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Figura 29-1 Organización de los núcleos de la
base. Los trazos en rojo indican vías
excitatorias, los trazos azules vías inhibitorias.
Las interacciones entre las diversas estructuras
dan origen a una señal que inhibe la
proyección excitatoria talamocortical. A través
del núcleo pedunculopontino, los núcleos de
la base envían señales excitatorias sobre las
neuronas reticuloespinales, influyendo los
mecanismos espinales independientemente
de la vía talamocortical. La acción de la vía
dopaminérgica nigroputaminal es tanto
inhibitoria (receptores D2) como excitatoria
(receptores D1). El putamen permanece
conectado a los núcleos de salida sobre el
tálamo motor a través de la vía directa, que es
inhibitoria. CM, núcleo talámico
centromediano; VA núcleo talámico ventral
anterior; VL, núcleo talá mico ventral lateral.
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Figura 29-2 En el lóbulo frontal
existen diferentes regiones que
establecen relaciones específicas
de entrada y de salida con los núcleos
de la base. Son cinco los circuitos
paralelos que median estas
relaciones.
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Figura 29-3 Separación del circuito motor y del circuito cognitivo. a, la inyección
de trazadores anterógrados (áreas verdes) y de biocitina (áreas anaranjadas)
en áreas del putamen que reciben la entrada de la corteza motora marca los
territorios intermedios y laterales del segmento externo (GPe) y del segmento
interno (GPi) del globo pálido. b, la inyección en el núcleo caudado que recibe
aferencias de la corteza prefrontal, marca selectivamente la región más medial
del globo pálido ya sea externo o interno. (Modifi cada de A Parent, et al. The
striatopallidal fiber system in primates. Advances in Neurology, vol. 74, New York:
Lippincott-Raven, 1977:19-30.)
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Figura 29-4 En el estriado existe un circuito interno que
modula la actividad de las neuronas espinosas gabaérgicas
que proyectan sobre el segmento interno del globo pálido y
sobre la parte reticulada de la sustancia negra. De hecho, la
neurona espinosa de proyección envía una colateral que
inhibe las interneuronas sin espinas colinérgicas, que ejercen
sobre ella una función excitatoria. De este modo, la descarga
de la neurona espinosa puede ser suprimida, mientras que la
neurona sin espina recibe información de la corteza cerebral,
del tálamo y de la sustancia negra. Las fibras corticales y
talámicas son glutamatérgicas, mientras que las negras son
dopaminérgicas. La actividad de la neurona sin espinas
colinérgica está controlada por interneuronas que contienen
ácido gammaaminobutírico (GABA) y parvalbúmina, las
cuales, a su vez, reciben fibras glutamatérgicas de la corteza
cerebral. Este microcircuito estriatal podría servir para
focalizar la actividad de las neuronas estriatales a través de
un mecanismo de inhibición lateral sobre las neuronas de
proyección cercanas. D1 y D2, receptores de la dopamina;
ENK, encefalina; SP, sustancia P.
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Figura 29-5 Síntesis de las respuestas de neuronas
estriatales en un mono que debe pulsar una palanca para
obtener una recompensa. Al animal, antes se le presenta un
estímulo visual o acústico que señala el inicio de la fase de
preparación del movimiento. El animal debe entonces
mantener quieta la extremidad hasta la presentación, después
de un segundo desde la señal instructiva, de una señal de
inicio del movimiento (desencadenante). Así se registraron
neuronas que aumentan la actividad de descarga (áreas en
azul) durante la preparación del movimiento pero no durante
la ejecución. En la presentación de las señales instructivas y
motoras se registraron respuestas breves ligadas al
movimiento. Otras, más sostenidas, se observaron durante la
espera de las señales de comportamiento mismo o durante la
espera de la recompensa. En cambio, las neuronas
relacionadas con la ejecución del movimiento son más activas
al inicio del movimiento y durante su ejecución. (Modifi cada
de W Schultz, et al. Context-dependent activity in primate
striatum refl ecting past and future behavioral events. En: J
Houk, et al (eds). Models of information processing in the
basal ganglia. MIT Press, Mass, 1995:11-28.)
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Figura 29-6 Las neuronas del estriado codifican la espera de la recompensa. a, el animal es
condicionado en una actividad de hacer/no hacer. Antes se le presenta una instrucción luminosa que
puede indicar la instrucción de hacer, si es verde, o de no hacer, si es roja. De manera sucesiva la
instrucción se apaga y el animal debe continuar manteniendo quieta la extremidad superior hasta la
presentación de una señal luminosa de desencadenamiento. Si la instrucción presentada
precedentemente es de hacer (verde), el animal debe pulsar la palanca en alto para adquirir una
recompensa líquida. Si, viceversa, la instrucción presentada es roja, entonces tiene que permanecer
con la extremidad inmóvil, es decir, sin efectuar ningún movimiento hacia la palanca, para poder
obtener de igual manera la recompensa.
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Figura 29-6 b, la figura reporta las respuestas de la misma neurona en
una veintena de pruebas consecutivas en las situaciones de hacer/no
hacer. Cada punto corresponde a un impulso neuronal que se reporta en
el histograma acumulativo de todas las pruebas. Como se puede observar
en el primer trazado, a partir de la presentación de la instrucción, la
neurona estriatal empieza a aumentar su propia actividad de descarga
durante la espera de la recompensa.
