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The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados.
Figura 13-1 Representación
esquemática de la estructura
laminar de la corteza cerebral
basada en el análisis de preparados
obtenidos con el método de Golgi
(a), Nissl (b) y Weigert (c). Los
números romanos de la izquierda
indican los estratos corticales.
(Modifi cada de A Brodal.
Neurological anatomy in relation to
clinical medicine. Oxford University
Press, 1981.)
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Figura 13-2 Mapa citoarquitectónico de la corteza del ser humano
según Brodmann. Las diversas áreas arquitectónicas están
representadas con colores y números.
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Figura 13-3 Principales tipos de neocorteza y su distribución. En la parte
izquierda de la figura (a) se ilustran los cinco principales tipos de
neocorteza: agranular (1), tipo frontal (2), tipo parietal (3), tipo polar (4) y
granular (5). En la parte derecha de la fi gura (b) está representada la
distribución de los cinco tipos. (Modifi cada de A Brodal. Neurological
anatomy in relation to clinical medicine. Oxford University Press, 1981.)
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Figura R13-2 Reconstrucción de las extensiones de las áreas citoarquitectónicas
17 (en rojo) y 18 (en verde) en 10 sujetos; nótese también en este caso la amplia
variabilidad interindividual. (De K Amunts, et al. Brodmann’s areas 17 and 18
brought into stereotaxic space. Where and how variable? NeuroImage 11:66-84,
© 2000, por gentil atención de Elsevier.)
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Figura 13-4 Principales características
anatómicas y electrofisiológicas de las
neuronas piramidales. En a está
reproducida una neurona piramidal del
estrato III del área 3 (método rápido de
Golgi). Se nota el cuerpo triangular a base
inferior, la dendrita apical que sube hacia
los estratos superficiales, las dendritas
basales y el axón que emerge de la base y
da origen a una colateral intracortical.
a
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Figura 13-4 En b y en c se ilustran
en cambio los dos principales
tipos de descarga provocados en
las neuronas piramidales por la
inyección de débiles corrientes
despolarizantes. (a, por gentil
atención de P Barbaresi; b,
modificada por BW Connors, MJ
Gutnick. Intrinsic firing of diverse
neocortical neurons. Trend
Neurosci 13:99-104, 1990.)
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a
Figura 13-5 Los principales tipos de interneuronas presentes en
la neocorteza (a) y su modalidad de descarga más común (b).
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Figura 13-6 Representación
esquemática de los principales tipos
de proyección talamocorticales. Las
proyecciones de tipo I son típicas de
núcleos que proyectan en forma
densa a un área cortical individual
(que de manera clásica se definen
como núcleos específicos); las de tipo
III corresponden a los núcleos que
proyectan de forma difusa a varias
áreas corticales (los núcleos
intralaminares).
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Figura 13-7 Arborización de un axón de una
neurona del núcleo geniculado lateral que
termina en el área 17. El axón ha sido
caracterizado fisiológicamente (el que se
ilustra en la figura es de una neurona
geniculada de tipo X, con un campo
receptivo en el centro on de 0.6° de
diámetro; véanse detalles en el capítulo 18);
sucesivamente se inyectó un trazador
axónico, la peroxidasa de rábano, que ha
permitido la visualización y reconstrucción
del territorio de distribución. Hay que notar
que la arborización terminal prevalece en el
estrato IV, pero incluye también el VI y la
porción inferior del estrato III y que el territorio
de terminación es de casi 1 mm. (Modificada
de A Humphrey, et al. Projection patterns of
individual X- and Y -cell axons from the lateral
geniculate nucleus to cortical area 17 in the
cat. J Comp Neurol 233:159-189, 1985.)
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Figura 13-8 Inervación serotoninérgica
de la corteza cerebral. a,
representación esquemática del
origen y recorrido de las fibras
serotoninérgicas que se originan en los
núcleos del rafe. Las proyecciones que
no se dirigen a la neurocorteza se
omitieron.
