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La Audición Generalidades El oído está constituido por tres compartimientos: oído externo, oído medio y oído interno. Los órganos de la audición y el equilibrio se localizan en el compartimiento interno del oído. El oído externo está integrado por el pabellón auricular (canaliza el oído hacia el MAE), el meato auditivo externo (conducto estrecho a través del hueso temporal) y la membrana timpánica (separa el Oído externo del oído medio). El oído medio (caja timpánica) se halla dentro del hueso temporal, se comunica en la parte anterior con la nasofaringe a través de la Trompa de Eustaquio y con celdillas mastoideas en el lado posterior. Dos membranas (oval y redonda) separan el oído medio del oído interno; tres huesecillos atraviesan la cavidad del oído medio (martillo, yunque y estribo); contienen asimismo dos músculos, el tensor del tímpano y el estapedio. El oído interno se encuentra dentro de la porción petrosa del hueso temporal, contiene dos sistemas de conductos o cavidades, el laberinto óseo y el laberinto membranoso; ambos contienen líquido, perilinfa en el óseo y endolinfa en el membranoso. El laberinto óseo muestra una cavidad central, el vestíbulo en relación con la cavidad timpánica; posterior al vestíbulo desembocan tres conductos semicirculares y un tubo sinuoso enrolado, la cóclea que comunica con el vestíbulo en la parte anterior. El laberinto membranoso conserva una configuración similar al laberinto óseo; la cavidad central – dentro del vestíbulo – posee dos cavidades, el utrículo que se comunica con el laberinto membranoso de los conductos semicirculares y el sáculo que lo hace con el laberinto membranoso de la cóclea. El órgano sensorial de la recepción auditiva es el órgano de Corti dentro del conducto coclear. Estructura de la porción externa, media e interna del oído humano Transmisión del sonido Las ondas sonoras atraviesan el oído externo y el medio antes de llegar al oído interno donde se encuentra el órgano de Corti. El tímpano vibra en respuesta a los cambios de presión producidos por las ondas sonoras que llegan, estas se transmiten a través de los huesecillos del oído medio y a continuación las vibraciones se transmiten de la base del estribo a la membrana oval y de manera subsecuente al medio líquido (perilinfa) del oído interno. El músculo tensor del tímpano y el músculo estapedio tienen un efecto amortiguador de las ondas sonoras. Los sonidos intensos producen la contracción refleja de estos músculos a fin de evitar que ondas sonoras potentes estimules en grado excesivo las células ciliares del órgano de Corti; este es el reflejo timpánico. Cuando se pierde este amortiguador, por ejemplo en lesiones del nervio facial (inerva el estapedio) o el nervio trigémino (inerva el tensor del tímpano), aumenta de forma desagradable los estímulos sonoros (hiperacusia). Representación esquemática de los huesecillos auditivos y la manera en que su movimiento se traduce en movimientos de la membrana timpánica hacia una onda en el líquido del oído interno. La cóclea La cóclea es la estructura en forma de caracol que posee dos espirales y media llenas de líquido. Un centro ósea cónico central, la columela, forma el eje de los giros cocleares. La lámina espiral, un reborde óseo, gira alrededor de la columela y se proyecta al espacio coclear y lo divide parcialmente en dos cámaras perilínficas: la escala vestibular y la escala timpánica. La escala media o coclear forma el laberinto membranoso en la cóclea. El órgano de Corti que contiene epitelio o células ciliares, forma una cinta que se extiende a lo largo del conducto coclear y se encuentra sobre la membrana basilar. La escalas vestibular y timpánica se continúan a través del helicorema en el vértice de la espiral. Las ventanas oval y redonda separan la escala vestibular y la escala timpánica del oído medio. Las vibraciones de la ventana oval se transmiten a la perilinfa en la escala vestibular y con posterioridad a través de la membrana de Reissner a la endolinfa de la escala media. Estas vibraciones se transmiten a través de la membrana basilar a la perilinfa de la escala timpánica y hacia afuera a través de la ventana