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EL SENTIDO DEL OÍDO (Jan Brueghel, 1568-1625)
presión
El sonido es una onda de compresión del aire
tiempo
Frecuencia =
amplitud
Longitud de
onda
Velocidad del sonido (343 m/s)
Longitud de onda
La amplitud y la frecuencia determinan la intensidad y el tono
A mayor amplitud mayor intensidad del sonido
fuerte
débil
A mayor frecuencia tono más agudo
agudo
grave
La intensidad varía entre 0 y 140 decibelios, y la frecuencia audible entre 20 y 20.000 hertzio
FRECUENCIA
INTENSIDAD
ultrasonidos
AGUDOS
20.000 Hz
500 Hz
GRAVES
100 Hz
20 Hz
infrasonidos
Voz humana
Conversación
normal
3000 Hz
audible
8000 Hz
La frecuencia fundamental determina el tono y los armónicos determinan el timbre
=
+
fundamental
El sonido de la trompeta
tiene más armónicos que
el de la flauta
armónicos
ESPECTRO DE FRECUENCIAS
FORMA DE LA ONDA
fundamental armónicos
http://ap.smu.ca/demos/index.php?option=com_content&view=article&id=244:sound-waves&catid=48:wavedemo
Los ruidos se diferencian de los sonidos musicales
Los sonidos musicales son
periódicos
Los ruidos son aperiódicos
fundamental
armónicos
Frecuencia (Hz)
Los ruidos contienen
todas las frecuencias
Intensidad (dB)
Intensidad (dB)
Los sonidos musicales
contienen algunas frecuencias
Frecuencia (Hz)
El pabellón auricular dirige los sonidos hacia el conducto auditivo
El conducto auditivo refuerza por resonancia las frecuencias del habla
tímpano
10 cm
frecuencia de resonancia =
343 m/s
(4 x 0.025 m)
2.5 cm
= 3430 Hz
Los huesecillos del oído medio transmiten las vibraciones del tímpano a la ventana oval
martillo
yunque
tímpano
estribo
El oído medio es necesario para la audición en el medio aéreo
El oído medio aparece
evolutivamente en los anfibios
Los huesecillos provienen evolutivamente
de los huesos de la mandíbula
El oído medio permite que la vibración se transmita desde el aire al medio líquido del
oído interno (ajuste de impedancias)
Eje de
giro
Área del pie del estribo
1
1
1.3
21
Área del tímpano
El área del tímpano es mayor que
la de la ventana oval
El brazo de palanca del martillo
es mayor que el del yunque
Las ondas se transmiten al oído interno formado por la cóclea o caracol
cóclea
La cóclea está dividida longitudinalmente en tres cámaras
Órgano de Corti
Escala vestibular
Conducto colear
Membrana basilar
Escala timpánica
Ganglio espiral
Rama coclear del
VIII par craneal
La membrana basilar separa el conducto coclear de la escala timpánica
Ventana oval
Conducto coclear
Ventana redonda
Escala timpánica
Membrana
basilar
Aumenta la presión en la rampa vestibular y coclear y la membrana basilar se
desplaza hacia abajo
Disminuye la presión en la rampa vestibular y coclear y la membrana basilar se
desplaza hacia arriba
Se produce una onda transversal que se propaga por la membrana basilar
Se produce una onda transversal que se propaga por la membrana basilar
Esta onda es parecida a la que se produce en una cuerda al sacudir el extremo
La membrana basilar es más estrecha y más rígida en la base que en el ápice de la
cóclea
grave
agudo
5.000 Hz
500 Hz
1.000 Hz
ápice
base
20 Hz
20.000 Hz
Cada región de la membrana
basilar resuena a una frecuencia
determinada
Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica
Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica
Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica
Pasado ese punto, la onda se amortigua
Pasado ese punto, la onda se amortigua
La onda viajera resuena con amplitud máxima en un punto de la membrana basilar