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Figura 13-8 b, micrografía en la que
se ilustra la distribución de las fibras y
de las terminales serotoninérgicas
en el área 17 del simio. (b, de AD de
Lima, et al. Synaptic organization of
serotonin-immunoreactive fibers in
primary visual cortex of macaque
monkey. J Comp Neurol 274:280-294,
© 1988, reproducción autorizada
por Wiley-Liss, Inc.)
b
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a
b
c
Figura R13-4 Densidad de los axones serotoninérgicos en la corteza
frontal de un simio normal (a) y en la misma región de dos animales
que toman MDMA desde hace dos semanas (b) o desde hace 7 años
(c). (De G Hatzidimitrou, UD McCann, GA Ricaurte. Altered serotonin
innervation patterns in the forebrain of monkeys treated with
(±)3,4-Methylenedioxymethamphetamine seven years previously:
factors influencing abnormal recovery. J Neurosci 19:5096-107,
© 1999 Society for Neuroscience.)
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Figura 13-9 Inervación
noradrenérgica de la corteza
cerebral. a, representación
esquemática del origen y recorrido
de las fibras noradrenérgicas que
se originan en el locus coeruleus.
Las proyecciones que no se dirigen
a la neocorteza se omitieron.
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Figura 13-9 b, micrografía que
ilustra la distribución de las
fibras y de las terminales
noradrenérgicas en el área 17 del
simio. (b, de BE Kosofsky, et al. The
serotonin and norepinephrine
innervation of primary visual cortex
in the Cynomolgus monkey
{Macaca fascicularis}. J Comp
Neurol 230:168-78, © 1984;
reproducción autorizada por
Wiley-Liss, Inc.)
b
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Figura 13-10 Inervación colinérgica de
la corteza cerebral. a, representación
esquemática del origen y recorrido de
las fibras colinérgicas que se originan
en el núcleo basal y en las regiones
circunvecinas. Las proyecciones que
no se dirigen a la neocorteza se
omitieron.
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Figura 13-10 b, micrografía que ilustra la
distribución de las fibras y terminales
colinérgicas en el área 18 del ser humano.
(b, de MM Mesulam, et al. Differential
cholinergic innervation within functional
subdivisions of the human cerebral cortex:
a choline acetyltransferase study. J Comp
Neurol 318:316-28, © 1992; reproducción
autorizada por Wiley-Liss, Inc.)
b
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Figura 13-11 Representación esquemática
de una terminal axónica colinérgica de la
corteza cerebral que no contrae relaciones
sinápticas. El espacio extracelular ha sido
ampliado para facilitar la representación
gráfica. La intensidad de la coloración del
espacio extracelular representa la
concentración hipotética de ACh, los
triangulitos rojos la localización de los
receptores. Una organización anatómica
similar que ha sido demostrada también
para las terminales que liberan 5-HT y NA es
compatible con la hipótesis de que el
neurotransmisor difunda al espacio
extracelular y medie una forma de
comunicación de tipo paracrina. a, axón;
as; astrocito; d, dendrita; sp, espina; va,
varicosidad axónica. (Modifi cada de
L Descarries, et al. 2004.)
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Figura 13-12 Inervación dopaminérgica
de la corteza cerebral. a,
representación esquemática del origen
y el recorrido de las fibras
dopaminérgicas que se originan en el
área tegmentaria ventral de Tsai. Las
proyecciones que no se dirigen a la
neocorteza se omitieron.
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b
Figura 13-12 b, micrografía que
ilustra la distribución de las fibras y las
terminales dopaminérgicas en el área
46 del simio. (b, de SM Williams y PS
Goldman-Rakic. Characterization of
the dopaminergic innervation of the
primate frontal cortex using a
dopamine-specific antibody. Cereb
Cortex 3:199-222, 1993, por gentil
atención de Oxford University Press.)
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Figura R13-5-1 En el centro
de la figura está
representada una placa
senil constituida por
sustancia amiloide
extracelular rodeada por
axones dilatados; también
son visibles algunas
neuronas piramidales
rellenas de masas
neurofibrilares. (De GJ
Nicholls, et al. From neuron
to brain, © 2001, Sinauer
Associates.)
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Figura R13-5-2 Topografía de la
distribución de las masas
neurofibrilares (NFT) y de las
placas seniles (NP). La densidad
de las NFT es mínima en las
cortezas primarias, y alta en las
cortezas asociativas.
(Modificada de SE Arnold, et al.
The topographic and
neuroanatomical distribution of
neurofibrillary tangles and
neuritic plaques in the cerebral
cortex of patients with
Alzheimer’s disease. Cereb
Cortex 1:103-16, 1991.)
