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CICLO DE CALVIN
“FASE OBSCURA” DE LA
FOTOSÍNTESIS.
CICLO DE REDUCCIÓN
FOTOSINTÉTICA DE
CARBONO
O RUTA FOTOSINTÉTICA
C-3
UBICACIÓN DEL CICLO DE
CALVIN (Salisbury & Ross, 2000)
El ciclo de Calvin se lleva a cabo
en el estroma del cloroplasto.
FASES DEL CICLO DE
CALVIN
1) CARBOXILACIÓN
2) REDUCCIÓN
3) REGENERACIÓN
RESUMEN DE LAS FASES DEL
CICLO DE CALVIN
CARBOXILACIÓN
Implica la incorporación de CO2 y
H2O a la Ribulosa Bisfosfato
(RuBP) mediante la acción de la
enzima Ribulosa Bisfosfato
Carboxilasa, para formar primero
un intermediario inestable que se
fragmenta en 2 moléculas de ácido
3 Fosfoglicérico (3-PGA).
CARBOXILACIÓN
FASE DE REDUCCIÓN
El grupo carboxilo del 3-PGA se
convierte en un tipo de éster de
anhídrido de ácido, o sea, el ácido
1,3-bisfosfoglicérico (1,3-bis-PGA) por
adición del grupo fosfato terminal del
ATP, el cual proviene de la
fotofosforilación .
El grupo carboxilo del 3-PGA se
reduce a un grupo aldehído del
fosfogliceraldehído-3P (3-PGaldehído)
NADPH COMO AGENTE
REDUCTOR
El NADPH dona 2 electrones al átomo
de carbono superior que forma parte
del grupo éster anhídrido.
Este grupo, al mismo tiempo libera Pi,
que se utiliza para convertir otra vez
ADP en ATP.
El NADP+ se reduce otra vez a
NADPH en la fase luminosa de la
fotosíntesis
FASE DE REDUCCIÓN
FASE DE REGENERACIÓN
Se regenera la Ribulossa bisfosfato
(RuBP), azúcar necesaria para
reaccionar con el CO2 adicional que
constantemente se difunde hacia las
hojas por los estomas.
Esta fase es compleja, implica azúcares
fosforiladas con 4, 5, 6 y 7 carbonos.
El tercer ATP requerido por cada CO2
que se fija se usa para transformar la
ribulosa-5P en RuBP para iniciar otra vez
el ciclo.
CICLO DE CALVIN
REACCIONES DEL CICLO DE
CALVIN
DESTINO DEL 3-PGA
Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin se
fijan 3 moléculas de CO2. Hay una
producción neta de un 3-PGaldehído.
Algunas de estas moléculas se usan en
los cloroplastos para formar almidón.
Otras moléculas se transportan fuera del
cloroplasto a través de un sistema
transportador (antiporte) en intercambio
por Pi o por 3-PGA o convertidas en
Dihidroxiacetona fosfatada en el citosol.
FOTORRESPIRACIÓN
 En 1920 Otto Warburg descubrió una
inhibición de la fotosíntesis por el O2 en las
plantas C-3. Se conoce como Efecto
Warburg.
 Además la inhibición por O2 es mayor a la
concentración más baja de CO2. Incluso la
concentración normal de O2 del 21% resulta
inhibitoria si se compara con un nivel nulo
de O2 a una concentración normal de CO2 o
a una menor.
EFECTO DE LA LUZ
Con la luz las plantas C-3 respiran
mucho más rápidamente (2-3 veces)
que en la oscuridad.
En condiciones de campo, la
respiración provoca la liberación de
entre un cuarto y un tercio del CO2
que se fija al mismo tiempo en la
fotosíntesis.
DEPENDENCIA DE LA LUZ
 La formación de RuBP se realiza mucho
más rápido a la luz porque para que
funcione el ciclo de Calvin se requieren
ATP y NADPH (que dependen de la luz)
 La luz provoca directamente la
liberación de O2 y H2O en los
cloroplastos. El O2 cloroplástico es más
abundante a la luz.
DEPENDENCIA DE LA LUZ
La RuBisCo se activa mediante
la luz y queda inactiva en la
obscuridad, así que es incapaz
de fijar O2 (ni CO2) en la
obscuridad.
