Download Periodo germinal

Miércoles, 01 de octubre de 2003
Embriología – la ciencia que estudia el desarrollo de los animales domésticos. Dos tipos de
desarrollo:
Desarrollo embrionario (ontogénico) – los diferentes procesos que sufre un individuo
hasta completar su desarrollo (fase adulto).
Desarrollo filogénico (evolución) – el desarrollo de los especies.
Ley de Muller-Heckel – durante la ontogenia se reproduce la evolución – la filogenia.
Historia de la embriología
La embriología se definía como ciencia descriptiva hasta aproximadamente el siglo XVII, y
desde entonces se define como ciencia experimental.
Preformacionistas – el óvulo fecundado contiene ya todas las propiedades de un individuo, y
el útero solo provee las condiciones para el desarrollo del embrión.
Epigemistas – creían que en el óvulo/espermatozoide hay ‘un individuo pequeñito’ que
desarrollo en el útero. Dividían en los animaculistas, que creían que en espermatozoide se
concentran los caracteres, y a ovistas, que creían que los caracteres se localizan en el óvulo.
Más fuerte
No definitiva
La más fuerte de todas
Apéndice – la diferencia entre hecho y evidencia
Un hecho es la situación visible, como un crimen.
Una evidencia es cualquier tipo de información que lidera a la causa del hecho.
Evidencia correlativa:
Sobre la membrana coriolantoidea (MCA) hay vasos sanguíneos. Estos vasos no
llegan a todo la superficie y hay células en la membrana que no reciben bastante
nutrientes. Las células, que están en stress, emiten una proteína que se llama VEGF
(Vascular Endotelial Growth Factor). Se ve, en el mismo tiempo que se emite el
VEGF, que crecen los vasos sanguíneos hacia el área de las células emisoras.
Evidencia correlativa – la proteína VEGF causa el crecimiento de los vasos
sanguíneos.
Evidencia de pérdida de función:
Para obtener este tipo de evidencia, su usan anticuerpos específicos a la proteína que
se quiere examinar. Dichos anticuerpos desactivan la proteína, y así se ve que acción
se para a causa de la desactivación de la proteína.
En dicha membrana, se han añadido anticuerpos a la proteína VEGF, y se observan
las consecuencias. A consecuencia de la adición de anticuerpos, para el crecimiento
de los vasos sanguíneos. Evidencia de pérdida de función – al añadir el anticuerpo
especifico a VEGF para el crecimiento de los vasos sanguíneos.
Evidencia de ganancia de función:
Para obtener este tipo de evidencia, se añade el código genético que codifica la
proteína VEGF al ADENOVIRUS. Luego, se hace infectar una membrana
coriolantoidea que ya no crece vasos sanguíneos con el adenovirus. El adenovirus
introduce el gen que codifica el VEGF a las células de la membrana y se observa
crecimiento muy intenso y rápido de los vasos sanguíneos. Evidencia de ganancia de
función, al añadir el código genético para la proteína se observa su función.
1
Periodo germinal
Fecundación
Cigoto
Blástula
Gástrula
Mórula
Periodo Embrional Periodo fetal
Embrión
Feto
Lunes, 06 de octubre de 2003
Células Germinales Primordiales
(CGPs)
CGPs son las células antecesoras de los gametos. Las CGPs
aparecen por primera vez en diferentes lugares en aves y en
mamíferos.
Aves: las células aparecen por primera vez en la Gastrula.
Estas células contienen vitelo (tipo de nutriente) y lípidos. El
marcaje para este tipo de células es PAS – periodic acid shift.
Mamíferos: aparece por primera vez en el embrión, en la
vesícula vitelina. Las CGPs se identifican con la prueba de la
enzima fosfatasa alcalina.
2
Croissant germinal
Las CGPs tienen que migrar para colonizar las gónadas. Este mecanismo es uno de los
mecanismos más complejos del desarrollo embrionario. El movimiento de las CGPs es
ameboideo (como una ameba). Para moverse las CGPs necesitan engancharse a estructura
sólida cercana.
Fibronectina – proteína entre las células. Las CGPs se unen a las fibras de fibronectina con
receptores específicos en sus membranas celulares (integrinas). En estas proteínas se anclan
para producir el movimiento ameboideo.
Las células en el lugar de las gónadas emiten una proteína – TGF-β1 (Transforming
Growth Factor). Las CGPs se dirigen hacia el gradiente del TGF y así encuentran su
destino. Este tipo de moléculas que ayuda a células dirigirse hacia su destino se llaman
morfogenos (literalmente: moléculas que producen formas).
En animales que tengan problemas genéticas en los segmentos codificados para la
fibronectina, la integrina o el CGP, aparecen problemas de esterilidad.
Esquemas embriológicos
En esquemas embriológicos se usan tres colores:
Amarillo – ectodermo
Rojo – mesodermo
Verde – endodermo
1
3
5
7
Tubo neural
2 Sonitos
Porciones intermedios 4 Notocorda
Somatopleura
6 Esplanctopleura
Intestino primitivo
3
Miércoles, 08 de octubre de 2003
Migración de los CGPs en las aves
Las CGPs en las aves migran por vía sanguínea para colonizar las gónadas.
Salen de los vasos sanguíneos por diapédesis.
Diapédesis: mecanismo general para salir de los vasos sanguíneos. Usado por los
macrófagos y las CGPs
Embrión
Adulto
Flujo laminar
Flujo turbulento
El flujo laminar en el embrión hace la migración a través del vaso sanguíneo muy difícil. Hay
una hipótesis que dice que quizás después de la división de la arteria en vasos más pequeños
el flujo cambia y hay flujo turbulento.
Hasta hoy no se sabe como llegan las CGPs de las aves a las gónadas.
¿Qué causa que la célula sea CGP?
Morula
ASCARIS (gusano redondo)
En las áscaris, en el estado de mórula, hay células que contienen
plasma germina. La plasma germinal marca que aquellas células
darán lugar a las CGPs.
En las aves y los mamíferos no hay plasma germinal.
Plasma germinal
Factor de trascripción OCT-4
Este factor de trascripción aparece en las CGPs, pero también aparece en todas las células
totipotentes (células madres).
(Factor de trascripción es una proteína que se une al enhancer y al promotor para estimularlos
y provocar la trascripción de alguna proteína)
CGPs ectopicas (ectopico/a – fuera del lugar)
CGP que no está en el lugar que le corresponde (=gónadas). Las CGPs ectopicas
normalmente mueren.
Si se extraen CGPs de la sangre y se ponen en un cultivo que contiene FGF (Fibroblastic
Growth Factor)  la mayoría de las células mueren, pero algunas empiezan a multiplicarse
formando un tumor (teratocarcinoma) que contiene todo tipo de tejido (cartílago, pelo,
eritrocitos, etc.). Si la teratocarcinoma no para de crecer, causará problemas al animal. Si para
de crecer, quedará dentro del animal pero no causará problemas al animal.
4
Mecanismos moleculares de la migración de la célula.


Quimiotaxis – sustancia química soluble
Haptotaxis – sustancia química insoluble que está ligada a la sustancia intracelular.
Viernes, 10 de octubre de 2003



