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Hoja Clase 16 AV 2016 Características de las hojas respecto a las del tallo • Crecimiento apical definido • Longevidad definida • Masa limitada • • • • • Superficie relativamente mayor que el tallo Espacios aéreos Cloroplastos. No forma peridermis No tiene tejidos de reserva (salvo que sean hojas reservantes¡¡¡¡) Partes de la hoja • Parte proximal: Base: (vaina, ócrea, estípulas) • Parte distal: pecíolo o lámina Láminas sésiles Láminas compuestas: partes (raquis, peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas e imparipinnadas Laminas bipinnadas La lámina simple y compuesta Hojas aciculares. Hojas escamosas. Macroblastos. Braquiblastos Secuenciación de hojas En el eje principal • Cotiledones / Catafilos / Nomofilos / Hipsofilos / Antofilos En las ramas de plantas leñosas • Catafilos / Nomofilos / Hipsofilos / Antofilos En las ramas de plantas herbáceas Profilo / Nomofilos / Hipsofilos/ Antofilos Secuencia de hojas Lámina Sésil Vaina Y el tallo??? Diez primeras hojas del brote principal de una planta de papa Catafilos y cicatrices de nomofilos Catafilos de ramas Estolones con ramificación monopódica. Catafilos (subterráneos). Nomofilos (aéreos). Filotaxis Alterna • Dispersa • Dística Ángulo de divergencia: ½; 1/3; 2/5; 3/8; 5/13….(Serie de Fibonacci) (180°; 120°; 144; 135°; … Cálculo del ángulo de divergencia. Espira generatriz Verticilada • Verticilos dímeros, trímeros, tetrámeros, pentámeros, etc. Ángulos de equidistancia/de alternancia Modificaciones de la hoja • Relacionadas con la acumulación de reserva: bulbos: bulbos tunicados y bulbos escamosos • No relacionadas con la acumulación de reserva: Espinas Zarcillos Filodios Dos modificaciones de la hoja, no relacionadas con la acumulación de reservas: 1. Hojas escamosas y 2. Hojas transformadas en espinas Modificaciones de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado y cladodio Lámina compuesta A. Folíolos transformados en zarcillos B. Lámina total transformada en zarcillo Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas, pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina, los folíolos terminales transformados en zarcillos. La vaina de los nomofilos es reservante: bulbo tunicado Venación • Uninervadas: Coníferas, Equisetum • Multinervadas: – Abierto: • Dicotómico – Cerrado: • Reticulado • Paralelinervado Lámina retinervada. Lámina paralelinervada Una hoja de lámina simple (Dicotiledóneas). Diafanización y coloración Modelos de venación: Avena (A-C); Ginkgo (D) Venación de la hoja de “tabaco” Venación foliar en Dicotiledóneas Hacecillo pequeños de Dicotiledóneas : A-B, “vid”; C-D, “olmo”; E, “tabaco” ; F-H , “durazno” Hacecillos pequeños de “trigo” (A) “maíz” (B-C) Secciones transversales de hojas de Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de “lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de “Cala”; F, costilla media y G vaina de “achira”; H costilla media parte de la lámina de “maíz” A-B: hoja de “pera” y C: hoja de Taxodium Hoja de “pera” Hojas de “laurel” y de Lilium Hojas de “trigo”, “maíz” y “formio” C/T de hoja de Pinus resinosa Haz central: •Xilema (primario y sec.) •Floema (primario y sec.) •Cambium •Tejido de transfusión •Endodermis Detalle de la epidermis, de un canal resinífero y del mesófilo de la diapositiva anterior Costilla media y pecíolo de hojas de Dicotiledóneas Origen de la hoja La morfogénesis de las hojas consta de tres fases: • Iniciación, • Morfogénesis y • Expansión y morfogénesis secundaria Origen de un primordio foliar en Acacia sp. (Dicotiledóneas) Crecimiento de la hoja de “tabaco” Crecimiento de la hoja de “tabaco” (continuación) Desarrollo de la lámina o limbo de “tabaco”: Tres etapas del desarrollo Desarrollo del limbo o lamina foliar en: A: “tabaco” y B: Carya Desarrollo de la hoja de “tabaco” Hoja madura de “tabaco” Estructura de la hoja de “tabaco” Desarrollo de una hoja de Gramíneas Origen y desarrollo de una hoja de Gramíneas Origen y desarrollo de hojas de Gramíneas Diferencias en el origen del sistema vascular de la hoja entre Monocotiledóneas y Dicotiledóneas • En Monocotiledóneas 1. Diferenciación