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SECCIÓN II. NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA
Capítulo 12. Control reflejo y voluntario
de la postura y el movimiento
SECCIÓN II. NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA
Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-1 El arco reflejo. Observe que en el receptor y en el SNC ocurre una respuesta
gradual que no se propaga y que es proporcional a la magnitud del estímulo. La respuesta
en la unión neuromuscular también es gradual, aunque en condiciones normales siempre
es tan considerable que produce una respuesta en el músculo estriado. Por otra parte, en
las porciones del arco especializadas para la transmisión (fibras nerviosas aferentes y
eferentes, membrana muscular), las respuestas son potenciales de acción que obedecen a
la ley de todo o nada.
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-2 Huso muscular de los
mamíferos. A) Representación
esquemática de los principales
componentes del huso muscular de los
mamíferos que comprende fibras
musculares intrafusarias, terminaciones de
fibras sensitivas aferentes y fibras motoras
eferentes (neuronas motoras γ).
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-2 (continuación) Huso muscular
de los mamíferos. B) Tres tipos de fibras
musculares intrafusarias: bolsa nuclear
dinámica, bolsa nuclear estática y fibras de
cadena nuclear. Una sola fibra aferente Ia
inerva los tres tipos de fibras para formar
una terminación sensitiva primaria. Una
fibra sensitiva del grupo II inerva la cadena
nuclear y las fibras de la bolsa estática para
formar una terminación sensitiva
secundaria. Las neuronas motoras γ
dinámicas inervan las fibras de la bolsa
dinámica; las neuronas motoras γ estáticas
inervan combinaciones de las fibras de la
cadena y de la bolsa estática.
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FIGURA 12-2 (continuación) Huso muscular
de los mamíferos. C) Comparación del
patrón de descarga de la actividad en las
fibras aferentes Ia durante el estiramiento
solo y durante la estimulación de las
neuronas motoras γ estáticas o dinámicas.
Sin estimulación de las fibras γ, las fibras Ia
muestran una pequeña respuesta dinámica
al estiramiento del músculo y un incremento
moderado de la descarga en estado de
equilibrio dinámico. Cuando se activan las
neuronas motoras γ estáticas, la respuesta
de estado de equilibrio dinámico aumenta y
la respuesta dinámica disminuye. Cuando se
activan las neuronas motoras γ dinámicas, la
respuesta dinámica aumenta bastante pero
la respuesta de estado de equilibrio
dinámico gradual-mente regresa a su nivel
original. (Adaptada con autorización de Brown MC,
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Matthews PBC: On the sub-division of the efferent fibres
to muscle spindles into static and dynamic fusimotor
fibres. En Andrew BL [editor]: Control and Innervation
of Skeletal Muscle, pp 18–31. Dundee, Scotland:
University of St. Andrews, 1966.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-3 Esquema que
ilustra las vías que intervienen
en el reflejo miotático y en el
reflejo miotático inverso. El
estiramiento estimula el huso
muscular, el cual activa a las
fibras Ia que excitan a la neurona
motora. El estiramiento también
estimula al órgano tendinoso de
Golgi, el cual activa las fibras Ib
que excitan una interneurona
que libera el mediador inhibidor
glicina. Con un estiramiento
potente, la hiperpolarización
resultante de la neurona motora
es tan considerable que detiene
la descarga.
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FIGURA 12-4 Efecto de los diversos
trastornos sobre la descarga del huso
muscular. Cuando se estira todo el
músculo, el huso muscular también se
estira y sus terminaciones sensitivas son
activadas con una frecuencia que es
proporcional al grado de estiramiento
(“carga del huso”). Las fibras aferentes del
huso dejan de descargarse cuando el
músculo se contrae (“descarga del huso”).
La estimulación de las neuronas motoras
γ hace que se acorten los extremos
contráctiles de las fibras intrafusarias.
Esto estira la región de la bolsa nuclear,
iniciando impulsos en las fibras sensitivas.
Si todo el músculo se estira durante la
estimulación de las neuronas motoras γ,
aumenta más la frecuencia de descarga
en las fibras sensitivas.
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FIGURA 12-4 (continuación) Efecto de
los diversos trastornos sobre la
descarga del huso muscular.
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FIGURA 12-5 Órgano tendinoso de Golgi. Este órgano es el receptor para el reflejo miotático
inverso y consta de un grupo de terminaciones nerviosas protuberantes de forma de malla
dispuestas entre los fascículos de un tendón. La inervación está dada por el grupo Ib de fibras
nerviosas sensitivas mielinizadas de conducción rápida. (Reproducida con autorización de Gray H [editor]:
Gray’s Anatomy of the Human Body, 29th ed. Lea & Febiger, 1973.)
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FIGURA 12-6 Esquema de conexiones polisinápticas entre las neuronas aferentes y
eferentes en la médula espinal. La fibra de la raíz dorsal activa la vía A con tres
interneuronas, la vía B con cuatro interneuronas y la vía C con cuatro interneuronas.