Galvanotaxis – la causa de locomoción de células es la presencia de iones cargados.
Las células, de origen mesodérmico en particular, se mueven hacia zonas cargadas
negativamente. Ej.: si en un embrión de pollo la cola está expuesta a carga negativa,
esta carga causa movimiento de las células de origen mesodérmico, y aparece
deformación de la cola.
Inhibición por contacto – mecanismo que a ayuda a la célula a llegar a su destino. Al
tocar una célula en su camino, la célula cambia su dirección, y luego se dirige hacia
su destino de nuevo. Lamelopodio – la parte de la célula que se localiza en la parte
delantero de la célula en su movimiento, tiene forma de lámina. Filopodio – la parte
de la célula que se localiza en la parte de atrás cuando la célula está moviéndose, tiene
forma de filamento.
Reconocimiento especifico – mecanismo general de precognición celular, mediante
receptores específicos. Ej.: cuando se están formando los miembros (toráxico y
pelviano), hay migración de neuronas desde el tubo neural hacia los miembros. En los
miembros, hay zonas que determinan a donde vayan las neuronas. En estas zonas hay
células que contienen receptores EphA7 que son específicos para las efrinas sobre la
membrana celular de las neuronas.
Desarrollo de las gónadas
Cresta genital colonizada por CGPs
Cordones sexuales primarios – periodo en el cual no se puede distinguir entre gónadas
masculinas y femeninas
♂ Túbulos seminíferos – cuando aparecen los túbulos seminíferos envueltos en la albugínea
ya se puede decir que la gónada es masculina. (Albu = blanco)
♀ Los túbulos se fragmentan, y aparece una nueva generación de cordones sexuales, que so
los cordones sexuales secundarios.
Determinación sexual
♂ - XY
♀ - XX
♂ - espermatozoides
Sexo de los gametos
♀ - óvulos
♂ - testículos
Sexo gonadal
♀ - ovarios
Sexo cromosómico
5
Determinación sexual de los gametos
CGPXY
cresta de las gónadas XX
La CGPXY forma parte del óvulo
El sexo de los gametos de la célula está determinado por el ambiento que le rodea.
CGPXX
cresta de las gónadas XY
La CGPXX muere
¿El sexo de las gónadas depende de las CGPs?
Experimento:
Exponer el croissant germinal de una Gastrula de ave a rayas X. la radiación mata a las
células.
El experimento produce individuos que dependen de su sexo cromosomal:
♂ - testículos
♀ - ovarios
Conclusión: la determinación de sexo gonadal no depende de las CGPs.
Experimento:
Ratones isogénicos (tienen contenido genético idéntico, producidos pos múltiplos
cruzamientos entre la misma línea familiar) – transplante de tejidos.
♀♀ No se produce rechazo
♂♂
♀♂
♂♀ Se produce rechazo
HY – Antígeno Histocompatibilidad Y
Al aplicar anticuerpos HY a crestas genitales de machos, estas crestas desarrollan en óvulos.
Ejemplo de patología HY:
En perros de raza Cocker-Spaniel las hembras a veces tienen HY  tienen testículos no
activos (estériles) y demuestran morfología distinta (clítoris grande etc.).
Si no hay estimulaciones durante el desarrollo embrionario (en forma, por ejemplo, de
exposición a sustancias…) todos los embriones desarrollan a hembras.
Lunes, 13 de octubre de 2003
6
Espermatozoide







Acrosoma derive del aparato de
golgi. Dentro hay enzimas como la
hialuronidasa, que son las enzimas
que permiten la fecundación
Cuello (no existe en todos las
especies)
Vaina mitocondrial provee la
energía necesaria para el
espermatozoide.
Manguitos dan rigidez al
espermatozoide.
Anillo de Jensen no aparece en
todas las especie. Derive de la
plasma germinal.
Núcleo contiene la información
genética (n cromosomas)
empaquetada (las histonas los
compactan)
Centríolos uno proximal, el otro
distal. El centríolo distal es paralelo
a la cola del espermatozoide.
Dentro de la cola hay flagelos, que
son la prolongación del centríolo
distal.
interna
externa
Sección del flagelo
Dineina
La dineina se une al ATP y es la que produce e movimiento del flagelo  el movimiento de
los espermatozoides.
No existe polimerización o depolimerización de la tubulina cuando el espermatozoide se
mueva.
Cuando las dineinas no se forman de forma adecuada aparece el síndrome (conjunto de
síntomas) de Kartagener  todos los flagelos y cilios que contienen dineina no mueven.
(También no funcionan los cilios en las traqueas.)
Cuando los espermatozoides están expulsados están rodeados por el líquido seminal
(producido por la próstata, las vesículas seminales y las glándulas bulboretales).
Espermatozoides + liquido seminal = semen.
7
La concentración de los espermatozoides en el semen es muy importante y varia según la
especie.
Cerdo – 250,000 por mm3, 200ml
Caballo – 200,000 por mm3, 8 ml
Torro – 1,400,000 por mm3 7 ml
Perro – 3,000,000 por mm3, 4 ml
Gallo – 3,500,000 por mm3, 1 ml
La capacidad de fecundación del semen es alrededor 10%. Hay varias cusas para la pérdida
de capacidad de fecundación:
 Deformación:
o Macrocéfalos
o Microcéfalos
o Bicéfalos
o Bicaudados
o Inmaduros
 Movimiento insuficiente.
Los espermatozoides han de sufrir capacitación para ser capaces de fecundar el óvulo. La
capacitación consta dos fases:
1 – en el epidídimo el ser eyaculados del testículo.
2 – en el aparato genital de la hembra. El tiempo que el espermatozoide puede pasar en el
aparato genital varía según la especie.
Barrera hematotesticula
Las células de sertoli están unidos muy fuertemente una al otra (conulas ocludens)
impidiendo que los espermatozoides se pongan en contacto con el sistema inmunitaria del
individuo ya que la membrana del espermatozoide contiene proteínas distintas de las de las
membranas de las células somáticas. Si los espermatozoides se ponen en contacto con el
sistema inmunitario, se producen anticuerpos contra los espermatozoides y aparece
inflamación en el testículo (orquitis). Como consecuencia el individuo puede quedar estéril.
Miércoles, 15 de octubre de 2003
Ovocito
Ovogénesis – la formación
de un gameto femenino(n) a
partir de una CGP (2n).
El gameto femenino no se
denomina óvulo sino que
ovocito. En la mayoría de
las especies, la hembra
produce ovocito de II orden
(excepto la perra y la zorra,
que producen ovocito de I
orden – menos maduro). El
ovocito termina el proceso
8
de la meiosis en el momento
de la fecundación, por tanto, el ovocito no tiene existencia propia.








Epitelio del ovario capa de células.
Antro folicular cavidad llena de líquido rico en hormonas femeninos, sobre todo
estrógenos. El líquido se denomina líquido folicular.
Cumulus oophorus la cavidad dentro de la cual se encuentra el ovocito.
Membrana pelúcida rodea el ovocito
Corona radial compuesta de células folicular que producen el liquido folicular.
Granulosa células foliculares que rodean el antro folicular.
Teca intermedia/vascular está compuesto de vasos sanguíneos y por tanto se
denomina también ‘vascular’
Teca externa capa fibrosa (compuesta por colágeno) que rodea la teca interna.
La ovocitación se produce en la yegua cuando el folículo es de tamaño de 30-35mm. Si no se
produce ovocitación, el folículo sigue crecer y puede llegar a 7 cm. de tamaño. Esta patología
se denomina folículo persistente, y contiene los siguientes:


No se produce fecundación
Los estrógenos pasan a la circulación sanguínea general y causa cambios en el
comportamiento sexual.
¿Cómo se trata?


Palpación rectal – palpar el folículo persistente y aplicar presión sobre él, hasta que se
revente (reventar – ‫ )להתפקע‬produciendo ovocitación artificial. Sin embargo, como el
ovocito ya es muerto, no se producirá fecundación.
Tratamiento de prostaglandinas que disminuyen el tamaño del folículo.
Viernes, 17 de octubre de 2003
Ovocitación
El folículo maduro se rompe – el antro
folicular y emite el líquido folicular y el
ovocito hacia el espacio intracelular. El
ovocito está cogido por las trompas
oviductos. La trompa oviducto se mueve
sobre la superficie del ovario buscando el
folículo maduro para recoger el ovocito en
el
momento de la ovocitación.
Después de la rotura del folículo la sangre
que se emite de los vaso sanguíneos en la
teca interna coagula y se forma el corpus
rubrus (cuerpo rojo).
Las células de la teca externa (células
luteínicas – contienen gran cantidad de lípidos – hormonas femeninas – progesterona) migran
hacia el medio del corpus rumbrus y forman el corpus luteum – cuerpo amarillo.
9
La progesterona es la hormona que permite y favorece la gestación  modifica las paredes
del útero para que en un caso de fecundación el útero esté preparado para que el cigoto se
implante en la pared del útero.

Si no hay fecundación  el cuerpo lúteo desaparece y se produce cicatrización
fibrosa de color blanquecino que se llama corpus albicans (cuerpo blanco).
Si hay fecundación  el cuerpo lúteo permanece hasta que termine la gestación y
luego desaparece formando el corpus albicans.