del haz vascular en dirección basípeta y acrópeta 2. Diferenciación de los otros haces importantes: primero acrópeta y luego basípeta 3. Diferenciación de haces longitudinales pequeños y venas transversales: basípeta 4. Divisiones meristemáticas continúan en la parte basal, en tanto terminan en la apical • En Dicotiledóneas 1. Diferenciación del haz vascular en dirección acrópeta 2. Diferenciación de las venas secundarias, terciarias…: basípeta • En Monocotiledóneas 1. Diferenciación del haz vascular en dirección basípeta y acrópetala 2. Diferenciación de los otros haces importantes: primero acrópeta y luego basípeta 3. Diferenciación de haces longitudinales pequeños y venas transversales: basípeta 4. Divisiones meristemáticas continúan en la parte basal, en tanto terminan en la apical • En Dicotiledóneas 1. Diferenciación del haz vascular en dirección acrópeta 2. Diferenciación de las venas secundarias, terciarias…: basípeta Origen de la hoja • Origen de primordios foliares: divisiones periclinales y anticlinales • Primordio: simetría dorsiventral. • Origina el pecíolo y la vena media de la lámina • Meristemas marginales: expansión lateral • Origen de tejidos meristemáticos primarios: protodermis, procambium y meristema fundamental • Es ampliamente aceptado que auxinas y giberelinas estimulan el desarrollo de los primordios foliares Carga del floema. Ojo con cc¡¡ Divisiones celulares en una hoja de Arabidopsis Expresión de B-glucuronidasa (GUS) asociada con una proteina activa durante la división En una planta de zapallo, hoja 5 incorpora carbohidratos de la hoja 3, la cual es alimentada con 14CO2, y evaluada 2 h después expandida (a) 10% (b) 15% (c) 25% (d) 45% labelada 85% 70% 45% 8% Fotosíntesis Pigmentos: Clorofila. Carotenoides Diagrama de un cloroplasto mostrando la compartimentalizacion determinada por un sistema de endo-membranas: Fotosistema 1, ATP sintasa,Citocromo b6f, fotosistema 2 Reacciones lumínicas y reacciones ligadas al C se producen en diferentes compartimientos. NADPH: Nicotinamidad Adenina Dinucleótico Dos distintos centros de reacción P700: con una clorofila a que absorbe máximamente a 700 nm (Fotosistema 1) P680 con una clorofila que absorbe máximamente a 680 nm (Fotosistema 2) Los fotosistemas contienen pigmentos, proteínas, varios iones, que incluyen Mn+2, Fe+3, Ca+2, Cl- Fotosistemas I y II • Fotosistema II está localizado, predominantemente en regiones de membranas apiladas. • Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi exclusivamente localizadas en las regiones de la membrana expuesta al estroma • El complejo citocromo b6f está distribuido irregularmente en diferentes regiones de membrana • La separación de los fotosistemas necesita carriers para el transporte de electrones (plastoquinonas y plastocianinas) RuBisCO:CO2+ Ribulosa bifosfato--2 moléculas de fosfoglicerato Estructura de la RuBisCO: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). RuBisCO es l proteina que constituye mas de la mitad de la proteina del estroma del cloroplasto, es reconocida como la mas abundante en la biósfera La RuBisCO cataliza dos tipos de reacciones: carboxilación y oxigenación Cloroplasto-Peroxisoma-mitocondria FOTO-RESPIRACION vs FOTOSÍNTESIS • La actividad es mayor con la temperatura: en climas tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el problema es severo • En fotosíntesis, en las plantas C3 : el CO2 se liga al mismo sitio activo de la rubisco carboxilasa y produce O2. • Y entonces, – Altas concentraciones de CO2 ocupan la enzima disponible para la reacción de fijación de CO2 – La incrementada concentración de CO2 inhibe la fotorespiración. FOTO-RESPIRACION • RuBisCO carboxilasa es en realidad RuBisCO carboxilasaoxidasa ya que tiene una segunda actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo de Calvin • RuBP carboxilasa-oxidasa también inicia la oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato. • Este proceso se llama la foto-respiración • CO2 es liberado sin la producción de ATP o NADPH • Porque no produce ni ATP ni NADPH, foto-respiración deshace el trabajo de la fotosíntesis El ciclo de Calvin está dividido en tres fases: .