Download Radiata - Paleontología de invertebrados

PALEONTOLOGÍA DE INVERTEBRADOS
Radiata
Beatriz Aguirre-Urreta
Primer Cuatrimestre 2012
?
Müller 2001
EUMETAZOA
CTENOPHORA
Hipótesis de la relación
de los Metazoa a nivel
phylum basada en
estudios moleculares
pero modificada e
interpretada bajo la luz
de información adicional
de morfología y
desarrollo.
Phylum Ctenophora
(actuales)
• Características únicas
– Placas en forma de peine
– Sólo estadío de medusa
– Es común la luminiscencia
– La posición de los tentáculos pareados
cambia la simetría a biradial.
Phylum Ctenophora
Haeckel, 1904
Comparación entre Ctenophora y Cnidaria
• Diferencias
– No hay alternancia de
generaciones (sólo fase
medusa).
– No poseen nematocistos
– Simetría biradial, con dos
tentáculos
– Peines
– Sistema digestivo completo
– Triploblásticos ?
• Similitudes
– Eje oral-aboral
– Red nerviosa
– Falta de sistemas de
órganos
DIAGRAMA DE LA
ANATOMÍA DE UN
CTENÓFORO
A Estatolito
C Peine
D Boca
E Faringe
F Canal Faríngeo
G Tracto digestivo
H Canal transversal
I Canal Interradial
J Canal Meridional
K Canal Tentacular
L Cubierta tentacular
M Tentáculo
O Canal anal
Phylum Ctenophora
Haeckelia rubra
“Kleptocnidae”
REGISTRO FOSIL DE CTENOPHORA
Debido a la delicadeza de la anatomía de
los ctenóforos, su registro fósil refleja su
pobre potencial de preservación.
Fasciculus
Varios hallazgos en el Cámbrico han sido
asignados a Ctenophora. Los más
antiguos provienen de la biota de
Chengjiang del Cámbrico inferior
(Maotianoascus, Sinoascus) y otros
registros proceden de Burgess Shale
(ambos ilustrados).
Tambiém se conocen ctenóforos
excepcionalmente preservados del
Devónico inferior de Alemania (Hunsrück).
Ctenorhabdotus
Chengjiang
Cámbrico inferior
Maotianoascus octonarius
Maotianoascus octonarius, pelitas Maotianshan,
Cámbrico inferior, Chengjiang (barras, 10 mm.)
ST, Estatolito; CR, peine; MC, canal meridional; SK, posible lóbulo oral
Chen et al., 2007
Paleoctenophora brasseli, Devónico inferior de Hunsrück
Stanley y Stürmer, 1983
Paleoctenophora brasseli, Devónico inferior de Hunsrück
Stanley y Stürmer, 1983
EUMETAZOA
PLACOZOA
Hipótesis de la relación
de los Metazoa a nivel
phylum basada en
estudios moleculares
pero modificada e
interpretada bajo la luz
de información adicional
de morfología y
desarrollo.
Phylum Placozoa
• Animales simples, muy pequeños
• Sólo se conocen dos especies
• Son formas bentónicas, móviles, aplanadas y asimétricas
• Poseen miles de células (poco) ubicadas en dos capas, con sólo 4 o 5
tipos celulares (muy poco)
• Digestión extracelular limitada
Phylum Placozoa
•
•
•
•
En forma de placa
2-3 mm diámetro
Sin simetría
2 capas de células
Phylum Placozoa
Son animales primitivos (A) o derivados (B, C)?
Para algunos autores la simplicidad de su plan corpóreo los haría muy
primitivos (A)
La presencia de proteínas extracelulares contectando las células epiteliales
(belt desmosomes), una condición presente en todos los animales MENOS
en las esponjas sugieren que Placozoa podría haber divergido más tarde
en la historia de los animales (B)
Recientemente, datos moleculares indicarían una divergencia más moderna
aún (C)
EUMETAZOA
CNIDARIA
Hipótesis de la relación
de los Metazoa a nivel
phylum basada en
estudios moleculares
pero modificada e
interpretada bajo la luz
de información adicional
de morfología y
desarrollo.