Cuerpo lúteo persistente – produce efecto hormonal que simula la gestación  no se produce
ovocitación.
Vitelo
Sustancia de reserva que produce el hígado de la madre y que es acumulado en el ovocito.
Vitelo en las aves:
 16 % proteínas
 32 % lípidos (fosfolípidos)
 1 % hidratos de carbono
 48 % agua
Clasificación de los ovocitos según la cantidad de vitelo:




Macrolecíticos – gran cantidad de vitelo (aves, reptiles, insectos).
Mesolecíticos – cantidad mediana de vitelo (anfibios – anuros (sin cola) y urodelos
(con cola)).
Oligolecíticos – poca cantidad de vitelo (equinodermos (estrella de mar))
Alecíticos – no hay vitelo (mamíferos)
Clasificación de los ovocitos según la distribución del vitelo:


Isolecíticos – aquellos en los cuales el vitelo se distribuye en forma homogénea.
(oligolecíticos y mesolecíticos)
Anisolecíticios – aquellos en los cuales el vitelo se distribuye en forma no
homogénea. (macrolecíticos)
o Telolecíticos – el vitelo se concentra en un polo del ovocito, que se llama el
polo vegetal, y el núcleo se encuentra en el otro polo, que es el polo animal.
En el polo animal se produce el desarrollo. (aves)
o Centrolecíticos – el núcleo se encuentra en el centro rodeado de citoplasma
libre de vitelo, que está rodeada de vitelo. (insectos)
Huevo cleidotico (= cerrado)
1º concepto
o No fecundado  ovocito de II orden
o Fecundado  germen, embrión o feto
2º concepto
o Animales ovíparos  desarrollo dentro de un huevo
o Animales vivíparos  desarrollo dentro de la madre
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o Animales ovivíparos  desarrollo dentro de un huevo dentro de la madre
o El desarrollo embrionario siempre se produce en medio acuosos.
3º concepto
El huevo permitió por primera vez la reproducción
lejos de medios acuosos – contiene todo lo
necesario para el desarrollo embrionario dentro de
la cáscara (agua, nutrientes).
El huevo tiene dos polos y forma elíptica. Esa forma de
especie.
 Polo obtuso – el polo mas achatado )‫(רחב‬
 Polo agudo – el polo mas afilado (‫(צר‬
Este aspecto tiene una razón – el huevo va girando hacia
la cloaca y por tanto tiene un polo mas afilado para
facilitar ese movimiento.


la
Vitelo blanco – latebra  mas cantidad de
proteínas.
Vitelo amarillo – β-caroteno  mas cantidad
de lípidos.
El color de la yema que varia entre blanco y amarillo no tiene factor nutritivo.
Lunes, 20 de octubre de 2003




Membrana vitelina – membrana fibrosa que está formada por dos componentes, que
se producen en diferentes partes del aparato genital de la gallina:
o El primero se forma en el ovario y es permeable a espermatozoides.
o El segundo se forma en la parte denominada infundíbulo. Se produce durante
una hora, y después de su formación ya no se puede producir fecundación.
Albumen – contiene albúmina, lisozima (enzima que ataca bacteria) avidita
(molécula que tiene avidez inmensa a la biotina (vitamina de grupo B). está utilizada
muy frecuentemente en técnicas de imunohistoquimica). El albumen se produce en el
magno, la parte a continuación del infundíbulo. En el magno el ovocito/cigoto se
rodea de albumen. El ovocito/cigoto baja en el magno girando. Hay dos tipos de
albumen:
o Albumen denso
o Albumen claro
Chalazas – condensaciones de una proteína, mucina, que se produce por el giro en el
tracto genital.
Membranas testáceas – dos membranas fibrosas, formadas por queratina, una
interna y la otra externa. Las membranas testáceas se forman en la parte denominada
istmo, en el cual pasa 1 hora. Las dos membranas están pegadas una a la otra excepto
en el polo obtuso en el cual se forma una cavidad llena de aire denominada cámara
de aire. La cámara de aire uno de os índices de frescura del huevo. Huevo más viejo
 cámara de tamaño mayor.
o Experimento I
Grupo I – cámara de aire llena de metano
Grupo II – grupo de control.
11


12
Después de 21 días no se ven más deformaciones en el grupo I del
experimento.
Conclusión – el aire en la cámara de aire no está utilizado por el embrión.
o Experimento II
Grupo I – cámara de aire llena de cera
Grupo II – grupo de control
Después de 21 días se ven más deformaciones en el grupo I que en el grupo II.
Conclusión – la cámara de aire funciona como control de presión interna del
huevo cleidotico.
La cámara de aire también sirve para la primera
respiración del feto cuando rompe la casca.
Cáscara – construida de carbonato de calcio y
proteínas. En la casca hay poros a través de los cuales
se produce la respiración. Estos poros están cubiertos
en proteínas que permiten la entrada de aire e impiden
la de bacteria.
Cutícula – la capa mas externa del huevo cleidotico.
La cutícula está formada por hidratos de carbono de
cadena larga, que da al huevo impermeabilidad. La
cutícula se produce en la última parte del aparato
genital que se llama el útero. La cutícula es la que
Poro
tiña el huevo. El color del huevo no influye al valor
nutritivo del huevo.
Miércoles, 22 de octubre de 2003
Fecundación – la fusion del espermatozoide con el ovocito.
Consecuencia de la fecundación – el comienzo del desarrollo.
La fecundación consta de la recuperación del numero de cromosomas (n + n = 2n).
 Caballo 2n = 64
cruzamiento  mula con 63 cromosomas
 Burro 2n = 62
La mula es un híbrido que no tiene el número normal de cromosomas, por tanto es estéril y
no tiene descendencia.
En la fecundación se determine el sexo cromosómico:
Sexo Mamíferos Aves
♀
XX
ZW
♂
XY
ZZ
La fecundación se produce en el oviducto.
¿Qué mecanismos determinen que el espermatozoide llegue al ovocito?











Inseminación – la liberación del semen por el pene.
o Bovino – inseminación vaginal (en inseminación artificial  uterina).
o Equino, suido, carnívoro – inseminación uterina.
La inseminación uterina más eficaz que la inseminación vaginal.
Movimientos peristálticos del útero – producen movimiento del contenido del útero
– movimiento del semen hacia el oviducto.
Prostaglandina – el líquido seminal contiene una hormona, prostaglandina, que
provoca la contracción del útero.
Quimiotaxis (Equinodermos) – el
ovocito libera una proteína, resact,
que atrae los espermatozoides hacia el.
Se supone que los mamíferos también
podrían tener algún mecanismo
similar.
Presión negativa en el útero bombea
el semen hacia los oviductos (se
observa en las hembras de los burros).
Oviducto (oviduct)
Cuernos del útero (uterine horns)
Útero (uterine body)
Cuello del útero (cervix)
Vagina
Vulva
13
Capacitación de los espermatozoides.
Para que se produzca la fecundación el espermatozoide tiene que pasar capacitación que
consta de dos fases, una en el tracto genital masculino y la otra en el tracto genital femé
menino.
Capacitación en el tracto genital femenino.


Se elimina colesterol de la membrana plasmática del espermatozoide  la membrana
se reblandece  se puede fusionar con el ovocito
Activación acrosómica – las enzimas dentro de la acrosoma son muy fuertes pero
inactivadas. Se activan cuando se produce la capacitación del espermatozoide.
El moco que se encuentra en el tracto genital es muy denso y por tanto los movimientos de
los espermatozoides son muy violentes.
El líquido seminal contiene enzima que también se encuentra en la acrosoma, hialuronidasa,
que separa la corona radial del ovocito, para que el espermatozoide pueda ponerse en
contacto con la membrana pelúcida del ovocito.
El espermatozoide se une a la proteína ZP3 que se encuentra en la membrana pelúcida, para
la cual tiene receptores específicos, SP6. Las proteínas de la membrana son específicas a cada
especie y sirven de identificación de la especie. El espermatozoide no se puede enganchar a
la membrana pelúcida del ovocito de una especie distinta de la suya.
Lunes, 27 de octubre de 2003
El reconocimiento entre espermatozoide y ovocito permite la creación de de contraceptivos
masculinos basados en la inhibición del reconocimiento espermatozoide-ovocito. Un ejemplo
para este tipo de contraceptivo es el PH20, que es un anticuerpo contra las proteínas
receptoras para aquel reconocimiento, que produce un efecto de pérdida de la habilidad
fecundante en los espermatozoides. Después de un periodo de tiempo sin exposición al
anticuerpo la habilidad fecundante vuelve a los espermatozoides.
Filamento acromático – tubo que conecta el interior del espermatozoide con el interior del
ovocito. A través de este tubo penetrarán el pronúcleo del espermatozoide y el centríolo
proximal al ovocito. La entrada del pronúcleo y del centríolo es imprescindible para producir
la fecundación, pero hay especies en las cuales penetran más partes del espermatozoide al
ovocito, como en las aves, en las cuales penetran el espermatozoide entero, cola incluida.
En las proximidades del ovocito hay numerosos espermatozoides (no muchos). Cuando mas
de un espermatozoide penetra al ovocito se produce poliespermia, que es anormal en
mamíferos pero normal en aves (a veces penetran hasta 100 espermatozoides al ovocito).
Para evitar la poliespermia hay un mecanismo denominado reacción cortical.
La reacción cortical consta de dos fases:
 Reacción rápida (unas 8 minutos de duración). Consta de dos pasos:
o Se liberan H+ que provocan cambio de polaridad del ovocito de -70mV a
+8mV. Los espermatozoides a los alrededores del ovocito fecundante no han
cambiado su polaridad, por tanto se produce repulsión de los espermatozoides
en los alrededores.
14