-carboxilación, .-reducción y .-regeneración El ciclo de Calvin La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares Síntesis de almidón y sacarosa: dos reacciones que compiten • El almidón es sintetizado en el cloroplasto • La sacarosa es sintetizada en el citosol • Cuando la concentración citosólica de Pi es alta, la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa es sintetizada • Cuando la concentración citosólica de Pi es baja, la triosa fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón El camino C4 Plantas C4 • CO2 entra al mesófilo y es convertido en HCO3+ en el citosol • El ion bicarbonato reacciona con PEP para formar un ácido C4 (oxaloacetato) el cual es convertido a un segundo ácido C4 (malato o aspartato) y luego transportado a la célula de la vaina • El ácido C4 es descarboxilado y el CO2 liberado es fijado por RUBISCO y convertido a carbohidrato en el ciclo de Calvin • El ácido C3 producido por la descarboxilación es transportado a la célula de mesófilo para regenerar PEP Estructura Kranz Cloroplastos de las células del mesófilo y de la vaina A. Zea mays (Gramíneas Monocotiledóneas); C4, disposición centrífuga B, Avena sativa (Gramíneas Monocotiledóneas); C3 C, Gomphrena (AmaranthaceasDicotiledóneas); C4, disposición centrípeta Variaciones en fotosíntesis C4 1. PEP carboxylasa 2. NADP+ malato deshydrogenase 3. NADP+ malic enzyme 4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK) 1 PEP carboxylasa 2. NADP+ malato deshydrogenase 4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK) 5. Aspartato aminotransferasa 6. NAD+ malic enzyme 7. Alanine-aminotransferasa 1. PEP carboxylasa 4. Pyruvate-orthophosphatedikinase (PPDK) 5. Aspartato aminotransferasa 7. Alanine-aminotransferasa 8 PEP carboxykinase Glutamato-alfacetoglutamato aminoácido Oxalacetato-Aspartato-Oxalacetato- PEP Malato-Piruvato- Alanina-Piruvato-PEP oxalacetato Alanina Aspartato Malato PEP Pirúvico Oxalacetato-Malato-Piruvato-PEP oxalacético málico PEP Oxalacetato-Aspartato-OxalacetatoMalato-Piruvato-Alanina-Piruvato-PEP oxalacético Aspártico Alanina málico PEP En plantas C3: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 1 molécula de Ribulosa 1,5 difosfato, 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y 12 de NADPH. En plantas C4 vía la enzima málico NADP+: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP (una consumida por la PPDK y otra necesaria para la conversión del AMP a ATP). En plantas C4 vía la PEP-carboxikinasa: Necesita un ATP adicional a la vía anterior No confundir PEP-carboxikinasa con PEP-carboxilasa PEP carboxylasa kinasa PEP carboxylasa Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa (PPDK), una enzima activa en fotosíntesis C4 Inhibición de PEP carboxilasa • En plantas C4 La activación de la PEP carboxilasa con la luz y su inactivación en oscuridad es mediada por PPDK • En plantas CAM La activación de la PEP carboxilasa a la noche y la inactivación en el día son mediados por ritmos circadianos endógenos Localización de las enzimas de la via C4 • RuBisCO: en cloroplastos • PPDK: en cloroplastos • PEP-carboxilasa: en el citosol • PEP-carboxiquinasa: en citosol y mitocondrias • NAD-malic enzyme: en mitocondrias • Glycine decarboxylase, en mitocondrias Variaciones en fotosíntesis C4 en la familia Poaceae Ácido C4 a las Ácido C3 desde las células de la vaina células de la vaina Descarboxilasa Ejemplos Málico Piruvato NADP+ malicacid descarboxylasa Maíz, caña de azúcar, sorgo Aspártico Alanina NAD+ malic-acid descarboxylasa Mijo Aspártico Alanina, piruvato o PEP PEP carboxykinasa Panicum maximum Otras estructuras foliares C4 Bienertia cycloptera Chenopodiaceae TEM de células de clorenquima de Bienertia cycloptera (a) Citoplasma periférico y el compartimiento citoplásmico central (CCC) (b) Cloroplastos (cp) rodeados por numerosas mitocondrias (mt) en el CCC En cloroplastos, grana bien desarrollada y almidón. Grandes peroxisomas (p) Immunolocalización de enzimas relacionadas con la fotosíntesis en Bienertia cycloptera (a) RuBisCO está selectivamente localizada en los cloroplastos del CCC. (b) PEP carboxylase, abundante en el citoplasma periférico, y escasa en el