FILOGENIA DE METAZOA CON LA POSICION DE STROMATOVERIS
Shu et al., 2006
Fauna de Burgess Shale
Charnodiscus, Ediacara
Thaumaptilon walcotti
Phylum Cnidaria
“Animales con células urticantes”
Escala de complejidad biológica medida por el número de tipos de células
en distintos organismos
Características de Cnidaria
• Simetría radial o biradial
• Organización a nivel tisular
• Mesoglea entre la epidermis y gastrodermis
(terminología utilizada para Cnidaria en vez de ectodermo y
endodermo)
• Cavidad gastrovascular
• Red nerviosa
• Nematocistos – usados para la defensa
y la alimentación
Pared corporal de Cnidaria
CNIDOCITOS
Los cnidarios corresponden a un phylum de tamaño mediano que
comprende una gran variedad de invertebrados tanto solitarios como
coloniales, incluyendo hidroideos, medusas, anémonas de mar y corales. A
pesar que estos animales poseen una construcción simple, muestran una
variedad de tipos celulares que se encuentran en sólo dos capas. Estas se
desarrollan en el embrión y están separadas por una capa no celular; y no
poseen mesodermo ni celoma. Algunas funciones particulares las realizan
tejidos conectivos, nerviosos, musculares o epiteliales que se diferencian
dentro de estas capas primarias. Los cnidarios no poseen órganos
compuestos de células especializadas agrupadas en estructuras definidas
como los que se encuentran en animales más evolucionados. Otro rasgo
general de los cnidarios es el polimorfismo.
Difieren de todo el resto de los Metazoa en que poseen una
simetría radial primaria y cnidocitos especializados que contienen a los
nematocistos.
Al ser polimórficos, diferentes planes corporales pueden ocurrir
dentro de la misma especie, ya sea secuencialmente en diferentes
estadíos del ciclo de vida o simultaneamente dentro de una colonia.
Funciones de Cnidaria
• Ciclo de vida/Reproducció
vida/Reproducción
– Pueden ser monoicos o dioicos
– Alternancia de generaciones entre la forma medusa
y la forma pólipo.
– El pólipo se puede desarrollar por brotación o a
partir de una larva de vida libre llamada plánula.
• Alimentació
Alimentación
– Uso de nematocistos para paralizar o matar a sus
presas.
– Pueden contraer los tentáculos para llevar el
alimento a la boca
– La digestión ocurre en la cavidad gastrovascular
Los cnidarios no tienen
estructuras específicas de respiración,
circulación o excreción. El sistema
digestivo consiste de una boca central
que lleva a una cavidad gastrovascular cerrada o enterón dentro del cual
se realiza tanto una digestión extra
como intracelular. El material no
digerido es expulsado a través de la
boca. Los tentáculos, que son estructuras para obtener comida rodean a la
boca y pueden contener extensiones
huecas del enterón. Hay células musculares en ambas capas celulares lo
que permite a los organismos contraerse tanto longitudinal como transversalmente asi como eyectar partículas,
curvarse o activar los tentáculos.
Funciones de Cnidaria
• Soporte y locomoción
– Esqueleto hidrostático
– Algunas clases tienen musculatura
longitudinal para el movimiento
– Las medusas se mueven por contracción
de la campana o por propulsión a chorro.
– Algunos pólipos pueden caminar con los
tentáculos.
Funciones de Cnidaria
• Excretor
– Isotónico en formas marinas, algunas formas de
agua dulce usan vacuolas contráctiles.
• Respiratorio
– No poseen un sistema, usan difusión celular
• Circulatorio
– No poseen un sistema, usan la difusión celular y la
mesoglea.
• Nervioso
– Red nerviosa
Hay células nerviosas distribuidas en un arreglo irregular, generalmente en
la base de la capa externa que son adecuadas para coordinar movimientos
en los individuos y en toda la colonia.
Morfología
Dos tipos básicos de formas corpóreas predominan en los cnidarios, ambos
caracterizados por tentáculos y células urticantes. Cada individuo
corresponde a alguna modificación de uno de estos planes corpóreos. La
forma pólipo es algo cilíndrica, consiste de un disco basal comunmente
adherido al sustrato, una pared del cuerpo rodeando al enterón y un disco
oral donde la boca de posición central está rodeada por uno o más círculos
de tentáculos.
PÓLIPO
La forma medusa tiene aspecto de campana, con tentáculos en el
margen. El formato del cuerpo de la medusa es como el del pólipo,
pero adaptado a la vida libre (nadando o flotando), con los tentáculos
colgando hacia abajo en el agua. El enterón de la medusa es
generalmente más complejo que el del pólipo y la boca está al final de
una proyección tubular que se extiende desde el interior de la
campana.
MEDUSA
Consisten en una célula epitelial
conteniendo un amplio espacio o
cápsula que se abre al exterior.