o Para compensar los cambios de polaridad del ovocito fecundado entran iones
Na+
La reacción lenta solo puede repulsar a los espermatozoides durante un periodo corto
ya que la célula tiene que mantener su homeostasis y no puede quedar cargado
positivamente.
Reacción lenta – el proceso que impide permanentemente la poliespermia. En la
corteza del ovocito hay vesículas llenas de proteínas electro densas, denominadas
gránulos corticales. La reacción lenta provoca la exostosis de los gránulos corticales,
una liberación que produce una capa entre la membrana pelúcida y la membrana
plasmática denominada membrana de fecundación.
En el momento que el espermatozoide ha entrado al ovocito se produce la activación
metabólica del ovocito, que hasta entonces está en estado inactivado (como hibernación) –
todo su calcio Ca2+ está ligado a proteínas y no es accesible, por tanto funcionan solo los
procesos metabólicos básicos.
Los iones de calcio se activan liberándose de las proteínas a las cuales estaban ligados y
provocan las consecuencias siguientes:
 Activación de gránulos corticales
  H  – basificación
o polimerización de la tubulina (imprescindible para la división celular)
o activación del mRNA (activación de la síntesis proteica)
Eucorina – proteína que emite fluorescencia en contacto con Ca2+ libre (no ligado a
proteínas).
La última fase de la fecundación es la anfimixis que es la fusion del pronúcleo femenino con
el pronúcleo masculino formando el núcleo. La fusion es el comienzo de la primera división
mitótica.
Equivalencia de los pronúcleos
Hay casos en los cuales los dos pronúcleos son iguales, y casos en los cuales no lo son.
 Pronúcleos iguales – en insectos, la anfimixis no es necesaria para producir el
desarrollo, ya que existe partenogénesis (‫ – )רביית בתולים‬un ovocito desarrolla y da
lugar a un individuo completo.
 Pronúcleos no iguales – en mamíferos no hay patogénesis, como mostró Pinkus en un
experimento (pinchar un ovocito de coneja con una aguja mojada en su sangre. Se
produce desarrollo en nivel germinal, pero no desarrolla a un individuo completo). El
pronúcleo femenino y el pronúcleo masculino no son iguales ya que durante el
desarrollo ciertos genes expresan solo la copia paternal o la copia maternal, por tanto
la importancia de la fusion correcta de los dos pronúcleos es muy grande.
Molas (hidatidiforme) – se producen cuando un espermatozoide fecunda un ovocito que no
tiene pronúcleo. Solo tienen los cromosomas paternales  no se produce desarrollo
completo.
El pronúcleo femenino siempre está pegado al corpúsculo polar.
15
Miércoles, 29 de octubre de 2003
Periodo germinal
La segmentación y blastulación son las dos primeras fases del desarrollo germinal. Las
células se dividen mediante mitosis normal.
Durante la segmentación y blastulación se vuelve a recuperar la relación citoplasmática
nuclear normal.
No todos los cigotos van a segmentarse en el mismo modo.
Holoblásticos – cuyo citoplasma divide completamente (alecíticos).
Meroblásticos – aquellos cigotos en los cuales el citoplasma no segmenta completamente
(macrolecíticos).
La segmentación y blastulación son muy diferentes en aves y mamíferos a causa de la
diferencia en la cantidad del citoplasma que se divide.
Segmentación y blastulación
Segmentación y blastulación en mamíferos
Segmentación
Hasta el estado de ocho células la división se produce de forma sincronizada.
A partir de la primera división las células hijas se denominan blastómeras.
Compactación – el proceso mediante el cual las células se ponen en contacto para tener
comunicación entre si. La segmentación sigue hasta llegar a un germen formado por multitud
de blastómeras (Nº de blastómeras depende de la especie) y da lugar a la mórula. La
formación de la mórula coincide con la terminación de la segmentación.
Compactación
Para que produzca la compactación aparecen proteínas CAM (Cell Adhesion Proteins), de las
cuales nos interesa la E-CAM, E representa ‘epitelio’. La proteína E-CAM también se
denomina ovomorulina, y aparece por primera vez en el estado de dos células, dispuesto
sobre la superficie de las blastómeras. En el estado de ocho células la ovomorulina se
acumula en las zonas de contacto entre las células.
La ovomorulina puede producir la compactación pero no puede mantenerla. Para el
mantenimiento de la compactación se producen uniones intercelulares. Las uniones
intercelulares se producen en dos fases: primeramente aparecen microvilli, que son
estructuras de membrana sostenidos por fibrillas de actina, cuya función es aumentar la
superficie celular. Se produce contacto entre los microvilli de las dos células vecinas, y en las
zonas de contacto aparecen uniones intercelulares (hay dos tipos, gap y tight). Después que se
ha producido la unión intercelular las fibras de actina desaparecen y se produce la
compactación final – dos laminas de membrana unidas y comunicadas entre si.
Blastulación
En el segmento de la mórula se ven dos tipos de células, que tienen morfología igual pero
funcionamiento bioquímico distinto. Se puede distinguir entre células con gran cantidad de
mRNA y fosfatasa alcalina, frente células que tienen concentración menor de aquellas
sustancias. Las células con la gran concentración forman el nudo embrionario, mientras que
las células con menor concentración se denominan trofoblástos, que darán lugar a la placenta.
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¿Cómo se produce la blastulación?
Células en el interior de la mórula liberan iones de sodio Na+ al interior de la mórula. Como
consecuencia, penetra agua al centro de la mórula por osmosis. La penetración de agua da
lugar al una cavidad llena de agua denominada blastocele.
Las células trofoblásticas van a forman una capa debajo del nudo embrionario denominado
hipoblasto, que no formará parte del embrión. El nudo embrionario se localiza en la zona
denominada epiblasto, que dará lugar al embrión. El resto de las células darán lugar a la
placenta.
El germen llega al útero en el estado de blástula, y allí se produce la eclosión. La eclosión en
los mamíferos consta de la rotura de la membrana pelúcida.
¿Por qué mecanismos se rompe la membrana pelúcida?
 Los trofoblástos emiten iones de sodio al interior de la blástula, y se produce presión
sobre la membrana pelúcida.
 Todo el tiempo las células siguen dividiéndose y el tamaño de la blástula aumenta –
aumenta la presión sobre la membrana pelúcida.
 Se libera una enzima denominada esprisina que rompe la membrana pelúcida.