CCC (c) NAD-malic enzyme localizada en mitocondrias del CCC. (d) NADP-malic enzyme, no está presente en esta especie. (e) Glycine decarboxylase, concentrada en mitocondrias del CCC. (f) Pyruvate, Pi dikinase, abundante en cloroplastos periféricos y escasa en cloroplastos del CCC. Inmunolocalización de enzimas relacionadas con la fotosíntesis en Bienertia cycloptera, con MET (a) PEP carboxylase, en el citosol del compartimiento central (CCC). (b) PEP carboxylase en el citosol del citoplasma periférico (c) NAD-malic enzyme, en mitocondrias del CCC. (d) Glycine decarboxylase, en mitocondrias del CCC. Western blot Microscopía de campo claro de hojas (secciones transversales). a, Borszczowia aralocaspica; b, Salsola laricina; and c, Suaeda heterophylla. Células del clorénquima (chl), de la hipodermis (h), célula kranz (k), y de empalizada (p); v, tejido vascular; w, célula almacenadora de agua Inmunolocaliza ción de enzimas en hojas de Borszczowia aralocaspica por microscopía confocal: (a) RuBisCO (b) PEP carboxylase © y (d) En detalle: RuBisCO en cloroplasto y PEP carboxylase en citosol (e) PPDK en cloroplastos distales (f) NAD-malic enzyme en mitocondrias CAM (Crassulacean acid metabolism) 1 PEP carboxylasa 2 NADP+ malato deshidrogenasa 3 NADP+ enzima málica 4. PPDK PEP carboxylasa PEP carboxilasa kinasa PEP carboxilasa: activada en la noche y desactivada en el día regulada por ritmos circadianos endógenos, mas que por señales externas (luz/oscuridad) Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa (PPDK), una enzima activa en fotosíntesis C4 Plantas CAM Plantas CAM • A la noche abren los estomas permitiendo la entrada de CO2 • PEP carboxylasa incorpora el CO2 como HCO3- en el oxalacético el cual es reducido a malato por la malato deshidrogenasa • El malato es almacenado en la vacuola toda la noche • En el día las plantas CAM cierran sus estomas previniendo la pérdida de agua • El malato almacenado es descarboxilado por la enzima málico NADP+ y el CO2 es convertido a carbohidrato vía el ciclo de Calvin Las plantas C3 pierden por fotorespiración entre ¼ y ½ de su C fijado fotosintéticamente • Fotorespiración libera CO2 sin la producción de ATP • Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por modificaciones de la arquitectura foliar • Plantas C4: Fijan CO2 en ácido C4 en células del mesófilo y transportan este CO2 fijado a las células de la vaina donde es liberado y re-fijado por RuBisCO. Eventos de fijación en distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial• Plantas CAM: CO2 es fijado a la noche por ácidos C4 que son conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados en el citosol durante el día para proveer CO2 para rubisco. En la misma célula –separación temporal- Costos En plantas C3: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y 12 de NADPH. En plantas C4 vía la enzima málico NADP+: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin +1 ATP. En plantas C4 vía la PEP-carboxykinasa: 2 ATP adicionales Sin embargo en clima caliente en el cual la fotorespiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía C4 sería más eficiente. Por esta razón las plantas C4 son mas abundantes en regiones cálidas que en regiones frías. Senescencia y endopoliploidía María Paula López Fernández Hernán Burrieza Abscisión de la hoja Zona de abscision de la hoja de: A y C. Juglans y B, D, E, Prunus Abscisión • Zona de abscisión: 1. Capa de separación. 2. Capa de protección. 3. Peridermis • Capa de separación: Estructuralmente débil. Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de paredes • Capa protectora: formación de una cicatriz . Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides • Peridermis: por debajo de la cicatriz Hoja de sol/Hoja de sombra Hoja de sombra (A) y hoja de sol (B) en Prunus caroliniana; Ver desarrollo de tejido de empalizada en hoja de sol Hoja de sol. Hoja de sombra. Hojas de sol/Hojas de sombra Cuando se las compara con las hojas de sombra de la misma planta: • Hojas de sol: tienden a ser más pequeñas y más gruesas , más incrementado el índice mesófilo/unidad de área, más alta densidad de estomas, de venas y clorofila, cutícula más gruesa, • Se maximiza la eficiencia fotosintética Hojas xeromórficas La estructura xeromórfica se correlaciona con la ausencia de ciertos nutrientes en el suelo: • Especies que escapan a la sequía (ciclo de vida corto) • Especies que evaden la sequía (reducen la pérdida de agua por poseer un determinado set de características, tales como un sistema radical extenso) • Especies que soportan la sequía. Células buliformes. Esclerénquima abundante, lignificación abundante, capacidad de almacenar agua, acumulación de mucílago Morfología foliar y anatomía de Ericales Hojas ericoides • • • • Tamaño pequeño Agujas o escamas Estomas en canales Tricomas llenan el canal Células buliformes Hoja de Nerium oleander “laurel rosa” Tejido que almacena agua Epidermis de Agave sp. Hojas suculentas • Paredes fuertemente cutinizadas • Tejido reservante de agua: paredes delgadas, grandes vacuolas, carencia de clorofila • Metabolismo CAM • Sustancias mucilaginosas abundantes Hojas suculentas Hojas de acuáticas: Diferenciar hojas flotantes y sumergidas • Aerénquima. Cámaras de aire • Reducción de los tejidos de protección, sostén y conducción • Cloroplastos en epidermis • Cutícula muy reducida • Estomas totalmente ausentes en hojas sumergidas y restringidos a la cara adaxial en hojas flotantes • Heterofilia Hojas flotantes Hoja y tallo de una planta acuática Plantas de la resurrección (poikilohídricas) : se comportan como semillas: pierden la clorofila y reducen el sistema de membranas Aplicado a organismos con gran variación en su contenido hídrico. poikilo- ποικίλος gr. 'variable' + hydr(o)- ὑδρο- gr. 'agua' + -ik-os/-ikē gr. Hojas halofíticas • Glándulas o pelos de sal • Glándulas: La sal es depositada en posición subcuticular, y llega a la superficie a través de poros cuticulares • Pelos de sal: célula terminal proporcionan una cubierta que refleja la luz. • Decrece la palatabilidad • Estomas suelen cerrarse en respuesta a la altas concentraciones de sal para disminuir la corriente de transpiración Gándula de sal de Limonium sinuatum (Plumbaginaceae): 16 células glandulares sobre 4 células colectoras, conectadas al mesófilo por plasmodesmos. Cutícula con poros Glándulas de la sal Clase 13 y 18 En Poaceas En Atriplex sp. En Tamarix sp. Plantas epífitas: En Bromeliáceas: Tricomas absorbentes. Fin Crecimiento de las hojas Nicotiana tabacum, Dillennia indica, Hibiscus rosa-sinensis Erythrina standleyana Erythrina umbrosus C. Variegatum Nicotiana tabacum, Antirrhinum majus, Tecoma stans; Hibiscus rosa-sinensis, Bauhinia purpurea, Cassia spectabilis; Codiaeum variegatum Dillennia indica; Syzygium jambos. E. umbrosus E. stadleyana (Fabaceae) Polyalthia pendula and Polyalthia longifolia (Annonaceae) Nicotiana tabacum (Solanaceae) Tecoma stans Bauhinia purpurea, Codiaeum variegatum Syzygium jambos 1. 2. 3. 4. PEP carboxylase NADP+-Malate deshydrogenase NADP+ Malic Enzyme Pyruvate-ortophosphate-dikinase (PPDK) • La nicotinamida adenina dinucleótido (abreviado NAD+, y también llamada difosfopiridina nucleótido y Coenzima), es una coenzima que se encuentra en todas las células vivas. El compuesto es un dinucleótido, ya que consta de dos nucleótidos unidos a través de sus grupos fosfato con un nucleótido que contiene un anillo adenosina y el otro que contiene nicotinamida. NAD NADP Control of abscission by auxin Leaf Abscission • A change in the balance of auxin, ABA and ethylene controls leaf abscission ...and leaves falling Before leaves fall, plant absorbs many essential elements Leaves turn colors because •Plant stops making chlorophyll •New pigments are made AND •Pigments were always present Ethylene stimulates formation of leaf abscission layer •Splits apart when leaf falls Stages of abscission in abscission zone cells: •All the following are promoted by ethylene IAA (1) Aging • (2) Inhibition of auxin transport from leaf • (3) synthesis of wall degrading enzymes, notably cellulase • (4) secretion of cellulase into the cell wall leads to wall degradation •Auxin from leaf blade delays abscission. •Abscission promoted by ethylene, but only in aged leaves. C2H4 Cellulase mRNA C2H4 Cellulase enzyme Cellulase secretion C2H4