Download Jenny Carolina Rodríguez Villalobos

Jenny Carolina Rodríguez Villalobos
L
a emergencia de enfermedades en vida silvestre ha
presentado un incremento en las últimas décadas afectando la
persistencia de numerosas poblaciones animales (Daszak et al.
2000; Daszak et al. 2001). Desde hace tres décadas, se han
reportado pérdidas sustanciales en la cobertura coralina asociadas
al incremento en el número de colonias afectadas por diversas
enfermedades (Galloway et al. 2007).
La descripción de la morfología macro y microscópica de las
lesiones en corales es muy importante en el entendimiento de la
dinámica de las enfermedades en general y quizá sea el primer paso
que debe seguirse para conseguir dicho conocimiento. El empleo de
técnicas médicas en el estudio de enfermedades coralinas es una
valiosa herramienta para incrementar el conocimiento de las
interacciones ocurridas entre el hospedero, el agente causal y el
ambiente (Work et al. 2008).
1
La histopatología es una herramienta que provee una fracción
adicional de detalle en las descripciones morfológicas de las
enfermedades además de tener el beneficio adicional de detectar
posibles agentes causales de la lesión (Peters 1984; Work et al.
2008).
Realizar una descripción histológica en complemento a la
observación macroscópica de las lesiones encontradas en corales en
el Pacífico mexicano, provee información importante que permite
dilucidar hasta cierto punto qué tipo de organismos interactúan
negativamente con las especies formadoras de arrecifes o
hermatípicas.
Este trabajo es el primero en el Pacífico mexicano que a
manera de línea base reúne información concerniente a las
enfermedades coralinas presentes en el género Pocillopora, por
medio de la descripción morfológica de las lesiones ocurrentes en
sus individuos.
2
Enfermedad
4
1
Patógeno
3
Análisis de
factores
Identificación
de lesiones
2
Descripción
“herida o daño, que puede ser externa o interna (relacionada con un
cambio anormal en la forma y estructura de los tejidos) y que se desvía
de lo que se considera normal en el individuo” (Peters 2010)
3
Se reconoce por no tener alteración en sus características
morfológicas. Se observa con forma de crecimiento acorde a su
especie, sin deformaciones en su esqueleto ni cambios en sus tejidos
tales como en la coloración la cual se presenta uniforme en toda la
colonia. No se presenta sobre crecimiento de algas o esponjas que
ocasionen lesiones al individuo.
4
6x
6x
6x
Figura 1. Fotografía estereoscópica de muestras fijadas de colonias
sin lesiones morfológicas evidentes
Vistos bajo el estereoscopio, los pólipos de coral sano se ven de color
fuerte y uniforme a lo largo de la muestra. Estos se pueden presentar
retraídos dentro de su coralite o bien un poco extendidos fuera de
éste. En ninguna de las muestras sanas es posible observar el
esqueleto del coral, ni por descubrimiento de éste ni por palidez del
tejido que lo recubre.
5
Figura 2. Microfotografía del pólipo coralino en sección longitudinal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina –eosina. Fm. filamento
mesentérico; T. tentáculo; Co. coenénquima; Mg. mesoglea;
Cvg. cavidad gastrovascular; Act. actinofaringe.
En sección longitudinal, en los pólipos de coral provenientes
de colonias sanas es posible reconocer las estructuras morfológicas
de estos así como los epitelios que las constituyen. De resaltar la
presencia de los mesenterios hacia la parte aboral del pólipo. Estas
particiones longitudinales de tejido cumplen una función biológica
muy importante, albergar los gametos de los individuos y las larvas
de estos.
En esta microfotografía además es posible observar con
claridad cómo se conectan el pólipo central con sus vecinos por
medio del coenénquima.
6
Figura 3. Microfotografía del pólipo coralino en sección trasnversal. Tejido fijado
en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Fm. filamento mesentérico; Co.
coenénquima; Cvg. cavidad gastrovascular; Ca. calicodermis.