En el caso de que no se produzca la eclosión el germen no se implanta y no se produce
gestación.
Si la eclosión se produce antes del tiempo dentro de las trompas del oviducto, se produce una
implantación ectópica, o gestación ectopica. En el caso que se produce una implantación
ectopica, como las trompas del oviducto no pueden sostener la dilatación como el útero, se
produce una hemorragia abdominal y peritonitis.
Viernes, 31 de octubre de 2003
Segmentación y blastulación en aves
Sólo el espermatozoide que penetra al ovocito en el
citoplasma no vitelina lo fecunda. Todos los
espermatozoides que penetran al ovocito en otros
lugares no afectan el ovocito ni el cigoto.
Hasta el estadio de ocho blastómeras, las blastómeras
no están separadas entre si – el germen está en estado
sincitial (célula polinuclear).
Las células forman capa de células en el polo animal
denominada blastodisco, que es equivalente a la
mórula en el germen de los mamíferos. En el
blastodisco se pueden distinguir dos zonas distintas: el
área pelúcida, en el centro del blastodisco, que queda
clara, y el área opaca, en la periferia del blastodisco,
que no deja pasar la luz (tiene partículas de vitelo).
Debajo del blastodisco, donde antes estaba el
citoplasma no vitelino, hay una cavidad denominada
cavidad subgerminal.
Hay tres mecanismos que permiten la blastulación en
las aves:
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
Invaginación – las blastómeras del área opaca migran sobre el suelo de la cavidad
subgerminal formando el hipoblasto.
 Infiltración – el hipoblasto se forma por células que ‘caen’ de la capa de células y se
arreglan en el ‘suelo’ de la cavidad subgerminal en una lámina de células.
 Delaminación – las células del blastodisco se multiplican formando unas capas de
células, entonces una capa de células se separa del blastodisco y migra hacia el suelo
de la cavidad subgerminal para formar el hipoblasto.
La blastulación está producida por los tres mecanismos; en cada zona del blastodisco por uno
de los mecanismos.
Expresión génica durante la segmentación y la blastulación
El carácter de dirección de enrollamiento en caracoles se determina por un gen recesivo.
Giro hacia la derecha – dextrógiros. (LL)
Giro hacia la izquierda – sinistrógiros o levógiros. (ll)
Al cruzar una hembra levógira (♀ ll) con un macho dextrógiro (♂ LL) se observa lo
siguiente: todos los descendientes, que tienen genotipo de Ll, se presentan levógiros, y no
dextrógiros, como se predice según el genotipo.
¿Por qué no presentan el fenotipo que determina su genotipo?
Durante la segmentación y la blastulación solo se expresan genes maternales. Por tanto, como
la dirección del giro se establece ya durante la segmentación y la blastulación, todos los
descendientes se presentan levógiros.
Potencia embrionaria – cada blastómera por si misma es capaz de formar un individuo
completo.
Significación embrionaria – una blastomera dará lugar a la mitad del individuo.
¿Hasta que estado del desarrollo las blastómeras mantienen la potencia embrionaria?
Las blastómeras mantienen su potencia embrionaria hasta el estadillo de ocho blastómeras.
Lunes, 03 de noviembre de
2003
Alteraciones que se pueden producir durante la segmentación y la blastulación
Separación de las blastómeras dentro o fuera de la membrana pelúcida, que producen
gemelos monocigóticos:
 Separación antes el 5º día del desarrollo. Se producirán dos blástulas separadas, que
evolucionan en dos embriones monocigóticos (idénticos) con sus amnios separados y
con sus coriones separados. Este tipo de separación se produce en 33% de los partos
gemelares.
 Separación entre el 5º y el 9º día. Se producirá una estructura que consta de un
trofoblasto pero con dos nudos embrionarios que tengan dos amnios pero un saco
coriónico. Este tipo de separación se produce en 60% de los partos gemelares.
Tanto el primer tipo de separación como el segundo no presentan ninguna patología, ya que
cada embrión desarrolla en su propio amnios, solo hay una alteración en el proceso general
del desarrollo.
 Separación después del día 9º. Se producirá una estructura en la cual hay solo un
trofoblasto, con los dos nudos embrionarios separados pero próximos uno al otro, que
causa que mas tarde se formarán dos embriones que van a estar recubierto por un
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único amnios y un único saco coriónico. Se produce en 7% de los partos, y puede
presentar patologías – si los dos embriones se tocan, se pueden fusionar entre si
formando gemelos siameses.
Quimeras
Las quimeras son formaciones de un individuo que presenta células de dos individuos. No
suceden espontáneamente en la naturaleza. Ejemplo – coger dos blástulas, una de ratón
blanco y una de ratón negro. Se produce la regulación, que es la introducción de una o dos
células madres de una blástula a otra. En este caso, se introducen una o dos células de la
blástula del ratón negro a la blástula del ratón blanco. El individuo producido presentará pelo
blanco con bandas negras.
La producción de quimeras sirve para estudiar el funcionamiento de los genes quitándolos –
se produce una quimera con una o dos células transgénicas KO (a la cual se ha quitado un
cierto gen) así que dará lugar a un CGP. Cruzando esta quimera con otra igual dará lugar a
una línea KO – que no tiene el gen, en la cual se estudiará el efecto de la deficiencia del gen.
Gastrulación
La gastrulación es la última fase del periodo germinal. Durante la gastrulación van a aparecer
tres capas de células – ectodermo, mesodermo y endodermo.
En la gastrulación se activan los genes del padre, y aparece un cambio en el metabolismo de
anaerobio a aerobio – como el germen ya está implantado en el útero, al cual llega oxigeno a
través de los vasos sanguíneos, el germen puede utilizar metabolismo aerobio. Las
blastómeras siguen dividiéndose, pero la tasa de multiplicación es menor que durante la
blastulación y segmentación.
La gastrulación va a producir el movimiento morfogenético de las células (movimiento de las
láminas). Hay dos tipos de movimiento durante la gastrulación:
 Pregastrular – producido por el hipoblasto.
 Gastrular – producido por el epiblasto.
Miércoles, 05 de noviembre de 2003
Movimientos pregastrulares
Los movimientos pregastrulares se producen en el nivel del blastocele. Las células van a
dirigirse hacia la periferia – el límite entre el área pelúcida y el área opaca.
Movimientos gastrulares