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Figura 13-13 Inervación
histaminérgica de la corteza
cerebral. a, representación
esquemática del origen y
recorrido de las fibras
histaminérgicas que se originan
en el núcleo tuberomamilar del
hipotálamo. Las proyecciones
que no se dirigen a la
neocorteza se omitieron.
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b
Figura 13-13 b, micrografía que
ilustra la distribución de las fibras y las
terminales histaminérgicas en el área 17 del
simio. (b, de KA Manning, JR Wilson, DJ
Uhlrich. Histamine-immunoreactive
neurons and their innervation of visual
regions in the cortex, tectum, and thalamus
in the primate Macaca mulatta. J Comp
Neurol 373:271-82, © 1996; reproducción
autorizada por Wiley-Liss, Inc.)
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Figura 13-14
Representación
esquemática de la
convergencia de
las acciones
postsinápticas de ACh,
de NA y de 5-HT en una
neurona piramidal de la
neocorteza. La
activación de los
receptores
muscarínicos,
adrenérgicos beta y
serotoninérgicos
determina la supresión
de la IAHP y una
disminución en la
adaptación de la frecuencia de descarga; la activación de receptores 5-HT1A aumenta la
corriente de K+ (llamada KG porque está asociada a proteínas G); la activación de receptores
serotoninérgicos y muscarínicos reduce además IM. Los mecanismos que median la acción de
la DA son menos conocidos y por lo tanto no se reportan en el esquema. (Modificada por DA
McCornick. Neurotransmitter actions in the thalamus and cerebral cortex and their role in
neuromodulation of thalamocortical activity. Progr Neurobiol 39:337-88, 1992.)
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Figura 13-15 Distribución laminar de las
células de origen de las proyecciones
eferentes desde la neocorteza (se hace
notar que todas las células de origen
son neuronas piramidales). Las neuronas
piramidales de los estratos II y III dan
origen a la mayor parte de las fibras
corticocorticales, las del estrato V a las
proyecciones directas a la médula
espinal, al puente, al bulbo, a los
colículos superiores, al núcleo rojo, a los
núcleos talámicos inespecíficos y al
estriado, mientras los del estrato VI dan
origen a las proyecciones directas a los
núcleos talámicos específicos, al
claustro y a proyecciones
corticocorticales. (Modificada de EG
Jones, A Peters, 1984.)
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Figura 13-16 Las neuronas
corticocorticales utilizan Glu como
neurotransmisor. La micrografía ilustra
una neurona corticocortical
(evidenciada por la presencia de
gránulos de trazador retrógrado
inyectado en otra área cortical)
inmunorreactiva a un anticuerpo antiGlu. (De F Conti, et al. Glutamatepositive corticocortical neurons in the
somatic sensory areas I and II of cats. J
Neurosci 8:2948-60 © 1988, Society for
Neuroscience.)
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Figura 13-17 Principales tipos de
proyecciones corticocorticales.
La columna central ilustra las
modalidades de terminación de los
axones corticocorticales que
caracterizan los tres tipos de
proyección corticocortical (F, C y
M); las columnas de la derecha y
de la izquierda, al contrario, indican
la distribución laminar de las células
de origen de los tres tipos. Por
razones que se explican en el texto,
las proyecciones de tipo F también
se llaman ascendentes (o de
antealimentación), las de tipo
M descendentes (o de
retroalimentación), y las de tipo C
laterales. (Modificada por DJ
Felleman, DC van Essen, 1991.)
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Figura 13-18 Organización anatómica de la
corteza cerebral: datos electrofisiológicos.
Reconstrucción de una serie de penetraciones
de microelectrodos practicadas en las áreas
citoarquitectónicas 2, 1 y 3 del giro poscentral
(primera área somatosensorial, SI) del simio.
Penetraciones perpendiculares a la superficie
cortical y paralelas al eje vertical (p. ej., las
del área 2) encuentran neuronas que
responden a la misma modalidad sensorial; al
contrario, las penetraciones llevadas a cabo
en el área 3 encuentran neuronas con
respuestas siempre disímiles porque atraviesan
columnas radiales constituidas por neuronas
de diversas características funcionales.
(Modificada de TPS Powell, VB Mountcastle.
Some aspects of the functional organization of
the cortex of the postcentral gyrus of the
monkey: a correlation of findings obtained in a
single unit analysis with cytoarchitecture. Bull
Johns Hopkins Hosp 105:133-62, 1952.)