En sección transversal, se reconocen las mismas estructuras
mencionadas con anterioridad, los mesenterios. En esta figura se
pueden contar los seis pares que conforman el pólipo, característica
que agrupa a las especies de Pocillopora dentro de los Hexacoralia.
Hacia el centro del pólipo el lumen que se observa
corresponde a la cavidad gastrovascular del individuo. En el exterior
del pólipo por su parte, se puede ver la calicodermis cercana al
espacio que dejó el esqueleto al ser decalcificado. El coenénquima
se observa parcialmente hacia los extremos del pólipo.
7
Figura 4. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina –eosina. Cg. Canal
gastrovascular; Mg. mesoglea; Ep. epidermis; () Zooxantelas en la gastrodermis.
En el coenénquima proveniente de una colonia coralina
sana se observan con claridad los tres epitelios presentes en las
especies escleractíneas: epidermis, gastrodermis y mesoglea.
La epidermis se observa como un tejido columnar simple
pseudoestratificado, en el que los núcleos de la células se
presentan en diferentes posiciones dentro de éstas por lo que se
podría pensar en más de una capa celular.
La mesoglea en este caso se observa delgada y sin
alteración. Por su parte la gastrodermis, se observa como un tejido
conformado por células cuboidales, las cuales albergan los
dinoflagelados simbiontes conocidos como zooxantelas.
8
Figura 5. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina– eosina. Mg.
mesoglea; Gd. Gastrodermis; Ep. epidermis; Act. actinofaringe.
En esta sección se observa claramente la actinofaringe del
pólipo, caracterizada por ser un tejido epidérmico con gran
número de células de soporte en cuyas superficies apicales
presentan cilios o flagelos. Rodeando esta capa y teniendo en el
medio la mesoglea se presenta la gastrodermis, la cual en estado
sano debe tener gran número de simbiontes asociados a sus
células.
Un pólipo sano histológicamente se reconoce por presentar
una configuración celular adecuada. Esto se comprueba por la
presencia de células que se encuentran asociadas unas con otras y
con características celulares inalteradas, cómo núcleos visibles y
citoplasmas íntegros.
9
Figura 6. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Mg. mesoglea; Gd.
Gastrodermis; Zx. zooxantelas Cgg. células granulares glandulares; ()
espirocistos dentro de la epidermis.
La correcta coloración de las estructuras es otra de las
señales que permiten reconocer tejidos sanos.
La tinción de Mallory permite observar con claridad un tipo
de nematocistos conocido por su morfología como espirocistos.
Además se pueden observar con cierta facilidad junto a estos,
células epidérmicas coronadas por flagelos en su parte apical.
También en la epidermis e incluso en la gastrodermis, se
pueden reconocer estructuras teñidas de color rojo intenso. Éstas
son células granulares glandulares, que cumplen funciones
digestivas del individuo.
10
En campo las patologías coralinas se asocian con la manifestación de
lesiones morfológicas tales como pérdida de tejido, daño en capas
cercanas al esqueleto, alteraciones en el color del tejido afectado o
cambios en la forma, el tamaño o el color del corallum (Work y Aeby
2006; Ainsworth et al. 2007). En el Pacífico mexicano las lesiones
reportadas se clasifican en tres categorías principales:
Cambio de coloración
del tejido
-Blanqueamiento
-Reacción de
pigmentación del
tejido
Pérdida de tejido
-Depredación
-No definida
Sobrecrecimiento de
material pigmentado
no coralino
-Mortalidad
parcial y total
11
12
En campo el blanqueamiento coralino se reconoce muy
fácilmente. En algunas colonias el blanqueamiento parcial se
evidencia por sectores de colonia con tejidos de coloración
normal, uniforme y fuerte, mientras que otros sectores presentan
tejido incoloro.
Las colonias que presentan blanqueamiento completo se
observan completamente blancas, sin embargo al acercarse se
puede comprobar la presencia del tejido, en ocasiones los
tentáculos se encuentran extendidos haciendo más fácil el
diagnóstico de la lesión.
13
6x
Figura 7. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de blanqueamiento parcial.