Convergencia – las células se dirigen hacia un punto determinado. A partir del punto
de convergencia se produce un cambio en el aspecto del epiblasto – se forma una
elevación denominada línea primitiva.
Invaginación – la introducción de la elevación formada por la línea primitiva
formando un surco denominado surco primitivo. En la porción mas craneal del surco
se encuentra una estructura muy importante denominada nódulo de Hensen, que
también es conocido como inductor primario. Cuando aparece el surco es el
momento en el cual se establece por primera vez la asimetría del organismo.
Divergencia – las células del epiblasto se introducen en el surco y bajan saliendo del
surco formando dos capas: el endodermo y el mesodermo. Las células del epiblasto
que no se han introducido dentro del surco quedan en la capa denominada ectodermo.
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Hay dos tipos de mesodermo y ectodermo: embrional y extraembrionario, que forma los
anejos extraembrionarios. El endodermo embrionario derive del epiblasto, mientras que el
endodermo extraembrionario derive del hipoblasto.
Mapas presuntivos
Esquema en el cual se puede reconocer que partes en el epiblasto van a formar el ectodermo,
mesodermo y endodermo.
Los determinantes de la formación del surco primitivo no se conocen perfectamente. Lo que
si se sabe es lo siguiente:
 Al girar el hipoblasto el surco primitivo aparece girado también en la misma dirección
como el hipoblasto  el lugar donde el surco aparece en el epiblasto viene
determinado por el hipoblasto.
 No todas las células del epiblasto son iguales bioquímicamente. Hay unas células que
tienen una proteína denominada HNK-1, y otras que no la tengan. Las células que no
tienen HNK-1 no migran (forman el ectodermo) mientras que las células que si la
tengan migran formando el mesodermo y el endodermo embrionario.
Viernes, 07 de noviembre de 2003
Establecimiento de la asimetría
Asimetría dorso-ventral
La asimetría dorso-ventral en aves se establece ya en la blástula (entre la blástula y la
Gastrula). El epiblasto está en posición dorsal y el hipoblasto en posición ventral. La
asimetría se establece según diferencia de pH: el pH en la cavidad subgerminal es 6.5
mientras que en el albumen es de 9.5. Esta diferencia crea un campo eléctrico (el blastocele
está cargado positivamente, la cavidad subgerminal negativamente) que determina la
asimetría dorso-ventral. Si las células de la blástula están expuestas a una carga eléctrica
opuesta, la asimetría dorso-ventral se establece al revés.
Asimetría derecha-izquierda
La asimetría derecho izquierdo se establece durante la gastrulación cuando aparece el surco
primitivo.
Ratones IV (inversum viscerum) – ratones que tienen todos los órganos del lado derecho en el
lado izquierdo y viceversa (inversión especular). Estos ratones también tienen la LRD (left
right dineina) alterada.
Los cilios se mueven en dirección derecha-izquierda. Este movimiento de los cilios también
produce movimiento de cualquiera molécula soluble. Normalmente, los cilios transportan uno
de los factores de crecimiento, FGF-8 (Fibroblastic Growth Factor) de la derecha hacia la
izquierda.
En los ratones IV los cilios no se mueven (porque la dineina está alternada) y el FGF-8 se
acumula en el lado izquierdo. Como el FGF-8 es uno de los factores que determinan la
asimetría derecha-izquierda, en los ratones IV la asimetría derecha-izquierda no se establece
correctamente. (Síndrome de Kartagener)
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Cascada genética – durante el desarrollo embrionario no es un único gen que causa
cualquier proceso (cascada – una serie de hechos que suceden uno después del otro).
El FGF-8 no es el único factor que determina la asimetría derecha-izquierda.
Nodal – gen que se expresa solo en el lado izquierdo del nódulo de Hensen. Este gen inducirá
que en el surco primitivo, solamente en el lado izquierdo, otro gen denominado lefty-2, que
en su turno determina la expresión de otro gen pitx-2 se exprese en el lado izquierdo. El pitx2 es el gen más potente e importante en la determinación de asimetría derecha-izquierda.
Aves no tienen cilios en el nódulo de Hensen  no se producen individuos con alteraciones
especulares.
Alteraciones que se producen durante la gastrulación
‘Monstruos dobles’ o siameses.
Hay diferentes tipos de monstruos dobles:
 Toracopagos (o monstruos en X) – unidos en el nivel del tórax (ej. Heng y Chang,
los gemelos siameses mas famosos en el mundo). Los toracopagos son los ‘monstruos
dobles’ mas comunes. Este tipo de alteración está producido por la formación de dos
surcos primitivos en una gastrula.
 Monstruos en Y griega – tienen la porción caudal fusionada y porción craneal
dividida. La proporción entre la parte caudal y la parte craneal puede variar. Este tipo
de alteración está producido por la formación de un surco primitivo que se divide en
dos en la porción craneal.
 Monstruos en gama (λ) – tienen la porción craneal fusionada y la porción caudal
dividida. Esta alteración se produce por la formación de un surco primitivo que está
dividido en dos en la porción caudal. Aquí también puede variar la proporción entre la
porción dividida y la porción fusionada.
En los monstruos dobles la parte duplicada no suele ser perfecta (está malformada).
Normalmente, el lado izquierdo es normal respecto a la asimetría derecha-izquierda, pero en
el lado derecho se observa una inversión especular.
Posible explicación: activina – un gen que inhibe otro gen denominado sonic hedgehog
(SHH), que solo se expresa en el lado izquierdo. La activina que se libera el lado derecho del
surco primitivo izquierdo inhibe que se exprese el SHH en el lado izquierdo del nódulo de
Hensen derecho, por tanto aparece la inversión especular.
Lunes, 11 de noviembre de
2003
Periodo embrional
El periodo embrional se conoce taimen como periodo órgano-genético, porque entonces se
forman todos los órganos. Todo el desarrollo se produce por encima del surco primitivo, que
va disminuyendo hasta desaparecer.
Desarrollo del sistema nervioso central (SNC)
El desarrollo del sistema nervioso central empieza con la formación de la prolongación
cefálica, células mesodérmicas que se mueven en dirección craneal arriba del surco primitivo.
La prolongación cefálica va a inducir al ectodermo que está por encima a reorganizar. La
estructura que se forma por esta reorganización del ectodermo se denomina placa neural,
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que es el esbozo del sistema neural. La placa neural tiene forma de capa condensada de
células. El resto del ectodermo que norma la placa neural ya no se denomina ectodermo sino
que peridermo, que va a dar lugar a la epidermis, la parte exterior de la piel.
Inducción – cuando una población de células actúa sobre otra para que ésta se diferencie en
algún sentido determinado.
La prolongación cefálica, después de inducir la formación de la placa neural ya no se
denomina así, sino que se denomina notocorda.
La placa neural va a invaginarse formando el canal neural. El canal neural se cierre para
formar un tubo. Éste se cierre parcialmente – en el embrión hay zonas en las cuales hay zonas
en forma de placa, en forma de canal y en forma de tubo. Las aberturas del tubo neural se
denominan neuroporo anterior, que se encuentra en posición craneal, y neuroporo
posterior, en posición caudal. El neuroporo anterior es mas pequeño del posterior, que en el
inicio del desarrollo está formado por la mayoría de la placa neural. La zona en la cual
empieza a cerrar el tubo para formar el canal es la zona cervical – dará lugar al cuello.
La formación del tubo neural a partir del canal neural consta dos procesos – el cierre de los
labios del canal y la ventralización de las células del canal neural. Por encima del canal
neural se pueden encontrar dos estructuras de células que darán lugar a las crestas neurales,
que se encuentran dorso-lateralmente respecto al tubo neural (después de su ventralización).
El espacio que se ha determinado por la formación del tubo neural ha de cerrarse. El proceso
mediante el cual se cierre este espacio se denomina epibolia.
Neurula
El embrión en este periodo del desarrollo se denomina neurula ya que casi todo el embrión
está formado por el SNC.
En la neurula se ven estructuras denominadas vesículas encefálicas, que se desarrollan en tres
fases:
Fase III
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
Fase intermedio
Fase V
Telencéfalo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo (puente)
Mielencéfalo
El tubo neutral va a dilatar en la porción craneal formando las vesículas encefálicas.
Primeramente hay tres vesículas que darán lugar a cinco vesículas. En el pollo, en el
prosencefálo aparecen las vesículas ópticas que son los esbozos del ojo y la placoda ótica –
el esbozo del oído.
Miércoles, 12 de noviembre de 2003
En los ventrículos encefálicos hay LCE (líquido cerebro espinal) que también se conoce
como LCR (liquido cefalo raquídeo). La nomenclatura correcta es LCE. El LCE es producido
por los plexos. La secreción del LCE es la que produce la dilatación de las vesículas
encefálicas.
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Si el LCE se segrega por los plexos, ¿Por qué no dilata también el canal central?
Se produce una comunicación en el canal centra que lo cierre, así que se dilatan solo las
vesículas encefálicas. Esta comunicación es transitoria y desaparece después de que se ha
producido la dilatación.
Expresión génica durante la formación del tubo neural