redonda. Como resultado, las vibraciones producidas por el sonido causa que la membrana basilar vibre y active las células ciliares del órgano de Corti ubicadas en ese punto. Corte transversal de la cóclea, que muestra las células del Órgano de Corti y las tres rampas de la cóclea Órgano de Corti Se encuentra en la escala media, contiene dos tipos de receptores: las células ciliares internas que funcionan como células receptoras auditivas dispuestas en hilera – aproximadamente 3,500 -, su base está inmersa en la membrana basilar y en su ápice cuentan con estereocilios justo por debajo de la membrana tectória. Cuando las ondas o vibraciones del sonido, la mebrana tectoria y la basilar, se mueven independientemente una de otra y los estereocilios tocan la membrana tectoria y reciben fuerzas de desplazamiento. Este desplazamiento abre los canales iónicos y causa cambio de potencial en la membrana de las células ciliares. La sinapsis de cada célula ciliar activan a las dendritas de las células ganglionares espirales. Hasta 10 células ganglionares espirales inervan cada célula interna y cada una de estas células ganglionares inervan solo una célula ciliar interna; así, cada célula puede enviar información hasta por 10 vías separadas. Estas vías consisten en células bipolares del ganglio espiral, cuyos cuerpos celulares se ubican en el modiolo de la cóclea y axones que forman la división coclear del VIII par craneal. Las células ciliares externa, las cuales contienen estereocilios embebidos en la membrana tectoria, poseen propiedades contráctiles; alrededor de 20,000 dispuestas en tres a cuatro hileras y funcionan para controlar la respuesta sensorial del órgano de Corti regulando la aposición de la membrana tectoria de las células ciliares. Inervación: las células ciliares del órgano de Corti reciben dos tipos de inervación, aferentes y eferente las fibras aferentes son procesos periféricos de neuronas las neuronas bipolares del ganglio espiral en el modiolo de la espiral coclear; las fibras eferentes se originan en la oliva superior contralateral y los núcleos preolivares del puente, estas fibras forman el haz olivococlear de Rasmussen que sale del tallo cerebral a través del componente vestibular del VIII par craneal y terminan a nivel periférico en las células ciliares externas y los botones aferentes terminales que inervan células ciliares internas. Estas fibras tienen un efecto inhibidor en los estímulos auditivos. Estructuras del Órgano de Corti Vía auditiva Las neuronas auditivas primarias o de primer orden se localizan en el ganglio espiral, las dendritas de estas neuronas bipolares efectúan sinapsis en las células ciliadas del órgano espiral y sus prolongaciones forman el nervio coclear. El nervio coclear termina en las neuronas de segundo orden de los núcleos cocleares dorsales (posterolateral al pedúnculo cerebeloso inferior) que forman el tubérculo acústico en el piso del receso lateral del 4to ventrículo y los ventrales (más rostral y anterolateral al pedículo cerebelosos inferior). Cada fibra que entra se bifurca y hace sinapsis con neuronas en ambos núcleos cocleares. Tres proyecciones (estrías auditivas dorsal, intermedia y ventral) transportan la información desde núcleo coclear. La estría auditiva dorsal se origina del núcleo coclear dorsal, pasa sobre el pedúnculo cerebeloso inferior y cruza para unirse con el lemnisco lateral; la estría intermedia se origina del núcleo coclear ventral y sigue un trayecto similar al de la estría dorsal. La estría auditiva ventral toma una ruta diferente y pasa anterior al pedúnculo cerebeloso inferior para terminar en los núcleos ipsolateral y contralateral del cuerpo trapezoide y el núcleo olivar superior. Estos núcleos proyectas fibras hacia los lemniscos laterales ipsolateral y ventrolateral. Las fibras que ascienden a través de las estrías intermedias y dorsal, se proyectan al tubérculo cuadrigémino inferior (Colículo inferior). Estas proyecciones constituyen la vía auditiva central monoaural la cual transporta información con respecto a la frecuencia de señales auditivas. Las fibras de las estrías ventrales forman una vía biaural ascendente que realiza sinapsis en el cuerpo