En esta fotografía se observa lo que podría ser el inicio del
blanqueamiento coralino en una colonia. Se puede reconocer con
claridad, que el pólipo que se encuentra hacia el centro de la
imagen ha perdido la coloración de sus tejidos a diferencia de los
vecinos y del coenénquima de algunos sectores, que aún
conservan coloración.
14
6x
Figura 8. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de blanqueamiento total.
A
diferencia
de
la
colonia
anterior,
en
ésta
el
blanqueamiento es generalizado en los pólipos y el coenénquima.
Incluso es complicado observar el tejido coralino. La ausencia de
pigmentación es completa, por lo que es posible observar el
esqueleto a través del tejido.
15
Figura 9. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg.
mesoglea; Gd. Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; Zx. Zooxantelas.
En las muestras de colonias con blanqueamiento se
presentaron dos tipos diferentes de lesión microscópica. La
primera de ellas se hace evidente en las Figuras 6, 7 y 8. En éstas,
al parecer no se presenta daño en los tejidos y la única alteración
evidente es la ausencia o disminución de dinoflagelados
simbiontes asociados a la gastrodermis.
Tanto la epidermis como la mesoglea se observan
aparentemente sin ninguna alteración.
16
Figura 10. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd.
Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas.
En algunos casos se observaron dinoflagelados simbiontes
con características apartadas de lo considerado normal para un
individuo sano.
En esta microfotografía se puede observar como las
zooxantelas en aparente estado de degradación, se presentan más
pequeñas que las sanas, de coloración diferente y sin componentes
citoplasmáticos reconocidos en simbiontes sin alteración. Muy
pocas zooxantelas sanas permanecen en el tejido gastrodérmico.
Nuevamente no existe atrofia en ninguno de los epitelios.
17
Figura 11. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd.
Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas;
Mu. mucocitos.
En esta muestra, los dinoflagelados simbiontes degradados
se ven con mayor claridad al estar cercanos a los pocos sanos que
se encuentran en el epitelio.
Además de la disminución en el número de simbiontes en la
gastrodermis, no se evidencia otra alteración en el individuo. La
epidermis se observa sana con gran número de mucocitos o células
productoras de mucus y células columnares en las cuales se
pueden observar algunos flagelos en la parte apical.
18
Figura 12. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. Mesoglea; ()
Zooxantelas.
En otras muestras con blanqueamiento, microscópicamente
la lesión se caracterizó por atrofia general de los tejidos.
El coenénquima se observa adelgazado, con epidermis y
gastrodermis prácticamente desaparecidos. En la epidermis
únicamente se observan los restos de epitelio pero no se puede
reconocer ningún tipo de estructura celular.
La gastrodermis por su parte, alberga pocos simbiontes,
aunque además de estos no hay otra estructura reconocible en el
epitelio.
19
Figura 13. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd.
Gastrodermis; Mg. Mesoglea; () Zooxantelas.
En algunos casos la ausencia de simbiontes es prácticamente
completa dentro del epitelio de la gastrodermis. La atrofia
completa del coenénquima es evidente.
20
Figura 14. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Mg. mesoglea; Cg. Canal
gastrovascular; () Zooxantelas; () epidermis.
En esta microfotografía se observa un tejido atrofiado
aunque en menor grado que las muestras anteriores. Se puede
apreciar el tejido dañado de la epidermis e incluso se observan los
núcleos de las células que la conformaron en algún momento.
La gastrodermis se observa dañada aunque algunas de sus
células cuboidales aún permanecen en el epitelio y albergan
algunos pocos simbiontes.
21
Figura 15. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd.
Gastrodermis; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas.
Al interior de algunos pólipos con blanqueamiento se hace
evidente la pérdida de los simbiontes. En algunas zooxantelas
remanentes se observan características que difieren de lo esperado
en un coral sano.
La epidermis hacia la actinofaringe presenta características
de un epitelio sano, con gran número de espirocistos asociados, así
como células de soporte con flagelos apicales.
La mesoglea se observa sin ninguna alteración evidente.
22
Figura 16. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Act.
actinofaringe.
El blanqueamiento coralino en esta colonia se evidencia por
la ausencia completa de simbiontes en la gastrodermis al interior
de pólipo.