El grupo de genes PAX interviene en la formación del tubo neural. Este grupo codifica
factores de trascripción PAX.
Cuando se forma el tubo neural se ve que en la placa alar se expresa el gen PAX-3, en la
parte mas ventral de la placa alar se expresa el gen PAX-7 y en la placa basal se expresa el
PAX-6. Se ha demostrado que el PAX-3 es el responsable del cierre del canal neural para
formar el tubo neural – en ratones KO para PAX-3 no se cierre el canal para formar el tubo
neural. La malformación debida a la falta de cierre del tubo neural se denomina mielosquisis.
Para detectar las malformaciones, incluso del tubo neural, se hace amniocentesis ( ‫בדיקת מי‬
‫)שפיר‬. Por ejemplo, para detectar la mielosquisis, se pruebe si hay α-fetoproteína en el líquido
amniótico. La α-fetoproteína se encuentra en gran cantidad en el tubo neural pero es casi
inexistente en el líquido amniótico, por tanto, si se encuentra en el líquido
α-fetoproteína, entonces se puede sospechar que se ha producido mielosquisis.
Malformaciones del tubo neural
Las malformaciones del tubo neural son muy graves porque van a producir deficiencias
neurales y son bastante frecuentes.
 Aplasia del tubo neural – el tubo neural no se va a formar.
 Hipoplasia del tubo neural – el tubo neural se forma pero no tiene el tamaño normal.
 Hidromielia – hay gran cantidad de LCE que produce dilatación del tubo neural. Esta
dilatación causa atrofia de las paredes del tubo neural, es decir, no desarrollan todas
las neuronas. La Hidromielia siempre da lugar a la hidrocefalia.
 Hidrocefalia – mayor cantidad de LCE que produce una dilatación de los ventrículos,
como causa se produce atrofia de las paredes de las vesículas encefálicas – se forman
menos neuronas.
 Exencefalia – el cerebro está expuesto al exterior por una abertura en el cráneo.
 Siringomielia – presencia de cavidades extranumerarias en el tubo neural que causan
deficiencia nerviosa debida al hecho que en el lugar donde hay LCE tendrían que
haber neuronas. Hay dos explicaciones posibles: una, se supone que el liquido exceso
debido a hidromielia crearía otras cavidades comunicadas con la cavidad central, otra,
se supone que la formación de infátria. En el lugar que ocuparon las neuronas
muertas se acumula LCE y se forma una cavidad. La primera explicación trata de
formación de siringomielia durante el desarrollo embrionario, y la otra explica como
se puede formar como causa de un trauma o enfermedad.
 Diplomielia – en una zona del tubo neural se produce una duplicación del tubo
neural. Los dos tubos están envueltos en una única meninge y rodeados por una
vértebra. Es una deformación que aparece exclusivamente en rumiantes.
 Diastematomielia – se produce duplicación del tubo neural pero en este caso cada
uno de los tubos está envuelto en su propia meninge, pero es posible que esté rodeado
por su propia vértebra o que los dos compartan una única. Esta malformación también
aparece solo en rumiantes.
 Mielosquisis – la malformación más grave de todas. El tubo neural no se cierre
(permanece en la fase de canal neural), entonces no separa del peridermo. La vértebra,
como se produce después de la formación y ventralización del tubo neural, no se
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puede formar correctamente ya que el canal neural está en contacto con la piel. La
mielosquisis coincide con una malformación de vértebras denominada espina bífida,
en la cual la vértebra no se cierre.
Aplasia – concepto general. Significa que no se ha formado el miembro mencionado.
Hipoplasia – concepto general. Significa que el órgano no se ha formado en su tamaño
normal, que tiene el tamaño reducido.
Melia – hace referencia a miembro (mele – miembro en griego)
Mielia – hace referencia a la medula espinal.
Viernes, 14 de noviembre de 2003
Evolución de las crestas neurales
Las crestas neurales son derivadas del ectodermo que se sitúan dorso-lateralmente al tubo
neural.
AD – prefijo que significa ‘al lado de’
Las células que se mueven la distancia más grande son las CGPs y las células de las crestas
neurales. Estas células tienen dos rutas de migración:
 Dorso-lateral
o Las células de las crestas neurales darán lugar a los melanoblastos, que en su
turno darán lugar a los melanocitos.
 Ventral
o Las células de las crestas neurales tapizarán los nervios dando lugar a las
células de Schwan, o células de mielina. Las células de mielina tienen
funciones de protección y aislamiento de las neuronas. El aislamiento de las
vainas de mielina amplifica el impulso nervioso.
Ganglio – acúmulo de neuronas fuera del SNC. Hay dos tipos de ganglios: simpático, que
contiene neuronas simpáticas, y parasimpática, que contiene neuronas parasimpáticas. Los
ganglios simpáticos están alejados del órgano, mientras que los ganglios parasimpáticos están
pegados a la pared del órgano.
Ganglio linfático – nomenclatura incorrecta – se llama nódulos linfáticos.
o Las células de las crestas neurales formarán ganglios simpáticos, uno de ellos
es el ganglio tronco simpático del tórax (mas dorsal).
o Las células de las crestas neurales formarán ganglios parasimpáticos en el
intestino (más ventral).
o Las células de las crestas neurales migrarán hacia los esbozos de las glándulas
adrenales y allí formarán la medula de la glándula adrenal.
Las células de las crestas neurales en el nivel de la cabeza van a migrar hacia los arcos
branquiales y van a transformarse en ectomesenquima – en este nivel no darán lugar a
derivadas ectodérmicas. Allí las células de las crestas neurales van a formar los huesos de la
cabeza, pulpa dentaria (‫ )מח שן‬etc.; también migrarán hacia el corazón y allí formarán el
tronco pulmonar aortico.
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Mesenquima – un tejido de origen mesodérmico con pocas células.
¿Por qué migran las células de las crestas neurales?
Las células de las crestas neurales disminuyen la expresión de N-cadherina – que es
responsable de las uniones intercelulares. Esta disminución hace posible que las células de las
crestas neurales se separen, entonces pueden migrar. Las células de las crestas neurales
migran entre los somitos.
¿Por qué migran entre los somitos, y nunca a través de los somitos?
Se ha visto que las células de las crestas neurales tienen en su membrana una proteína efrina,
mientras que las células de los somitos presentan un receptor para estas proteínas. Cuando
una célula de las crestas neurales y una célula de somitos se encuentran, se reconocen y se
produce un proceso de repulsión. Por lo cual, las células de las crestas neurales no tienen mas
remedio excepto ponerse en camino entre los somitos.
Una de las personas más importantes en la investigación de la migración de las células de las
crestas neurales es Nicole Le Dourain. Ella se dio cuenta que las células de codorniz (‫)שלו‬
tienen en el interior del núcleo una zona compacta – heterocromatina perinuclear, que no se
encuentra en las células del pollo, por tanto podía funcionar como un marcador biológico.
Creó quimeras pollo-codorniz: cogió un trocito del tubo neural (con sus crestas neurales) de
un embrión de codorniz y lo implantó en el embrión del pollo. Estos individuos quimera
llegaron a eclosión, y presentaron una banda de piel con melanina, que producía melanina en
las plumas. A partir de este tipo de experimento dedujo la ruta que siguen las células de las
crestas neurales en cada parte del tubo neural.
Lunes, 17 de noviembre de 2003
Desarrollo del mesodermo
Notocorda – distribuye en todo el embrión, tanto en el tronco como en la región cefálica. En
la región cefálica la notocorda se denomina placa cefálica.
Somitos – (soma – cuerpo, somitos – cuerpecitos) aparecen en pares: uno al lado izquierdo y
el otro al lado derecho. El número de somitos aumenta durante el desarrollo hasta que
establece la cantidad típica de la especie. El somito tiene varias partes: cavidad central
denominada miocele – cavidad rodeada por una serie de células, que evoluciona en dos tipos
de células: esclerotomo y dermatomiotomo, que está compuesto por dos tipos de células,
dermatomo y miotomo. Las células del dermatomo migrarán por debajo del peridermo y
darán lugar a la dermis. El esclerotomo migrará en diferentes rutas; en una, se dirige
dorsalmente a rodear el tubo neural para formar la vértebra, incluso todas sus apófisis. El
esclerotomo osificará después de haber estado sometido a la influencia de proteínas
denominadas BMP (1-7) – Bone Morphogenic Proteines. La notocorda que está dentro de la
vértebra osificará, pero sus partes que forma parte del disco intervertebral (un disco fibroso
formado por cartílago muy duro) no osifican, sino que forma el núcleo pulposo, que es una
sustancia gelatinosa.
Hernia – término general. Cuando un órgano no está en el lugar que le corresponde. Se
diferencia de una ectopia por que está tratando de un órgano que se ha formado en el lugar
que le corresponde, pero se ha movido. Un órgano ectopico se ha desarrollado en un lugar
que no le corresponde.
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Hernia discal – salida del núcleo pulposo hacia el tubo neural comprimiéndolo. Es muy
peligroso, porque causa síntomas nerviosos muy graves, depende del lugar donde se ha
producido la hernia.
Si la notocorda no se osifica, se forman dos medias vértebras. La notocorda desaparece y
queda la vértebra partida en dos partes no osificados. Ocurre en perros de la raza bóxer.
El esclerotomo también migra en dirección ventral formando las costillas y el esternón. En el