¿”FOTORRESPIRACIÓN”?
La respiración en los órganos
fotosintéticos se realiza mediante 2
procesos:
El proceso del Ciclo de Krebs, con
ganancia de energía como en todos los
órganos de la planta, incluso en la
oscuridad.
Un proceso mucho más rápido sin
ganancia de energía que depende
estrictamente de la luz.
UBICACIÓN DE LOS
PROCESOS
Ambos procesos se encuentran
separados dentro de las células:
La respiración normal se produce
en las mitocondrias y el citosol.
La “fotorrespiración” implica la
cooperación de los cloroplastos,
peroxisomas y mitocondrias.
PEROXISOMAS
 Pequeños organelos que contienen varias
enzimas oxidantes.
 Existen casi exclusivamente en los tejidos
fotosintéticos. Comúnmente parecen estar
en contacto directo con los cloroplastos.
 En ellos se oxida el glicolato a ácido
glioxílico mediante la ácido glicólico oxidasa
(contiene riboflavina como gpo. prostético).
MECANISMO DE ACCIÓN DE LA
“FOTORRESPIRACIÓN”
En 1971 Ogren y Bowes especularon
que los carbonos 1 y 2 de la RuBP
eran los precursores del ácido
glicólico (de 2 carbonos).
Demostraron: que el O2 podía inhibir
la fijación de CO2 por la RuBisCo.
La RuBisCo cataliza la oxidación de
RuBP por el O2, por lo que también
es oxigenasa.
FIJACIÓN DEL O2 POR LA
RuBisCo
COMPETENCIA ENTRE
SUSTRATOS
La afinidad de la RuBisCo por el CO2
es mucho mayor que su afinidad por el
O2, pero la fijación del O2 en las
plantas C-3 es posible gracias a que la
concentración de O2 en las hojas y en
la atmósfera en general, es mucho
mayor que la de CO2.
Las enzimas RuBisCo fijan entre ¼ y
1/3 más O2 que CO2.
CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO
OXIDATIVO DEL CARBONO
 Es el camino por el que la RuBisCo forma
al fosfoglicolato y su posterior
metabolización para liberar CO2 durante la
fotorrespiración.
 Se llama ciclo porque algunos de los
carbonos de la molécula de fosfoglicolato se
reconvierten en RuBP, vía 3-PGA y el ciclo
de Calvin.
CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO
OXIDATIVO DEL CARBONO
 El grupo fosfato del fosfoglicolato se
hidroliza mediante una fosfatasa,
localizada en los cloroplastos de las
plantas C-3, y así se liberan Pi y ácido
glicólico.
 El glicolato sale después desde los
cloroplastos hacia los peroxisomas
adyacentes.
RUTA C-2
 La serina se convierte en 3-PGA,
mediante una serie de reacciones que
implican la pérdida del grupo amino y
la ganancia de un grupo fosfato del
ATP.
 Parte del 3-PGA se transforma en
RuBP y parte en sacarosa y almidón,
en los cloroplastos.
CONVERSIÓN DE ÁCIDO GLICÓLICO
EN ÁCIDO GLIOXÍLICO
RUTA C-2
 La ácido glicólico oxidasa transfiere
protones del glicolato a O2,
reduciendolo a H2O2 . Casi todo este
peróxido se degrada por acción de una
catalasa a H2O y O2.
 Rápidamente el glioxilato se convierte
en glicina (aa. de 2 carbonos) en una
reacción de transaminación con un
aminoácido diferente en el peroxisoma.
RUTA C-2
 Dos moléculas de glicina se transportan a la
mitocondria para transformarse en una
molécula de serina (aa. de 3 carbonos), una
molécula de CO2 y un ión de NH4+.
 Esta reacción es el origen del CO2 que se
libera en la fotorrespiración.
 El NH4+ que se libera se reincorporará a los
aa. para que continúe la formación de
glicina (requiere ATP y ferredoxina
reducida).
ECUACIÓN GENERAL DE LA
RUTA C-2
¿GANANCIAS O PÉRDIDAS DE
ENERGÍA?