Se observa el buen estado de los epitelios dentro del pólipo.
Se resalta la actinofaringe hacia el centro de la imagen, donde se
reconocen con facilidad los núcleos de color morado oscuro y
algunos flagelos en la parte apical de las células.
En la epidermis hay un gran número de espirocistos y
algunas células granulares glandulares.
23
Figura 17. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Mg. Mesoglea; ()
gastrodermis; () epidermis.
El daño al interior del pólipo coralino de una colonia
blanqueada es muy evidente. La atrofia de los epitelios se
comprueba principalmente por la delgadez de los mismos causada
por la desaparición de las células y la asociación entre ellas.
Aún se pueden observar los restos de las células de la
epidermis y algunos nematocistos que se encuentran descargados
es decir, fuera de la cápsula que los recubre.
En cuanto a la gastrodermis, se pueden observar solamente
algunos núcleos pero la destrucción del epitelio es completa.
24
Figura 18. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido Mallory. Mg. Mesoglea; () zooxantelas; ()
epidermis.
Otro aspecto importante por mencionar es que aunado a la
atrofia de la gastrodermis y la epidermis, la mesoglea se presenta
inflamada respecto a muestras sanas.
La ausencia de dinoflagelados simbiontes en la gastrodermis
es casi completa. De la misma manera las células de la epidermis
son prácticamente inexistentes.
25
Una lesión asociada con cambio de coloración de tejidos se
presentó en la punta de las ramificaciones de ciertas colonias
coralinas. En éstas se observaba el tejido de color púrpura a rosa
fuerte.
26
6x
6x
Figura 19. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de reacción de pigmentación del tejido.
Las puntas de color púrpura recolectadas en campo tras el
proceso de fijación de las muestras se tornan incoloras, sin
embargo aún así es perceptible la lesión.
Los pólipos y el coenénquima de esta muestra presentan una
palidez muy evidente. Este cambio de coloración es gradual y al
observar la fotografía se comprueba que este se extiende desde la
parte derecha de la imagen. La región más alejada de la lesión
presenta características más cercanas a las observadas en una
muestra sana.
27
6x
Figura 20. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de reacción de pigmentación del tejido.
En el lugar preciso de la lesión se presenta una abertura del
esqueleto dentro de la cual al momento de decalcificar se
evidenció la presencia de un alga no identificada.
Debido a la pérdida de coloración del tejido se puede
observar a través de éste el esqueleto coralino.
28
Figura 21. Microfotografía sección transversal de muestra. Tejido fijado en agua de
mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. () hipertrofia del tejido coralino.
Histológicamente en el área de la lesión se evidenció la
presencia de un alga que se encontraba en contacto directo con
dos pólipos coralinos.
En uno de los pólipos, se observa que la interacción entre el
alga y el pólipo ocasiona la hipertrofia de la calicodermis coralina.
29
Figura 22. Microfotografía sección transversal de muestra. Tejido fijado en agua de
mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. () hipertrofia del tejido coralino.
En una vista más cercana del tejido con lesión, se puede
observar con mayor claridad la ruptura del tejido calicodérmico
coralino. Adicionalmente se presenta una hiperplasia celular en la
región afectada.
30
Figura 23. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep. epidermis; Gd.
gastrodermis; Mg. Mesoglea; () zooxantelas degradadas; () zooxantelas.
Los pólipos en cercanías de la lesión presentaron epitelios
con características de tejidos sanos. La epidermis tiene una sola
capa de células columnares con espirocistos en buen número.
Respecto a la gastrodermis, se observa la disminución de
simbiontes dinoflagelados asociados con las células cuboidales.
Algunas zooxantelas presentan características asociadas con
degradación in situ de las células.
31
Figura 24. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep. epidermis; Gd.
Gastrodermis; Esp. espirocistos; () espacio que ocupaba una zooxantela.
Los pólipos que se encuentran más alejados del área
afectada, presentan un mayor número de simbiontes asociados a
su gastrodermis.