nivel del abdomen, donde no hay costillas, la migración del esclerotomo consta de la
formación de las apófisis transversas de las vértebras lumbares.
Los músculos deriven de la migración del miotomo.
¿Cómo se transforman las células del miotomo en fibras musculares?
En las células del miotomo se expresan dos genes que son responsables de su diferenciación
en fibras musculares: son el gen MyoD y el gen MIF-5. Estos genes inducen la
transformación de las células de miotomo en mioblastos, que se unen para formar el
miotubulo, que mas tarde, después que se haya producido la fusion de estas células, dará
lugar a la fibra muscular.
En la región cefálica no hay somitos, sino que hay otra estructura del mesodermo que
reemplaza los somitos denominada somitoméros. Los somitoméros son porciones de
mesodermo que no está fragmentado (como los somitos) por tanto. Los somitoméros forman
una placa con entrantes que delimita siete somitoméros. Los somitoméros formarán la dermis
de la cabeza (dermatomo), los huesos de la cabeza (esclerotomo) y los músculos de la cabeza
(miotomo). En la región cefálica las células de las crestas neurales se adjuntan a las células de
los somitoméros para formar los músculos, huesos y dermis (la unión entre los somitoméros y
las células de las crestas neurales forma la ectomesenquima).
A los dos lados de los somitos hay las porciones intermedias (gonadonefrotomas) que darán
lugar a las gónadas y los riñones.
A nivel del tronco se va a producir unos engrosamientos de la Somatopleura que dará lugar a
los miembros.
Miércoles, 19 de noviembre de 2003
Desarrollo del endodermo
Intestino primitivo
El intestino primitivo se divide en tres partes:
 Porción anterior (craneal)
 Porción media (asa intestinal primitiva)
 Porción posterior (caudal)
Entre las porciones hay comunicación: la porta intestinal anterior comunica entre la
porción anterior y la porción media; la porta intestinal posterior comunica entre la porción
media y la porción posterior.
La porción anterior dará lugar a: faringe, esófago, estomago, laringe, traquea y pulmones.
La porción media dará lugar al intestino delgado y parte del intestino grueso.
La porción anterior dará lugar al resto del intestino grueso y a la vejiga de orina.
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El epitelio de todas estas vísceras derive del endodermo, mientras que el resto del órgano
derive del mesodermo (esplacnopleura). La mayoría de los órganos tienen células del
mesodermo, por ejemplo, piel: la epidermis derive del peridermo, pero la dermis derive del
mesodermo. Si algún órgano no tiene mesodermo, morirá, porque el mesodermo contiene los
vasos sanguíneos. Al inicio, el SNC no está vascularizado. Hay un punto crítico en el cual el
SNC está invadido por los vasos sanguíneos; si no se produce esta invasión, el SNC morirá.
Puede haber órganos que están formados completamente por mesodermo, como las gónadas.
Adquisición de la forma embrionaria
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
Elongación de la notocorda – va a determinar que el embrión va a crecer en sentido
cráneo-caudal.
Formación de la cabeza – la aparición de la cabeza determina la forma del embrión.
La aparición de una serie de pliegues:
o Pliegues craneal/caudal – delimitan el embrión cranealmente y caudalmente.
o Pliegues laterales – delimitan lateralmente al embrión.
Estos pliegues diferencian los tejidos intraembrionarios de los tejidos
extraembrionarios. Las paredes del amnios también se forman por estos pliegues, y
están formados por somatopleura y peridermo.
Viernes, 21 de noviembre de 2003
Sacos córionicos
Los sacos córionicos son diferentes según la especie. En el nivel del corion se ven las
vellosidades coriales que aumentan la superficie de contacto entre el útero y el corion.
Dependiente de la forma de la distribución de las vellosidades hay diferentes sacos
córionicos:
 Difuso completo – las vellosidades se distribuyen homogéneamente a lo largo de
todo el saco coriónico. Este tipo de saco coriónico se encuentra en las yeguas.
 Difuso incompleto – en los extremos, denominados apéndices necróticos, no hay
vellosidades (por tanto incompleto). Estos apéndices no están vascularizados y por
tanto sufren necrosis. Este tipo de coriónico se encuentra en las cerdas.
A veces las vellosidades forman grupos denominados cotiledones. Los animales que les
presentan se denominan cotiledonarios. Esta distribución es característica de los rumiantes
(vaca, oveja, cabra), pero otras especies también la presentan. Los cotiledones están unidos a
las carunculas y están muy vascularizados.
En los rumiantes se distinguen dos tipos de cotiledonerarios:
 Policotiledonarios – tienen gran cantidad de cotiledones. Entre estos se encuentran
los rumiantes domésticos.
 Oligocotiledonarios – tienen poca cantidad de cotiledones. Entre estos se encuentran
los rumiantes salvajes.
Cuando se produce el parto, el amnios se rompe y el feto sale del útero pasando por la vagina
etc. Pero el corion estará aun pegado al útero. Por tanto el parto costa de dos fases:
Salida del feto
Alumbramiento – expulsamiento de la parte fetal de la placenta (la parte maternal
no está expulsada)
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El cordón umbilical es individual para cada feto.
Retención de la placenta – no ha sido expulsada la placenta.
Tratamiento – separación manual de los cotiledones de las carunculas.
Los cotiledones pueden ser convexos (vaca), cóncavos (oveja) o aplanados (cabra). La unión
del cotiledón con la caruncular se denomina placentoma.
El útero de la vaca está al lado derecho; al lado izquierdo se encuentra el rumen. Por tanto,
para palpar el útero hay que palpar el lado derecho.
 Saco coriónico zonal – los cotiledones se encuentran en una zona. Este tipo de saco
coriónico es característico de los carnívoros.
 Saco coriónico discoidal – los cotiledones se encuentran en un disco. Este tipo es
característico de los humanos y los ratones.
Clasificación histológica de la placenta
Nunca durante la gestación se produce contacto entre la sangre materna y la sangre fetal.
Barrera placentaria – consta de todas las capas celulares que se encuentran entre la sangre
maternal y la sangre fetal.
 Epitelio coriales – aquellas especies en las cuales el epitelio del feto se pone en
contacto con el epitelio del endometrio. Esta barrera placentaria presenta 6 capas de
células. – vacas, yeguas.
 Conjuntivo coriales – el epitelio fetal penetra el epitelio maternal y se pone en
contacto con el tejido conjuntivo del endometrio. Esta barrera placentaria presenta 5
capas de células. – oveja.
 Endotelio coriales – el epitelio fetal se pone en contacto con el endotelio del
endometrio del útero. Esta barrera presenta 4 capas de células. – carnívoros.
 Hemocoriales – las células del epitelio fetal están rodeadas por los vasos sanguíneos
de la madre. Esta barrera presenta 3 capas de células. – humanos y ratones.
 Hemoendoteliales – en el ratón hay lugares en los cuales el endotelio fetal se pone
en contacto con la sangre de la madre, entonces hay solo una capa de células entre la
sangre maternal y la sangre fetal.
Práctica I
Lunes, 03 de noviembre de 2003
Anexos extraembrionarios:
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Vesícula vitelina
Alantoides
Amnios
Corion
Ectodermo
Mesodermo tres capas
Endodermo
Ectodermo – sistema nervioso.
Mesodermo – piel, músculos y huesos.
Vesícula vitelina
La vesícula vitelina está formada por una capa superficial de mesodermo, denominada
esplacnopleura y por dentro por endodermo. Estas dos capas van a rodear el vítelo. La
vesícula vitelina comunica con el intestino primitivo mediante el pedículo vitelino, éste es él
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que sale por el cordón umbilical para que el embrión tome los nutrientes que están en la
vesícula vitelina.
Divertículo de Meckel – es el resto de la vesícula que queda al final del desarrollo que hace
que el pollo una vez nacido pueda estar 24 horas sin comer.
Alantoides
La alantoides está formada por endodermo internamente y esplacnopleura superficialmente,
también se comunica con el intestino primitivo por medio del cordón umbilical, por el
pedicuro alantoideo, hacia el cual se dirige los residuos (orina, etc.). Al final del desarrollo
envuelve a todo el embrión.
Aves – como no hay intercambio con la madre va a ser mucho mas grande porque estarán
todos los residuos.
Amnios y corion
Ambos están formados por ectodermo y Somatopleura. Luego se engancha el amnios por
dentro y el corion por fuera.
Amnios
Solo envuelve al embrión, engloba una cavidad, cavidad amniótica. Ésta esta llena de
líquido amniótico el cual es transparente y se forma continuamente, haciéndose viscoso al
final del desarrollo. Así se mantienen hidratado el embrión. El amnios con su cavidad evita
adherencias los cuales ocurren cuando hay poco liquido (se… la piel con la pared del
amnios). Da protección contra los golpes, cambios de temperatura, luz etc.
Corion
Envuelve al embrión con sus anexos. Es la envoltura más externa.
Mamíferos –
el corion toma contacto con el útero materno.
La placenta está formada por el corion y parte de tejido de la madre, así se
realiza el intercambio de nutrientes.
Aves –
el corion el la membrana mas externa y está adherida dentro de la cáscara, por
lo tanto será encargada de tomar el oxigeno por los poros y el calcio (para el
esqueleto).
Membrana corio-alantoidea
Se queda enganchada la membrana del corion por fuera y la membrana del alantoides por
dentro.
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