo flexor. a, conexiones
de las aferencias nociceptivas con las
motoneuronas que inervan los músculos
flexores y extensores de los dos
miembros. Los círculos blancos y azules
representan interneuronas excitatorias
e inhibitorias. Las sinapsis excitatorias e
inhibitorias son representadas,
respectivamente, por los triángulos
blancos y azules. –, relajación;
+, contracción.
a
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Figura 23-17 b, c, comparación
del campo receptivo de los
músculos extensor largo de los
dedos y peroneo largo con el
efecto mecánico de retracción
producido por sus
contracciones. En la figura
superior, los colores indican la
amplitud del movimiento de
retracción que el músculo
produce para los diversos
territorios cutáneos, de acuerdo
con el código: café oscuro > café claro > beige oscuro > beige claro. En la
inferior está indicada la intensidad de la respuesta muscular a la
estimulación de los mismos territorios cutáneos. La zona en la cual un
músculo es excitado más fácilmente es aquella que resiente más la acción
mecánica del mismo músculo. (b, c, rediseñada de J Schouenborg, HR
Weng. Sensorimotor transformation in a spinal motor system. Exp Brain Res
100:170-4, 1994.)
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