 La fotorrespiración conserva un promedio
del 75% de los carbonos retirados de la
RuBP (en forma de fosfoglicolato).
 Cuando el O2 reacciona con ella (se pierde
un CO2 por cada 2 ácidos bicarbonados que
se forman y por cada 3 O2 que se
absorben).
 La fotorrespiración utiliza más que produce
ATP y H2O y necesita un reductor (ferredox)
¿PARA QUÉ SIRVE LA
FOTORRESPIRACIÓN?
 Algunos expertos sugieren que es una
forma de eliminar el exceso de ATP y
NADPH (o ferredoxina reducida) (exceso
de poder reductor) que se produce
cuando hay niveles demasiado elevados
de irradiación.
 Así, los niveles elevados de irradiación
no dañarán a los pigmentos del
cloroplasto.
EFECTO DE LA
TEMPERATURA
A temperaturas elevadas la proporción
de O2 a CO2 cloroplásticos disueltos es
mayor que con temperaturas bajas.
La fijación de O2 por la RuBisCo es más
rápida e, indirectamente, la
fotorrespiración frena el crecimiento en
las especies C-3.
RUTA C-4
En 1965 científicos de Hawaii
(Kortschack, Hartt y Burr) descubrieron
que en las hojas de la caña de azúcar,
después de un segundo de fotosíntesis
los primeros productos que aparecían
eran de 4 carbonos: los ácidos málico y
aspártico. El 80% del 14C se fijaba en
estos ácidos. Estos resultados fueron
después confirmados por Hatch y Slack
en Australia con ciertas hierbas
tropicales y maíz.
CARACTERÍSTICAS DE LAS
PLANTAS C-4
La mayoría de las especies C-4 son
monocotiledóneas (aunque más de
300 especies son dicotiledóneas).
Su fotosíntesis es más eficiente ya
que no se realiza en ellas la
fotorrespiración.
Su rendimiento en los cultivos es
mayor que el de las plantas C-3
ANATOMÍA DE LAS PLANTAS
C-4
En estas especies existe una
división del trabajo entre los
diferentes tipos de células del
mesófilo y las de la vaina del haz.
Una o, a veces, 2 capas bien
definidas de células de la vaina del
haz muy empaquetadas, con
paredes gruesas impermeables a
gases rodea a los haces vasculares
ANATOMÍA KRANZ
La capa especial de células que
rodean a la vaina del haz están
bien separadas de las células del
mesófilo, tienen muchos
cloroplastos, vacuolas pequeñas y
mitocondrias.
Esta disposición concéntrica de
células a manera de corona se
describe como anatomía Kranz.
ANATOMÍA COMPARADA DE
CÉLULAS DE PLANTAS C-3 Y C-4
UBICACIÓN DE LA FORMACIÓN DEL
MALATO Y
EL ASPARTATO
 El malato y el aspartato se forman en
las células del mesófilo.
 El ciclo de Calvin se lleva a cabo en las
células de la vaina del haz.
 La PEP carboxilasa se encuentra
sobre todo en las células del mesófilo.
CONVERSIÓN DEL PEP A
ÁCIDO OXALOACÉTICO
La reacción por la que el CO2
(en realidad en forma de
bicarbonato) se convierte en el
carbono 4 del malato y el
aspartato se realiza mediante
su combinación inicial con
fosfoenolpiruvato (PEP) para
formar oxaloacetato y Pi.
CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO
OXALOACÉTICO (MEDIANTE LA PEP
CARBOXILASA
REACCIONES DE CONVERSIÓN DEL
OXALOACETATO EN MALATO Y
ASPARTATO
DIVISIÓN METABÓLICA DEL TRABAJO
EN LAS CÉLULAS MESOFÍLICAS Y LAS
DE LA VAINA DEL HAZ
METABOLISMO ÁCIDO
DE LAS CRASULÁCEAS
(CAM O MAC)
FIJACIÓN DEL CO2 EN
LAS ESPECIES
SUCULENTAS
CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS
DE LAS SUCULENTAS
Poseen hojas gruesas con proporciones
de superficie a volumen relativamente
bajas.
Tienen cutícula gruesa y velocidades de
transpiración bajas.