En la situación de hacer, este aumento de la actividad de descarga cesa cuando al descenso de la palanca sigue el suministro
instantáneo de la recompensa. Si la recompensa se retrasa 2 s después del descenso de la palanca (segundo trazado), la
descarga se prolonga por todo el tiempo adicional. El aumento de la actividad de descarga se manifiesta también cuando, para
recibir la recompensa, el animal debe permanecer quieto (tercer trazado). Esto indica que el aumento observado en la situación
de hacer se debe a la espera de la recompensa y no a la preparación y ejecución del movimiento. Respuestas de este tipo
fueron registradas en el putamen medial, en el núcleo caudado y sobre todo en el estriado ventral. Estos tipos de respuestas
también se observaron en actividades que re quieren que el animal ejecute movimientos de los ojos hacia los objetivos visuales
asociados con la recompensa, así como movimientos de la extremidad. (Modificada de P Apicella, et al. Neuronal activity in
monkey striatum related to the expectation of predictable environmental events. J Neurophysiol 68:945-60, 1992.)
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Figura 29-7 a, el estriado presenta una
organización interna caracterizada por áreas
pobres en colinesterasa, denominadas
estriosomas (S), circundadas por la matriz (Mx). Los
estriosomas ocupan casi 20% del volumen del
estriado. En el interior de la matriz se encuentran
además pequeñas regiones llamadas matrisomas
(M). Las fi bras de entrada y salida del estriado
se organizan en modo diferente en estas regiones.
Los estriosomas reciben fibras de la corteza
prefrontal y se relacionan con estructuras del
sistema límbico, sobre todo con la amígdala. Ellas
están además en relación con las neuronas
dopaminérgicas de la parte compacta de la
sustancia negra (SNC). En la matriz terminan
axones provenientes de la corteza sensorimotora,
de la corteza asociativa y del giro cingulado. Las
fibras de salida se originan en módulos neuronales
presentes en los matrisomas.
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Figura 29-7 (continuación) Las neuronas de
proyección gabaérgicas que contienen
encefalina (ENK) y dotadas de receptores de la
dopamina D2 pasan a formar parte de la vía
indirecta que atraviesa el globo pálido externo
(GPe). Viceversa, las que contienen sustancia P
(SP) y dinorfi na (Din), dotadas de receptores de
la dopamina D1, entran en la vía directa que
termina en la parte reticulada de la sustancia
negra (SNR) y en el globo pálido interno (GPi).
Los diferentes compartimientos son de todos
modos conectados por pequeñas interneuronas
gabaérgicas. b, distribución de la
acetilcolinesterasa (áreas oscuras) en el
caudado y el putamen del mono. Los
estriosomas están representados por las áreas
claras de bajo contenido de acetilcolinesterasa;
CA, comisura anterior. (Por gentil atención de
AM Graybiel.)
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Figura 29-8 a, las neuronas dopaminérgicas de la
sustancia negra codifican la llegada de la
recompensa o su falta de llegada a través de
modulaciones opuestas a su propia frecuencia de
descarga. (1) Cuando en un mono se suministra
una recompensa sin que ésta vaya precedida por
una señal condicionada (No SC), las neuronas
dopaminérgicas de la sustancia negra se
activan dando origen a una descarga fásica de impulsos. (2) Si la recompensa es
precedida por una señal condicionada (SC), la respuesta se traslada hacia la señal
condicionada. (3) Si la señal condicionada no es acompañada de una recompensa,
entonces la neurona dopaminérgica se descarga ante la presentación de la señal
condicionada, pero presenta una supresión de su propia descarga espontánea en el
periodo en el cual el animal espera la recompensa.
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Figura 29-8 b, la respuesta de la neurona
dopaminérgica se traslada a la señal predictiva
más precoz de la recompensa. Los histogramas
periestímulo se refieren a las poblaciones de
neuronas registradas durante las tres condiciones.
(1) En la primera se presenta una señal luminosa
carente de algún significado de comportamiento
(ninguna actividad). La mayoría de esta
población neuronal responde de manera fásica al
suministro de la recompensa. (2) En la segunda
condición, una señal de desencadenamiento
motor va siempre seguida de la recompensa
(actividad 1). La señal de desencadenamiento
motor pide al animal pulsar una palanca. La
respuesta neuronal se desplaza entonces sobre la
señal de desencadenamiento. (3) En la tercera
situación la señal de desencadenamiento está
precedida por una señal predictiva de la
recompensa (actividad 2). En esta circunstancia
la respuesta neuronal se desplaza sobre la señal
predictiva. (Modificada de W Schultz. Predictive
reward signal of dopamine neurons. J
Neurophysiol 80:1-27, 1998.)
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Figura R29-5 a, movimientos
hipercinéticos en el balismo y el
hemibalismo.
a
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Figura R29-5 b, movimientos
hipocinéticos en la enfermedad de
Parkinson. CM, núcleo talámico
centromediano; D1 y D2, receptores de
dopamina; VA, núcleo talámico ventral
anterior; VL, núcleo talámico ventral
lateral. (Modifi cada de T Wichmann, et
al [eds]. Basal ganglia and thalamus in
health and movement disorders. Kluver
Academic/Plenum Publishers, 2001.)
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