La coloración observada en las puntas es una respuesta
fisiológica de la colonia coralina ante la interacción con el alga que
genera abrasión sobre los pólipos.
El blanqueamiento del área de influencia antecede en la
mayoría de los casos a la muerte del tejido.
32
Figura 25. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd.
Gastrodermis; Cg. Cavidad gastrovascular; () Zooxantelas.
De igual manera que al interior de los pólipos, en el
coenénquima cercano al área de lesión la disminución de los
dinoflagelados simbiontes es muy evidente. Por sectores incluso no
se observaron zooxantelas. Los epitelios no presentan daño
aparente.
33
Figura 26. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd.
Gastrodermis; Cg. Cavidad gastrovascular; Mu. mucocitos; () Zooxantelas.
Conforme se recorre la muestra y en sectores alejados de la
lesión ocasionada por el alga, se observa un importante aumento
en el número de zooxantelas asociadas con la epidermis.
Se resalta el incremento en las células productoras de mucus
o mucocitos en la epidermis.
34
35
En campo se evidenció la pérdida de tejido en varias colonias
coralinas. Gran parte de estas lesiones se asociaron con un
depredador debido a la presencia de éste en la zona cercana a la
pérdida de tejido o a las características particulares de la lesión.
Los depredadores más comunes son peces sin embargo
también el molusco Jenneria pustulata ejerce una gran presión
sobre las colonias. Coralinas.
36
6x
Figura 27. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de pérdida de tejido por depredación.
La lesión debida a la mordedura de los peces es muy
característica tanto en campo como microscópicamente. Se
evidencia básicamente por la destrucción del esqueleto coralino
que ocurre como consecuencia de la extracción del tejido de los
pólipos.
37
También se observó una lesión en campo asociada a pérdida
de tejido en las ramificaciones de las colonias coralinas, sin
embargo no se relacionó con un agente de depredación definido.
Esta lesión se caracterizó por avanzar aparentemente desde
la base hacia la punta de las ramificaciones.
38
6x
6x
Figura 28. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con
señales de pérdida de tejido.
A diferencia de la pérdida de tejido por depredación, la no
definida no presenta ninguna señal adicional de daño sobre el
esqueleto. Únicamente se evidencia la terminación del tejido
coralino.
39
Figura 29. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. Epidermis; Cgg. Células granulares
glandulares; Zx. Zooxantelas; () terminación abrupta de la pared corporal superficial.
Histológicamente la pérdida de tejido no definida representó
alteraciones importantes. En algunos casos el coenénquima se
interrumpe abruptamente luego de que la gastrodermis se
adelgaza considerablemente hasta desaparecer.
La epidermis por sectores presentan gran cantidad de células
productoras de mucus y algunas células granulares glandulares.
40
Figura 30. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido
fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina – eosina. Mu. Mucocitos; Ep.
Epidermis; Gd. gastrodermis; () células cuboidales.
Otra alteración importante observada en el coenénquima
coralino también se presenta en la gastrodermis.
Por sectores, este epitelio adquiere las características de uno
escamoso simple. Descrito por la presencia de una capa sencilla de
células aplanadas, que no presentan dinoflagelados simbiontes
asociados.
Los mucocitos en la epidermis son muy abundantes.
41
Figura 31. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal.
Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep.
epidermis; Gd. Gastrodermis; Nm. nematocistos; Act. Actinofaringe; Mg.
Mesoglea; () agrupación bacteriana.
En las muestras aparentemente sanas dentro de colonias
que presentaron esta pérdida de tejido no definida, se encontraron
agregaciones bacterianas entre la epidermis y mesoglea al interior
de los pólipos.
Sin embargo, sólo con esta observación no se puede
asegurar que estos microorganismos sean causantes de alguna
patología en el coral.
42
= epitelio calicoblástico. Capa de células
derivadas del ectodermo que rodean los pólipos, cuya principal
función es la de construir el exoesqueleto en corales escleractíneos.
espacio interior de un pólipo coralino,
conocido en otros Anthozoa como celenterón
Un sistema de tubos delineado por
gastrodermis que conectan las cavidades gastrovasculares de los
pólipos coralinos en una colonia. Estos canales se extienden a lo largo
de la superficie del coenestum en todos los corales escleractíneos.