Esta contiene un tubo introvertido,
grueso y espinoso en una punta,
pero que continua como un tubo
delgado que se enrolla sobre si
mismo. Cuando el nematocisto es
estimulado, el tubo enrollado es
disparado a gran velocidad,
saliendose de adentro hacia
afuera y latigando a través de
180°. La combinación de eversión
rápida y rotación hace al nematocisto efectivo en la penetración de
la presa, aún aquellas con exoesqueletos duros como los crustáceos.
CNIDOCITOS
La explicación del mecanismo de descarga del nematocisto es
aún incompleta. Parece tener primariamente una respuesta directa a
estímulo y no ser una reacción controlada por el organismo. Muchos
peces comensales ciertamente causan la estimulación mecánica, pero no
son afectados presumiblemente porque poseen una sustanciosa capa de
mucosidad que los protege.
Esqueleto
El esqueleto de los cnidarios cuando está presente, sirve como
soporte. Puede ser interno o externo y quitinoso, proteico o calcáreo.
Debido a que muchos grupos no poseen esqueleto o a que éste puede
desintegrarse facilmente, el registro fósil es desparejo. Los cnidarios
fósiles más importantes son los “corales” que segregan esqueletos
calcáreos masivos y que son comunes en rocas del Ordovícico al
Holoceno.
Esqueleto
Muchos pólipos desarrollan un esqueleto orgánico o mineral. Los
primeros está compuestos de quitina o colágeno y raramente se preservan
en el registro fósil. Los esqueletos minerales son invariablemente calcáreos,
compuestos de calcita o aragonita.
El esqueleto masivo de los corales
es externo. Es segregado por la
epidermis en la base del pólipo que
inicialmente se apoya sobre una
placa basal. Con el crecimiento, la
base del pólipo forma una serie de
pliegues radiales, dentro de cada
uno de los cuales es segregado un
septo orientado vertical y
radialmente. Los septos se
extienden hacia arriba a medida que
el pólipo crece y están unidos en su
parte externa por una teca (o pared
esqueletal). A medida que el pólipo
crece hacia arriba, va dejando una
serie de nuevos pisos esqueletales
en la base. Pueden ser placas
simples transversales llamadas
tábulas o pequeñas placas curvas
llamadas disepimentos.
Esqueleto
Durante el crecimiento, el pólipo sólo ocupa el cáliz, la depresión superior
en forma de copa que está rodeada por la teca, las últimas tábulas o
disepimentos y los septos. El esqueleto de un coral, sea solitario o colonial
es un coralio, el de un pólipo en una colonia es un coralito. El tejido
esqueletal que se deposita entre coralitos en un coral colonial es llamado
cenósteo y es depositado por un tejido interpolipal llamado cenosarco.
Clasificación del Phylum Cnidaria
Clasificación del Phylum Cnidaria
• Clase Hydrozoa: Usualmente polimórficos con
simetría radial y a veces tetrámera. Varios órdenes
muestran una gran variedad de formas.
• Clase Scyphozoa: La mayoría son grandes medusas.
• Clase Cubozoa: Cnidarios con alternancia de
generaciones; pólipo pequeño, solitario, con simetría
radial, medusa con umbrela en campana o cúbica.
• Clase Anthozoa: Corales, anémonas de mar,
gorgonias y lápices de mar.
Clasificación del Phylum Cnidaria
Clase Hydrozoa, Clase Scyphozoa, Clase Cubozoa, Clase Anthozoa
Zamponi 2008
Clase Hydrozoa
Clase Hydrozoa
• Cnidaria marinos y de agua dulce, en los cuales el estadio pólipo
domina en la alternancia de generaciones.Tanto el pólipo como
la medusa poseen simetría radial con un enterón simple y sin
faringe. Los pólipos son muy variables, generalmente pequeños y
coloniales, consisten en tallos que soportan hidrantes
tentaculados terminales. Los pólipos dentro de la colonia son en
general polimórficos y con funciones y estructuras especializadas. Las medusas son pequeñas y en forma de campana
(Proterozoico superior a Holoceno, 500 géneros).
• Los Hydrozoa comprenden una amplia variedad de animales
polipoides y medusoides.
1.- Orden Trachylinida: Medusas pelágicas primitivas sin estadío pólipo.
Jurásico?-Reciente. (ej. Kirklandia).
2.- Orden Hydroida: Colonias ramificadas de pólipos, con esqueleto
externo flexible quitinoso, sésiles y una medusa planctónica. CámbricoReciente. (ej. Obelia).