según su frecuencia
envolvente
Onda viajera
Las frecuencias agudas resuenan en la base de la cóclea y las graves en el ápice
aguda
grave
La localización de la onda viajera es distinta para cada frecuencia
agudos
3000 Hz
1000 Hz
500 Hz
200 Hz
base
50 Hz
graves
ápice
La cóclea separa la fundamental de los armónicos (análisis espectral o análisis de
Fourier)
sonido
armónico
fundamental
Este mecanismo fue descubierto por el físico y fisiólogo húngaro von Békésy
Georg von Békésy (1899-1972 )
Premio Nobel 1961
Las células ciliadas externas están unidas a la membrana tectoria
perilinfa
Membrana tectoria
endolinfa
Ciliadas internas
Membrana basilar
Ciliadas externas
perilinfa
La endolinfa tiene una concentración elevada de potasio
Estría vascular
Na+
K+
140 mM
4.5 mM
K+
perilinfa
K+
Cl- Na+
K+ 150 mM
endolinfa Na+ 1 mM
Na+
K+
K+
perilinfa
Na+ 140 mM
K+ 4.5 mM
pendrina
ClCO3HCélulas marginales
La pendrina está presente en el oído interno, el tiroides y el riñón
PENDRINA
endolinfa
Luz folicular
Luz del túbulo distal
Cl-
ClCO3H-
I-
CO3H-
Célula
intercalada B
OÍDO INTERNO Y
APARATO VESTIBULAR
TIROIDES
RIÑÓN
Kandasamy N, Fugazzola L, Evans M, Chatterjee K, Karet F Life-threatening metabolic alkalosis in Pendred
syndrome. Eur. J. Endocrinol. (2011)
Kim HM, Wangemann P Failure of fluid absorption in the endolymphatic sac initiates cochlear enlargement that leads to
deafness in mice lacking pendrin expression. - PLoS ONE (2010)
La inactivación de la pendrina produce el síndrome de Pendred
Conductos vestibulares
dilatados
normal
Vaughan Pendred
(1869 - 1946)
paciente
SORDERA Y ALTERACIONES
DEL EQUILIBRIO
BOCIO E HIPOTIROIDISMO
Kandasamy N, Fugazzola L, Evans M, Chatterjee K, Karet F Life-threatening metabolic alkalosis in Pendred
syndrome. Eur. J. Endocrinol. (2011)
La endolinfa baña los esterocilios de las células ciliadas
estereocilios
Estría vascular
perilinfa
endolinfa
quinocilio
El extremo de los estereocilios de las células ciliadas externas está adherido a la
membrana tectoria
Membrana tectoria
Ciliadas internas
Ciliadas externas
Membrana basilar
Cuando la membrana basilar se eleva los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio
Cuando la membrana basilar desciende los estereocilios se inclinan hacia el lado
contrario del quinocilio
Cuando la membrana basilar se eleva los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio
Cuando la membrana basilar desciende los estereocilios se inclinan hacia el lado
contrario del quinocilio
La membrana basilar y la membrana tectoria se deslizan una respecto a la otra
porque giran sobre ejes distintos
Cuando los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, la célula ciliada se depolariza
K+
hiperpolarización
depolarización
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ca+
glutamato
+
-
K
K+
-
Las mutaciones de la cadherina 23 o de la bomba de calcio PMCA2 producen sordera
congénica
Cadherin 23
Protocadherin 15
Ca+
K+
TRPA1
PMCA2
Ca+
F Mammano, MBortolozzi, SOrtolano, F Anselmi Ca2+ Signaling in the Inner Ear. Physiology 2007 Vol. 22, 131-144
E Pepermans, V Michel, R Goodyear, C Bonnet, S Abdi, T Dupont , S Gherbi, Ml Holder, M Makrelouf, J Hardelin, S Marlin , A Zenati, , G Richardson, P Avan, A Bahloul and,
C Petit The CD2 isoform of protocadherin‐15 is an essential component of the tip‐link complex in mature auditory hair cells EMBO Molecular Medicine ). 133-279 (2014)
Los axones que provienen del ápice se activan con las frecuencia bajas y los que