Célula epitelial en capacidad de producir un cnido o
cápsula de colágeno que envuelve al cnidocito.
tejidos que se encuentran entre y dentro de las
especies de Anthozoa, compuesta por la pared corporal superficial y
los canales gastrovasculares. Se encuentra en la superficie del pólipo o
penetrando el exoesqueleto.
Esqueleto coralino depositado fuera y entre las
paredes de los coralites de los pólipos coralinos
43
epitelio externo de los pólipos del coral y el
coenénquima derivado del ectodermo. Está conformado por células de
soporte de tipo columnar, que pueden tener especializaciones en su
superficie apical tales como microvellosidades, cilios y flagelos.
También dentro de la epidermis es posible encontrar células
sensoriales ciliadas, mucocitos, células epiteliomusculares, cnidocitos,
células del pigmento, neuronas y amebocitos.
extensión alargada a manera de cinta
del margen interior libre del mesenterio, compuesto de células que
colaboran con la captura y digestión de la comida.
Epitelio interno de los pólipos coralinos derivados
del endodermo embrionario que se encuentra recubriendo la cavidad
gastrovascular y los canales que conectan los pólipos. Las células que
conforman este epitelio son fagocíticas útiles para la digestión de la
comida, absorber los nutrientes y eliminar los productos de desecho.
Los dinoflagelados simbiontes de los corales se encuentran asociadas
a estas células dentro de vacuolas.
partición interna longitudinal de tejido que provee
soporte estructural y mayor área superficial, importante para la
nutrición y fertilización de los anthozoa.
44
tejido conectivo del coral y todos lo cnidarios
que consiste de fibras de colágeno embebidas en un material
gelatinoso o sustancia basal de proteína altamente hidratada y
polímeros de polisacáridos neutros. Contiene amebocitos y otras
células.
unidad estructural básica de un anthozoa que consiste en
un cuerpo cilíndrico a manera de saco; un disco aboral que se modifica
para producir carbonato de calcio o fijar el pólipo al sustrato; y un
disco oral que contiene la boca y los tentáculos.
dinoflagelados simbiontes que viven dentro de las
células gastrodérmicas de algunos escleractíneos, octocorales,
anémonas entre otros. Son las que conceden la coloración a las
colonias coralinas. Proveen energía a su hospedero a manera de
productos de la fotosíntesis. Utilizan los desechos del coral y ayudan
en la calcificación.
45
Bibliografía
Ainsworth, T. D., E. Kramasky-Winter, Y. Loya, O. Hoegh-Guldberg
y M. Fine. 2007. Coral disease diagnostics: what's between a plague and
a band? Appl Environ Microbiol 73(3): 981-992.
Daszak, P. Cunningham y A. Hyatt. 2001. Anthropogenic
environmental change and the emergence of infectious diseases in
wildlife. Acta Tropica 78(2): 103-116.
Daszak, P. Cunningham y A. Hyatt. 2000. Emerging infectious
diseases of wildlife--threats to biodiversity and human health. Science
287(5452): 443.
Galloway, S., C. Woodley, S. McLaughlin, T. Work, V. Bochsler, C.
Meteyer, L. Sileo, E. Peters, E. Kramarsky-Winters y J. Morado. 2007.
Coral disease and health workshop: coral histopathology II.
Peters, E. 1984. A survey of cellular reactions to environmental
stress and disease in Caribbean scleractinian corals. Helgoland Marine
Research 37(1): 113-137.
Peters, E. 2010. Diseases of Corals and other Reef Organisms.
Mote Marine Laboratory´s Tropical Research laboratory, Summerland
key.
Work, T. y G. Aeby. 2006. Systematically describing gross lesions in
corals. Diseases of aquatic organisms 70(1/2): 155.
Work, T. M., L. L. Richardson, T. L. Reynolds y B. L. Willis. 2008.
Biomedical and veterinary science can increase our understanding of
coral disease. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
362(2): 63-70.
46