trapezoide, complejo olivar superior y núcleos del lemnisco lateral y por esta vía se puede analizar el origen o dirección del estímulo auditivo; también se extiende al tubérculo cuadrigémino inferior, el cual envía axones al núcleo geniculado medial (cuerpo) a través de ramas de los tubérculos cuadrigéminos inferiores. Los núcleos geniculados mediales sirven como núcleos sensoriales especiales del tálamo y constituyen la vía final de relevo de la vía de la audición. Las conexiones eferentes del cuerpo geniculado medial al lóbulo temporal forman la radiación auditiva que se proyecta a la Circunvolución Temporal Transversa (Circunvolución de Heschl) y al Plano Temporal adyacente, ubicado en la superficie dorsal de la Circunvolución Temporal superior. Vía Central de la Audición Procesamiento en la Corteza auditiva Ubicadas en la circunvolución temporal transversa y en la parte anterior del plano temporal, las áreas de Brodmann 41 y 42 funcionan como áreas auditivas primarias y secundarias de la corteza. Los sonidos pueden escucharse cuando los impulsos auditivos llegan al área 41; no obstante, la discriminación requiere una respuesta a los cambios en los patrones temporales de los sonidos dependientes del procesamiento neuronal en las áreas 41 y 42, sobre todo en el plano temporal adyacente (incluyendo parte del área 22 o área de Wernike postero-inferior de la corteza auditiva primaria área de Heschl, su papel fundamental radica en la decodificación auditiva de la función lingüística (se relaciona con la comprensión de las palabras). La valoración de combinaciones de diferentes frecuencias inicia en el núcleo coclear y continúa a través de los tubérculos cuadrigéminos inferiores, núcleo geniculado medial y la corteza auditiva primaria (procesa la información tales como tono, el volumen y la ubicación de un sonido); se ha demostrado una distribución tonotópica; es decir, que los sonidos agudos se perciben en la región posteromedial y los bajos en la región anterolateral del plano temporal. La decodificación de los patrones complejos como el lenguaje, requiere de las cortezas primaria, secundaria y de asociación auditiva (área de Wernicke). Correlaciones clínicas Las lesiones de los componentes sensoriales del oído interno o a las fibras del VIII PC por lo común producen pérdida auditiva (sordera sensorioneural) y tinnutis (campanilleo o tintineo en los oídos). Las enfermedades que afectan los mecanismos de conducción auditiva en el oído medio también pueden causar pérdida auditiva y tinnitus, trastornos denominado sordera por conducción. La pérdida de la audición por conducción se relaciona con procesos que interfieren con la conducción de ondas sonoras en el oído externo y medio. Estos procesos incluyen acumulación de cera (cerumen) en el MAE, otitis crónica media y esclerosis de los huesecillos (otoesclerosis). La pérdida sensorioneural de la audición se vincula con lesiones de las células pilosas en el órgano de Corti, el nervio coclear (tumores del nervio, como en las neoplasias del ángulo pontocerebeloso, oclusión de la arteria laberíntica), los nucleos cocleares en el puente o a las vías auditivas centrales. La pérdida de la audición es ipsilateral respecto de la lesión en trastonos de células ciliares, el nervio coclear y los nucleos cocleares. Las lesiones de las vías auditivas centrales (lemnisco lateral, cuerpo geniculado medial, corteza auditiva) dan lugar a una disminución bilateral de la audición, más notable en la zona contralateral a la lesión. Los primeros signos de enfermedad de la cóclea son campaneo, zumbidos, silbidos o ruidos de machacamiento de papel (tinnitus) en el oído. Estos trastornos se pueden diferencias tras colocar un diapasón activado en la línea media del vértice del cráneo (prueba de Weber) o, de manera alternativa, en la apófisis mastoide y a continuación en el pabellón auricular (prueba de Rinne). Bibliografía Adel K. Afifi, Ronald A. Bregman; Neuroanatomía Funcional, texto y atlas; 2da ed.; McGrawHill 2006; Capítulo 23: Sentidos Especiales y Capítulo 24: Sentidos Especiales, correlaciones clínicas; capítulo 23: páginas 315 – 19, y capítulo 24: página 324. Paul A. 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