provienen de la base se activan con las frecuencias altas
Intensidad del estímulo para
producir respuesta
Pero la selectividad de las células ciliadas para la frecuencia es demasiado elevada
para ser explicada solo por la vibración de la membrana basilar
frecuencia
La mayoría de los axones aferentes provienen de las células ciliadas internas
externas
internas
La depolarización produce acortamiento y la hiperpolarización alargamiento de las
células ciliadas
K+
-
-
K+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
--
El movimiento de las células ciliadas está mediado por la proteína prestina
prestina
Cl-
- - - - -
- - - - - -
- - - - -
Cl-
-+ - - - - -
+
++++-
++++++
+ + + + -Cl
-
++++++
Cl-
J Ashmore Cochlear Outer Hair Cell Motility Physiological Reviews , 2008 Vol. 88, 173-210
Las células ciliadas externas están unidas a la membrana basilar
Cuando la membrana se desplaza hacia arriba se depolarizan
+
+
+
+ +
+
+ +
+
Se contraen y acentúan la subida de la membrana basilar
+
+ +
+ + +
+ +
+
Cuando la membrana basilar desciende se hiperpolarizan
- - - - -
-
Acentúan el descenso de la membrana basilar
- - - - -
-
La deformación de los estereocilios produce oscilaciones de depolarización e
hiperpolarización
Deformación
Potencial de
membrana
La deformación de los estereocilios produce depolarización y entrada de calcio
K+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ca2+
Potencial de
membrana
Se abren canales de potasio activados por calcio y dependientes de voltaje
K+
Kv
+
+
+
+
KCa
K+
K+
+
+
+
+
+
+
Ca2+
Potencial de
membrana
Los canales de potasio producen hiperpolarización
K+
-
-
K+
K+
Ca2+
Potencial de
membrana
El calcio es expulsado y se cierran los canales de potasio
K+
-
-
Ca2+
Potencial de
membrana
La membrana se depolariza otra vez
K+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Potencial de
membrana
Y nuevamente se abren canales de potasio
K+
+
+
+
K+
K+
+
+
+
+
+
+
Ca2+
Potencial de
membrana
Cada célula oscila a una frecuencia específica
Potencial de
membrana
Las células ciliadas externas tienden a hacer que la membrana basilar vibre a una
frecuencia determinada
Potencial de
membrana
Si la frecuencia del sonido coincide con la frecuencia de la oscilación eléctrica de la
célula ciliada, el movimiento de la membrana basilar se potencia
Movimiento de la
membrana
basilar
Intensidad del estímulo para
producir respuesta
Oscilación
eléctrica de la
membrana
frecuencia
Para las frecuencias que no coinciden, el movimiento no se potencia y la célula ciliada
es menos sensible
Movimiento de la
membrana
basilar
Intensidad del estímulo para
producir respuesta
Oscilación
eléctrica de la
membrana
frecuencia
La prestina tiene una estructura distinta en las especies capaces de oír ultrasonidos
prestina
7 treonina
7 asparragina
Yi Li, Z Liu, P Shi, and Jzhang The hearing gene
Prestin unites echolocating bats and whales Current Biology Vol 20 No 2 R55-R56 2010
Joseph Caspermeyer For Bats and Dolphins, Hearing Gene Prestin Adapted for Echolocation
Mol Biol Evol (2014) 31 (9): 255
¿Cómo codifica el oído la intensidad y la frecuencia de los sonidos?
INTENSIDAD
FRECUENCIA
La intensidad se codifica por la frecuencia de los potenciales de acción y por
reclutamiento de axones
Si la frecuencia es baja, los potenciales de acción se producen en fase con la onda
Si la frecuencia es elevada, la frecuencia se codifica únicamente por la localización de
las células ciliadas
Las fibras del nervio auditivo llevan información sobre el espectro de frecuencias del
sonido