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a
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Figura 13-19 Organización anatómica
de la corteza cerebral: datos
morfológicos y ontogénicos.
a, distribución de los axones y de las
terminales geniculocorticales
visualizadas con técnicas
autorradiográficas en el área 17 del
simio seguidas de la inyección de una
mezcla de fucsina-prolina radiactiva
en un ojo.
b
Figura 13-19 b, distribución de los axones y
de las terminales corticocorticales en la
corteza retroesplénica del simio enseguida
de la inyección de una mezcla de leucinaprolina radiactiva en otra región cortical.
(a, de DH Hubel y TN Wiesel. Functional
architecture of macaque monkey visual
cortex. Proc R Soc 198:1-59, 1977, por gentil
atención de The Royal Society. b, de PS
Goldman y WJH Nauta. Columnar
distribution of corticocortical fibers in the
frontal association, limbic and motor cortex
of the developing rhesus monkey. Brain Res
122:393-413, © 1977, por gentil atención de
Elsevier.)
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Figura R13-6 Modificada de CC
Petersen, B Sakmann. Functionally
independent columns of rat
somatosensory barrel cortex
revealed with voltaje-sensitive dye
imaging. J Neurosci 21:8435-46,
2001.
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Figura 13-20 Circuito cortical básico. Este
circuito se aplica a todas las áreas
corticales hasta ahora estudiadas, pero en
muchos casos los conocimientos son más
detallados. En el recuadro superior, (4)
significa que las propiedades de las
neuronas no piramidales provistas de
espinas se homologaron con las de las
neuronas piramidales de los estratos II y III; el
grosor de la línea es proporcional a la fuerza
sináptica de las conexiones. Nótese que las
conexiones más numerosas son las
existentes entre neuronas excitatorias; por
consiguiente, resulta que una aferencia
talámica aun débil puede ser
notablemente amplificada por circuitos
excitatorios recurrentes.
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Figura R13-7-1 Campos mielógenos según
Flechsig. Las regiones más oscuras son
aquéllas en las cuales la mielinización
ocurre precozmente, las menos oscuras son
los campos intermedios y las claras son en
las que es tardía. (Modificada de P Flechsig.
Anatomie des menschlichen, Gehirns und
Ruckenmarks. Leipzig, Thieme, 1920.)
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Figura R13-7-2
Maduración de la
densidad de la
sustancia gris vista
desde arriba y
lateralmente. Las
dimensiones de los
cerebros han sido
normalizadas para
facilitar la
comparación. La
flecha indica la edad,
la escala de los
colores la densidad. A,
giro precentral y
corteza motora; B, extremidad posterior del giro frontal superior en las cercanías del surco
central; C, extremidad terminal del giro frontal superior; D, extremidad anterior del surco
frontal inferior en la corteza prefrontal lateral; E, surco frontal inferior en la corteza prefrontal;
F, límite anterior del surco frontal superior; G, polo frontal; H, corteza primaria somatosensorial
en el giro poscentral; I, giro supramarginal (área 40); J, giro angular (área 39); K, polo
occipital; L-N, porciones anterior, central y posterior del giro temporal superior; O-Q, porciones
anterior, central y posterior del giro temporal inferior. (Rediseñada por N Gogtay, et al.
Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early
adulthood. Proc Natl Acad Sci [USA] 101:8174-9, 2004.)
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Figura 13-21 Representación
esquemática de la localización
de las áreas primarias
asociativas unimodales y de las
asociativas multimodales. Es
notable la llamativa analogía
con los campos mielógenos de
Flechsig (recuadro 13-7).
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Figura 13-22 Las
conexiones existentes
entre áreas corticales
destinadas a la
elaboración de la
información
somatosensorial (arriba),
visuales (al centro) y
auditivas (abajo)
sostienen la hipótesis de
que a diferentes estadios
de progresión de la
información
(representados por las
columnas: áreas
sensoriales primarias a la
izquierda, áreas
asociativas unimodales
al centro y áreas
asociativas multimodales
a la derecha)
correspondan niveles
crecientes de integración.
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Figura 13-23 Las respuestas de las
neuronas en el área SII del simio a la
estimulación táctil desaparecen a
causa de la remoción del área SI. a,
localización del área SI (arriba) y
extensión de la lesión (abajo). b,
campos receptores registrables del
área SII en un simio normal (a la
izquierda) y su total desaparición a
causa de la remoción de SI. Nótese
que el experimento opuesto
(remoción del área SII y registro del
área SI) no determina
modificaciones comparables.