Obsérvese que una de las interneuronas de la vía C se conecta con una neurona que se
repliega hacia las otras interneuronas formando circuitos resonantes.
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FIGURA 12-7 Control del movimiento voluntario. Las órdenes para el movimiento
voluntario se originan en zonas de asociación cortical. La corteza, los ganglios basales y el
cerebelo funcionan en cooperación para planificar los movimientos. Los movimientos
ejecutados por la corteza experimentan relevo a través de los haces corticoespinales y los
haces corticobulbares hacia las neuronas motoras. El cerebelo proporciona
retroalimentación para ajustar y suavizar el movimiento.
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FIGURA 12-8 Homúnculo
motor. La figura representa,
en un corte coronal de la
circunvolución precentral, la
ubicación de la representación cortical de las
diversas partes. El tamaño
de las diversas partes es
proporcional a la zona
cortical dedicada a ellas.
Compárese con la figura 8-9
que muestra el homúnculo
sensorial. (Reproducida con
autorización de Penfield W,
Rasmussen G: The Cerebral Cortex of
Man. Macmillan, 1950.)
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FIGURA 12-9 Zona de la mano de la
corteza motora que se demuestra
mediante imágenes de resonancia
magnética funcional (fMRI) en un niño de
siete años de edad. Los cambios en la
intensidad de la señal, medidos utilizando
un método llamado resonancia magnética
ecoplanar, se deben a cambios del flujo, el
volumen y la oxigenación de la sangre. Se
dieron instrucciones al niño para que
apretara de manera repetida una pelota de
gomaespuma con una velocidad de dos a
cuatro compresiones por segundo con la
mano derecha o la izquierda. Los cambios
en la actividad cortical mientras la pelota
estaba en la mano derecha se muestran
en negro. Los cambios en la actividad
cortical mientras la pelota estaba en la
mano izquierda se muestran en blanco.
(Datos de Novotny EJ, et al: Functional magnetic
resonance imaging (fMRI) in pediatric epilepsy.
Epilepsia 1994;35(Supp 8):36.)
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FIGURA 12-10 Los haces
corticoespinales. Este haz se origina
en la circunvolución precentral y pasa
a través de la cápsula interna. La
mayor parte de las fibras se cruzan en
las pirámides y descienden en la
sustancia blanca externa de la médula
espinal para formar la división lateral
del haz que puede formar conexiones
monosinápticas con las neuronas
motoras medulares. La división ventral
del haz se mantiene sin cruzarse hasta
llegar a la médula espinal, donde los
axones terminan en las interneuronas
raquídeas precedentes a las neuronas
motoras.
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FIGURA 12-11 Vías
descendentes internas y
externas del tronco del encéfalo
en el control motor. A) Las vías
internas (reticuloespinales,
vestibuloespinales y
tectoespinales) terminan en la
región ventromedial de la
sustancia gris medular y
controlan los músculos axiles y
proximales.
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FIGURA 12-11 (continuación)
Vías descendentes internas y
externas del tronco del encéfalo
en el control motor. B) La vía
externa (rubroespinal) termina
en la zona dorsolateral de la
sustancia gris medular y controla
los músculos distales. (De Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles
of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill,
2000.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-12 Un esquema de circuito que
representa las lesiones infligidas a animales
de experimentación para reproducir las
disfunciones de descerebración y
descorticación en seres humanos. Las
transecciones bilaterales se señalan con las
líneas punteadas A, B, C y D. La
descerebración es al nivel mesocolicular (A),
la descorticación es rostral al colículo
superior, raíces dorsales seccionadas para una
extremidad (B) y resección del lóbulo anterior
del cerebelo (C). El objetivo fue identificar los
sustratos anatómicos que intervienen en la
rigidez y la postura de descerebración o
descorticación en seres humanos con lesiones
que aíslan el proencéfalo del tronco del
encéfalo o separan el tronco del encéfalo
rostral del caudal y la médula espinal.
(Reproducida con autorización de Haines DE [editor]:
Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical
Applications, 3rd ed. Elsevier, 2006.)
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FIGURA 12-13 Posturas de descerebración y descorticación. A) La lesión del
mesencéfalo inferior y la protuberancia anular superior producen postura de
descerebración en la cual las extremidades inferiores quedan extendidas con los
dedos de los pies apuntando hacia dentro y las extremidades superiores quedan
extendidas con los dedos de las manos flexionados y los antebrazos en pronación.
El cuello y la cabeza están extendidos.
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FIGURA 12-13 (continuación) Posturas de descerebración y descorticación. B) La
lesión en el mesencéfalo superior puede causar postura de descorticación en la
cual las extremidades superiores quedan flexionadas, las extremidades inferiores
extendidas con los dedos apuntando un poco hacia dentro y la cabeza en
extensión. (Con modificaciones de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed.
McGraw-Hill, 2000.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-14 Los ganglios basales. Los ganglios basales constan del núcleo caudado, el putamen y el
globo pálido así como el núcleo subtalámico y la sustancia negra funcionalmente relacionados. La sección
frontal (coronal) muestra la ubicación de los ganglios basales en relación con las estructuras circundantes.
