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Nutrición en algas
De todo un poco como en botica….
I. Fototrofia
Tipos de nutrición
Tipo de nutrición
Fuente energía
Fuente carbono
Fotoautotrófica
luz
CO2
Quimioautotrófica
Comp. inorgánicos CO2
reducidos (NH3,
SH2)
Autotrófica
Heterotrófica
Fotoheterotrófica (mixotrófica)
luz
Comp. orgánicos
Quimioheterotrófica
Comp. orgánicos
Comp. orgánicos
La fotosíntesis oxigénica requiere de la
coordinación de dos etapas:
• Etapa fotoquímica (requiere de energía lumínica)
– Sustratos: H2O, ADP y NADP
– Productos: O2, ATP y NADPH
• Etapa bioquímica (Ciclo de Calvin)
– Sustratos: CO2, ATP y NADPH
– Productos: hidratos de carbono
La organización de los pigmentos en fotosistemas
favorece la separación de cargas
• FSI (P700 + CAI) y FSII (P680 + CAII)
• Aprox. 250 molec. Chl/FS  Efecto “embudo”
• Pigmentos asociados a proteínas integrales de la membrana tilacoidal 
transferencia de energía en CA 99% eficiente.
• Antena “modulable”
La fotosíntesis oxigénica requiere de dos
fotosistemas operando en serie: el diagrama en Z
Ciclo reductivo de
las pentosas fosfato
(ciclo de Calvin)
3 CO2 + 3 RudP + 3 H2O + 6 NADPH + 6 H+ + 6 ATP 
6 Triosas-P + 6 NADP+ + 6 ADP + 6 Pi
Endosimbiosis y síntesis del almidón
De Patron y Keeling (2005)
La luz en el ambiente acuático
• Cambios momentáneos,
díurno-nocturnos,estacionales
y globales de irradiancia y
distribución espectral
• Irradiancia y distribución
espectral dependerá de:
-Ángulo de incidencia
- Propiedades ópticas del
cuerpo de agua (DOM y “light
scattering”)
- Profundidad
La energía lumínica en el
ambiente acuático
Estrategias para mantenerse en la porción
superior de la columna de agua
•
•
•
•
Mezcla propia de la columna de agua
Disminuir la densidad celular  lípidos, aerotopos
Aumentar la relación superficie : volumen  agregados, espinas, mucílagos
Flagelos y fototaxis
Los pigmentos accesorios
amplían el espectro de
absorción
Pigmentos accesorios en
antenas
 adaptación o aclimatación
cromática
 fotoprotección (carotenos
y xantofilas)
Modulación de la antena
Según el tipo de luz incidente:
. Cambia la relación pigmentos accesorios a clorofila
. Modificaciones en el balance FSI:FSII y en el rendimiento
cuántico de la fotosíntesis.
Alta intensidad lumínica  disminuye tamaño
antenaconduce a disminución del rendimiento
cuánticoprotección contra foto-oxidación
Baja intensidad lumínica  aumenta tamaño
antenaconduce a aumento del rendimiento
cuánticosuperación del punto de compensación lumínico
Distintas divisiones, distintas antenas
Cyanobacteria
Chl a, ficobiliproteínas, β-caroteno, xantofilas
Glaucophyta
Chl a, ficobiliproteínas, β-carotenos, xantofilas
Rhodophyta
Chl a, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas
Chlorophyta
Chl a y b, β-caroteno, luteína, xantofilas
Chlorarachniophyta
Chl a y b , β-caroteno y otros carot., xantofilas
Euglenophyta
Chl a y b, β-caroteno y otros carot., xantofilas
Cryptophyta
Chl a y c, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas
Prymnesiophyta
Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
Dinophyta
Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
Ochrophyta
Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
Una antena particular: el ficobilisoma
Adaptación cromática complementaria en
Cianobacterias
LUZ ROJA
LUZ VERDE
Synechococcus sp.
• Además cambios en..