(Modificada de TP Pons, et al.
Physiological evidence for serial
processing in somatosensory cortex.
Science 237:417-20, 1987.)
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Figura 13-24 Organización jerárquica
de las áreas visuales deducida de la
distribución laminar de las
terminaciones y de las células de
origen de las proyecciones
corticocorticales: los detalles se
explican en el texto. (Redibujada de
DC van Essen, CH Anderson, DJ
Felleman. Information processing in
the primate visual system: an
integrated system perspective.
Science 255:419-23, 1992.)
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Figura R13-8 Modificada de Jenkins, et al., 1990.
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Figura 13-25 Las cuatro bandas de frecuencia del EEG
normal. Los trazados muestran de arriba hacia abajo las
actividades típicas beta (> 13 Hz), alfa (8-13 Hz), zeta (4-8
Hz) y delta (> 4 Hz). Nótese la relación invertida entre
amplitud y frecuencia. (Modificada de FH Duff y, et al.
Clinical electroencephalography and topographic brain
mapping. New York: Springer-Verlag, 1989.)
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Figura 13-26 Ritmo alfa (9.5 Hz) en un adulto normal. La actividad es
máxima en las regiones parietales y occipitales. La localización de los
electrodos está indicada a la izquierda: FS, frontal izquierdo; FD,
frontal derecho; TS, temporal izquierdo; TD, temporal derecho; PS,
parietal izquierdo; PD, parietal derecho; OS, occipital izquierdo; OD,
occipital derecho. (Modificada de FA Gibbs, EL Gibbs. Atlas of
electroencephalography: I. Methodology and controls, 2nd ed.
Addison-Wesley, 1950.)
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Figura R13-9 Análisis espectral del EEG. a, en esta representación
esquemática se ilustra cómo un trazado electroencefalográfico que
contiene frecuencia en las bandas delta, zeta y alfa se transforma en
espectros de potencia. b, método de compresión de los espectros
mediante los cuales numerosos espectros de potencia se
representan en el mismo gráfico.
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Figura R13-10 a, b, instrumentación magnetoencefalográfica (descrita en el texto). c,
visualización de las señales electromagnéticas.
d, nótese la similitud entre las ondas EEG y las
MEG. (a, b, d, modificadas de S Baillet, et al. Electromagnetic brain mapping
IEEE signal. Processing Magazine 14-31, 2001; c, modificada de D Cohen.
Magnetoencephalography: detection of the brain’s electrical activity with a
superconducting magnetometer. Science, 11:664-6, 1972.)
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Figura 13-27 Reacción de paro. En
la parte izquierda de la figura es
evidente un ritmo alfa (10 Hz). En el
momento indicado por la letra a se
envía la orden de abrir los ojos: de
inmediato la actividad α
desaparece y es sustituida por una
de mayor frecuencia y menor
amplitud (desincronización). El
sucesivo cierre de los ojos (c)
determina el regreso de la
actividad α. La localización de los electrodos está indicada a la
izquierda: FS, frontal izquierdo; FD, frontal derecho; TS, temporal izquierdo;
TD, temporal derecho; PS, parietal izquierdo; PD, parietal derecho; OS,
occipital izquierdo; OD, occipital derecho. Calibración: 7 mm = 50 μV.
(Modificada de FA Gibbs, EL Gibbs. Atlas of electroencephalography: I.
Methodology and controls, 2nd ed. Addison-Wesley, 1950.)
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Figura 13-28 Génesis de las ondas electroencefalográficas.
Véase la explicación en el texto.
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Figura R13-12 Integración de la actividad magnetoencefalográfica
y de datos de imágenes en un sujeto que realiza una tarea cognitiva
(respuesta a la presentación sobre una pantalla de palabras nuevas o
repetidas). (De AM Dale y E Halgren. Spatiotemporal mapping of brain
activity by integration of multiple imaging modalities. Curr Opin
Neurobiol 11:202-8, © 2001, por gentil atención de Elsevier.)
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Figura R13-13 Potenciales
evocados auditivos registrados
en dos derivaciones del tronco
cerebral (D1 y D2) de un sujeto
normal después del suministro de
estímulos sonoros. Por cada
derivación se efectuaron
dos pruebas, que muestran la
repetibilidad de las
observaciones. Los números
romanos indican las ondas
significativas.
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