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FIGURA 12-15 Representación esquemática de las conexiones principales de los ganglios basales. Las
líneas continuas indican vías excitadoras, las líneas discontinuas indican vías inhibidoras. Se indican los
transmisores en las vías, cuando se conocen. DA, dopamina; Glu, glutamato. La acetilcolina es el
transmisor producido por las interneuronas en el cuerpo estriado. ES, segmento externo; IS, segmento
interno; PPN, núcleos pontopedunculares; SNPC, sustancia negra, porción compacta; SNPR, sustancia
negra, porción reticulada. El núcleo subtalámico también se proyecta hacia la porción compacta de la
sustancia negra; esta vía se ha omitido con fines de claridad.
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-16 Probable circuito de
ganglios basales-tálamo cortical en la
enfermedad de Parkinson. Las flechas
sólidas indican impulsos eferentes
excitadores y las flechas discontinuas
impulsos eferentes inhibidores. La
intensidad de cada impulso está
señalada por la amplitud de la flecha.
GPe segmento externo del globo
pálido; GPi, segmento interno del
globo pálido; PPN, núcleos
pontopedunculares; SNC, porción
compacta de la sustancia negra; STN,
núcleo subtalámico; Thal, tálamo.
Véanse detalles en el texto. (Con
modificaciones de Grafton SC, DeLong M:
Tracing the brain circuitry with functional
imaging. Nat Med 1997;3:602.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-17 Un corte mesosagital a través del cerebelo. El vermis interno y los
hemisferios cerebelosos externos tienen muchos pliegues parecidos a crestas,
estrechos, llamados folios. Aunque no se muestra, el cerebelo está conectado con
el tronco del encéfalo por tres pares de pedúnculos (superior, medio e inferior).
(Reproducida con autorización de Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-18 Ubicación y estructura
de cinco tipos neuronales en la
corteza cerebelosa. Los dibujos están
basados en preparaciones con tinción
de Golgi. Las células de Purkinje (1)
tienen proyecciones alineadas en un
plano; sus axones son las únicas
fibras eferentes desde el cerebelo.
Los axones de las células granulosas
(4) atraviesan y hacen conexiones
con las proyecciones de la célula de
Purkinje en la capa molecular. Las
células de Golgi (2), en canastilla (3) y
estrelladas (5) tienen posiciones,
formas, patrones de ramificación y
conexiones sinápticas que son
característicos. (1 y 2, reproducidas de
Ramon y Cajal S: Histologie du Systeme
Nerveux II., C.S.I.C. Madrid; 3 a 5, reproducidas
de Palay SL, Chan-Palay V: Cerebellar Cortex.
Berlin: Springer-Verlag, 1974.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-19 Esquema de las
conexiones neurales en el
cerebelo. El símbolo de más (+) y el
signo de menos (–) indican si las
terminaciones son excitadoras o
inhibidoras. BC, célula en canastilla;
GC, célula de Golgi; GR, célula
granulosa; NC, célula en el núcleo
profundo; PC, célula de Purkinje.
Obsérvese que la PC y la BC son
inhibidoras. Las conexiones de las
células estrelladas, que no se
muestran, son similares a las de las
células en canastilla, excepto que
terminan en su mayor parte en las
dendritas de las células de Purkinje.
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-20 Tres divisiones funcionales del cerebelo. El nódulo en el vermis y el flóculo
complementario en el hemisferio de cada lado forman el vestibulocerebelo que tiene conexiones
vestibulares e interviene en el equilibrio y en los movimientos oculares. La parte restante del vermis y las
porciones internas adyacentes del hemisferio forman el espinocerebelo, la región que recibe los
impulsos propioceptivos aferentes del cuerpo así como una copia del “plan motor” de la corteza motora.
Las porciones externas de los hemisferios cerebelosos se denominan cerebrocerebelo, que interactúa
con la corteza motora en la planificación y la programación de los movimientos. (Con modificaciones de Kandel
ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-21 Alteraciones características de las enfermedades del cerebelo. A) La lesión
del hemisferio cerebeloso derecho retrasa el inicio del movimiento. Se le dice al paciente
que empuñe las dos manos en forma simultánea; la mano derecha se empuña más tarde
que la izquierda (según se muestra por los registros de un transductor de bulbo de presión
que comprime el paciente). B) La dismetría y la descomposición del movimiento se
muestran cuando el paciente mueve su brazo desde una posición alta hasta su nariz. El
temblor aumenta al acercarse a la nariz.
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Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento
FIGURA 12-21 (continuación) Alteraciones características de las enfermedades del
cerebelo. C) Ocurre disdiadococinesia en el trazado de la posición anormal de la mano
y el antebrazo cuando un sujeto con lesión cerebelosa intenta movimientos alternantes
de pronación y supinación del antebrazo mientras flexiona y extiende el codo con la
mayor rapidez posible. (Reproducida de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of
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