3.- Orden Milleporida: Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individuales
o coloniales. Cretácico Tardío-Holoceno. El género Millepora (PaleocenoHoloceno) que vive en aguas cálidas hasta 30 m de profundidad, participa
en la formación de arrecifes.
4.- Orden Stylasterida: Hidrozoos con pólipos de dos tipos. PaleocenoHoloceno. (ej. Stylaster (Eoceno-Holoceno).
Subclase Spongiomorphidae: Forman colonias masivas con pilares
radiales unidos por barras horizonales y estructuras semejantes a las
astrorrizas de Stromatoporata (Triásico-Jurásico).
Orden Trachylinida
Medusas pelágicas primitivas sin estadío pólipo. Jurásico?Reciente. (ej. Gonionemus, Kirklandia).
Gonionemus
Orden Trachylinida
Kirklandia texana, Cretácico
Kirklandia texana, Cretácico
Orden Hydroida
Gastrozooide
Gonozooide
Obelia
• Gastrozooide – pólipo que se encarga
de la alimentación formado a partir de
la larva plánula
• Crece por brotación formando más
gastrozooides
• Gonozooide – es el pólipo reproductor
que forma medusas por brotación.
• Luego las medusas se reproducen
sexualmente
FORMACIÓN DOUSHANTUO,
PROTEROZOICO
HYDROZOO ADULTO
Interpretación:
Gt, gonoteca
Pa, anillo del perisarco
Ht, hidroteca
Ps, perisarco
Rp, posible pólipo
reproductor
Fp, posible resto de
pólipo alimentador
Hc, hidrocaulo.
Escala 100 um
Orden Hydroida
Pontifennia gracilis
Ordovícico de Gales
largo 5 cm
Orden Hydroida
Hydractinia echinata,
actual
Ellipsactinia ellipsoidea
Jurásico
Orden Hydroida
Esquema de una mata esqueletal
de Hydractinia incrustando un fragmento
de una valva de bivalvo.
Cyclactinia e Hydractinia incrustando
valvas de gastrópodos (Plioceno y
Actualidad)
Psammoactinia incrustando
valvas de gastrópodos
(Cretácico)
Orden Milleporida
• Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individuales o coloniales.
• Los primeros o coralitos se unen por un depósito o cenosteo
atravesado por un laberinto de canales interconectados, mientras que
los pólipos de los segundos son de dos tipos: gastrozooides o
alimentadores, que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamaño, y los dactilozooides, de función protectora, que ocupan
los dactiloporos, de menor tamaño.
• Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tábulas.
• Además de los tubos zooidales existen ampollas o cavidades
subesféricas que alojan una medusa simplificada.
• Cretácico Tardío-Holoceno.
Corte de una colonia donde se
observan los dactilozooides o
pólipos de defensa y los
gastrozooides o pólipos de
alimentación. A la derecha se
muestra a una colonia completa
Millepora
Millepora
Millepora
Orden Milleporida
Orden Stylasterida
• Hidrozoos con gastrozooides y
dactilozooides, los primeros
poseen protuberancias
redondeadas en los extremos
tentaculares, mientras que los
segundos carecen de
tentáculos.
•Gastroporos cilíndricos
ensanchados en su extremidad
superior, con estilo central y
generalmente sin tábulas;
dactiloporos con estilo central o
dactiloestilo formado por una
hilera longitudinal de espículas.
• Paleoceno-Holoceno.
Una colonia actual de Stylaster
A la izquierda una vista
externa de Allopora y una
sección mostrando un
gastroporo y el gastrostilo
Orden Stylasterida
Subclase Spongiomorphidae: Forman colonias masivas con
esqueletos calcáreos compuestos de pilares verticales radiales unidos
por barras horizonales llamadas trabéculas o sinaptículas.
Los pilares consisten de capas laminadas de fibras calcáreas. Poseían
estructuras semejantes a las astrorrizas de Stromatoporata, por lo que
para algunos autores deberían referirse a ese grupo. Eran organismos
sésiles, bentónicos, de ambientes marinos someros asociados a
depósitos calcáreos, especialmente arrecifes (Triásico-Jurásico).
Clase Cubozoa
• Medusa cuboidal
• Tentáculos cuelgan de las
esquinas
• Pólipos reducidos o
ausentes
Clase Cubozoa
• Todas las formas son
marinas
• Con velum, ropalios y
ojos
• Fuertes nadadores que
predan primariamente en
peces.