También suelen llamarse plantas crasas
(de raíz, tallo y hojas gruesas)
ANATOMÍA DE LAS PLANTAS CAM
Por lo común carecen de células en
empalizada bien desarrollada.
La mayoría de sus células
fotosintéticas de tallo u hoja son del
mesófilo esponjoso.
Las células tienen vacuolas muy
grandes y citoplasma delgado.
Sus células de la vaina del haz están
poco diferenciadas
UBICACIÓN DEL
METABOLISMO CAM
Suele encontrarse en las plantas
que habitan lugares con agua
escasa, o de difícil acceso:
regiones desérticas,
semidesérticas, marismas y sitios
epífitos (como las orquídeas que
crecen sobre otras plantas).
PLANTAS CON
METABOLISMO CAM
26 familias de angiospermas:
Cactaceae, Liliaceae,
Orchidaceae, Bromeliaceae y
Euphorbiaceae; algunas
pteridofitas y quizá en la
gimnosperma Welwitschia
mirabilis.
CARACTERÍSTICAS DEL
METABOLISMO CAM
El rasgo más característico es la
formación de ácido málico
durante la noche y su
desaparición en el día.
Se percibe como un sabor ácido
y se acompaña de una pérdida
neta de azúcares y almidón
ENZIMA PEP CARBOXILASA
La enzima se localiza en el citosol de
las células de las plantas CAM y es
la responsable de la fijación del CO2
en el malato durante la noche (al
contrario de las plantas C-4).
La RuBisCo se activa con la luz del
día como en todas las plantas y refija
el CO2 que pierde el ácido málico.
METABOLISMO CAM
POR LA NOCHE
1) El almidón se degrada por
glucólisis hasta PEP.
2) El CO2 (en forma de HCO3-)
reacciona con el PEP para formar
oxaloacetato, que a su vez se
reduce a ácido málico mediante la
malato deshidrogenasa dependiente
de NADH.
METABOLISMO CAM
POR LA NOCHE
3) Los iones H+ provenientes del ácido
málico se transportan a la gran vacuola
central de las células de las plantas CAM
por una ATPasa y una bomba de
pirofosfatasa. Hay iones malato que
siguen al H+ al interior de la vacuola.
4) En la vacuola se acumula ácido
málico (≥0.3M) hasta el amanecer.
VENTAJA DE LA ACUMULACIÓN
DEL ÁCIDO MÁLICO EN LA
VACUOLA
La acumulación de ácido málico hace
muy negativo el potencial osmótico de
las células de las plantas CAM, de
forma que éstas pueden absorber agua
y almacenarla cuando la planta habita
un suelo salino o seco.
METABOLISMO CAM
EN EL DÍA
1) El ácido málico se difunde pasivamente
hacia el exterior de la vacuola y se
descarboxila .
2) El mecanismo que se utiliza depende
en gran parte de la especie.
3) El CO2 que se libera se concentra
mucho en las células y queda refijado
por la RuBisCo en el 3-PGA.
METABOLISMO CAM
EN EL DÍA
4) Se forman sacarosa, almidón, otros
productos fotosintéticos.
5) El piruvato formado por
descarboxilación se convierte en PEP
mediante la piruvato fosfato dicinasa.
6) El PEP se usa en parte en la
respiración; se convierte en azúcares por
glucólisis inversa; se transforma en aa, etc.
FIJACIÓN DEL CO2 EN LAS
PLANTAS CAM
INACTIVACIÓN DE LA
PEP-CARBOXILASA
 La luz inactiva a la PEP-Carboxilasa en las
plantas CAM.
 La forma inactiva tiene menos afinidad por
el PEP y se ve inhibida fuertemente por el
ácido málico que se libera de la vacuola.
 La forma activa tiene más afinidad por el
PEP y su inhibición por el ácido málico en la
noche es menor.
CONTROL DEL
METABOLISMO CAM
Principalmente está genéticamente
determinado.
También es ambiental. Se ve favorecido
por días calurosos con alta irradiación,
noches frías y suelos secos; altas
concentraciones de sal en los suelos
(sequía osmótica).
Muchas especies CAM son facultativas.