• La picadura de algunos
cubozoa puede ser fatal
para el hombre en pocos
minutos.
Anthracomedusa turnbulli,
Carbonífero, Mazon Creek
Clase Cubozoa
Ropalio
Ojo con 6 manchas
sensitivas a la luz, las 2
grandes con lentes,
córneas y retinas
Clase Scyphozoa
Clase Scyphozoa
Cnidaria exclusivamente marinos en
los cuales la mayor parte del ciclo de
vida es de tipo medusa, con simetría
tetrámera radial. En la mayoría de
los grupos, cuatro particiones de la
gastrodermis dividen el enterón,
enfatizando la simetría tetrámera.
Los tentáculos son usualmente
cortos, generalmente en múltiplos de
cuatro. La mesoglea es gruesa con
células ameboidales aisladas.Los
cnidocitos están en la epidermis y
gastrodermis. Las gametas se
forman en la gastrodermis
Los pólipos son solitarios, las medusas
variables, sin velo y sin esqueleto
mineralizado. Los Scyphozoa incluyen a las
formas solitarias de cnidarios más grandes,
que comprenden medusas de más de 2 m
de diámetro. Las formas fósiles mejor
preservadas provienen del Jurásico de
Alemania. Son dominantemente planctónicas a nectónicas, aunque muchas
poseen una fase fija tipo pólipo en su ciclo
de vida.
Medusinites
(OJO!!)
Proterozoico superior a Holoceno,
90 géneros.
Clase Scyphozoa
Aurelia
•
•
•
•
•
•
Brazo oral
•
•
Boca
Bolsas
gástricas •
Tentáculos
•
Sistema de canales ramificado
Células de la gastrodermis poseen
cilias para hacer circular la comida
Se alimenta de plancton
Estatocistos – sensores de gravedad
Ocelos – fotoreceptores
Las gametas se desarrollan en la
gastrodermis de las bolsas gástricas
y el esperma y los óvulos se eliminan
por la boca.
• Los huevos fertilizados se
desarrollan en una larva plánula, se
sostienen al sustrato y se desarrollan
en un tipo de pólipo: escyphistoma.
El escifistoma produce una series de
pólipos por brotación o estróbila.
Los pólipos se diferencian y son
soltados del estróbila como efiras de
vida libre.
Las efiras maduran en medusas
adultas.
Rhizostomites, Jurásico superior
Clase Conulata
Conchillas quitinofosfáticas, elongadas,
en forma de pirámide de cuatro caras, algunas
con proyecciones internas llamados septos,
partes blandas desconocidas (Cámbrico a
Triásico, 25 géneros).
Es un grupo importante en diversos
momentos del Paleozoico. Suelen encontrarse
en limolitas y areniscas finas marinas de
ambientes someros. Han sido interpretados
por diversos autores tanto como pólipos como
medusas pero hay evidencias que mostrarían
que eran sésiles, por lo menos durante sus
primeros estadíos ontogenéticos.
Cuatro tapas triangulares parecen
Clase Conulata
haber servido de opérculo, permitiendo al
animal retraerse completamente dentro de la
conchilla. La fijación y el opérculo encajan en
la teoría de un pólipo, pero también son
compatibles con la interpretación del animal
como un metazoo más avanzado. Evidencias
sobre la relación de los Conulariida con los
Scyphozoa son la simetría tetrámera,
exhibida mediante la presencia de septos o
espesamientos internos a lo largo de la línea
media, homólogos a los cuatro septos
gástricos de los Scyphozoa, las evidencias de
gemaciones y la microestructura y modo de
crecimiento del peridermo.
Clase Conulata
Clase Conulata
Eoconularia
Craterolophus
Sección transversal de un conulárido silúrico
(Eoconularia) y una scifomedusa moderna
(Craterolophus) mostrando la similitud en el
desarrollo de septos interradiales bifucadados
formados por sustancias quitinofosfáticas en
el fósil y por endodermo en el género actual.
Sección transversal de la estauromedusa
moderna Haliclystus
Conularia sp.
Devónico de Hunsrück
Conularia sp.
Devónico de Hunsrück
Paraconularia sp. y
crinoideo, diferentes vistas
de la concreción
Mapa de ubicación de la
localidad Puesto La Carlota,
Provincia del Chubut
Sabattini y Hlebszevitsch (2005)
Conulárido fijo a cirrales
de crinoideos
Sabattini y Hlebszevitsch (2005)