–
–
–
–
Arquitectura celular
Morfología del filamento
Estados de diferenciación celular
Abundancia de proteínas y
ARNm no relacionados con los
PBS
Cambios morfológicos relacionados con la
longitud de onda en Fremyella diplosiphon
Luz roja
• Células pequeñas y redondeadas
• Acortamiento de filamentos
• Necridios y hormogonios abundantes
Luz verde
• Aumenta el tamaño celular
• Alargamiento de filamentos
• Menor frecuencia de hormogonios
• Promoción de la formación de
heterocistos
Bordowitz y Montgomery 2008
La adaptación cromática complementaria involucra la
regulación de la síntesis de PC y PE a nivel transcripcional
vía una cadena de fosforilación-defosforilación
De Kehoe y Gutu 2006
Modelo de regulación de
los genes implicados en la
síntesis de ficobiliproteínas
durante la adaptación
cromática complementaria
(Gutu y Kehoe 2012)
En algas rojas la adaptación cromática no está tan
claramente relacionada a cambios en la estructura
y composición de los ficobilisomas
Datos para Halopythis incurvus
(Recopilados por Talarico y Maranzana (2000)
En Plocamium cartilagineum
• El aumento de pigmentos en los talos de profundidad coincide con el
aumento de grosor de la zona cortical
En Porphyra
•
•
•
•
IRRADIANCIA BAJA
Aumentan chl a, PE y PC
Disminuye tamaño celular
Aumenta densidad de
ficobilisomas en tilacoide
• IRRADIANCIA ALTA
• Aumenta relación PE/chl a,
pero no tamaño ficobilisomas
 PE soluble (fotoprotección)
La fijación fotosintética de dióxido de carbono
• Producción primaria neta anual (Ton C fijado al año):
– Ambientes acuáticos: 35 x 109
– Equivalente ambiente terrestre: 60 x 109
• Enzima carboxilante: RUBISCO
RuBP + CO2 + H2O  2 x 3-PGA
Fotorrespiración: una consecuencia no prevista
• Actividad carboxilasa de la RUBISCO asimilación fotosintética de
Carbono
RuBP + CO2 + H2O  2 x 3-PGA
• Acitividad oxigenasa de la RUBISCO  fotorrespiración
• ¿Cuándo?
RuBP + O2  1 x 3-PGA + 1 glicolato 2P
– Baja relación CO2 /O2
– Alta intensidad lumínica
• Soluciones posibles
– Diversificación evolutiva en la estructura y función de la RUBISCO.
– Mecanismos concentradores de CO2 (CCM) promoción de actividad
carboxilasa
– Reciclado de productos de actividad oxigenasa  fotorrespiración
Balance entre especificidad y KM
• Especificidad: balance de la selectividad de la enzima por CO2 frente
al O2. Varía entre 20 (poco selectiva) y 280 (muy selectiva).
• KM (velocidad de catálisis a saturación)
• Si selectividad alta  KM bajo
• Si selectividad baja  KM alto
• Rhodophyta y grupos con plastos derivados de Rhodophyta
(Prymnesiophyta, Cryptophyta, Ochrophyta)  RUBISCO con alta
especificidad
• Cyanobacteria y Dinophyta  RUBISCO con baja especificidad
Hypothetical profiles of Rubisco phylogeny, the evolutionary timelines of different
photosynthetic organisms, and variation in atmospheric CO2 (thicker line) and O2 levels
during earth’s history.
Whitney S M et al. Plant Physiol. 2010;155:27-35
©2011 by American Society of Plant Biologists
La variación de estructura de la RUBISCO se utiliza como
marcador filogenético
Tipo
Organismos
Tipo I C
Bacterias quimio y fotosintéticas
Algunas cianobacterias marinas
Cyanobacteria, Chlorophyta, Euglenophyta,
Chloraracniophyta y Embryophyta
Bacterias fotosintéticas (anoxigénicas)
Tipo I D
Cryptophyta, Prymnesiophyta, Rhodophyta y Ochrophyta
Tipo II
Bacterias quimio y fotosintéticas
Dinophyta
Tipo I A
Tipo I B
Tipos III y IV No presentes en algas
Fotorrespiración: dos vías de oxidación del glicolato
• Excreción del glicolato
• Reciclado del producto de la actividad oxigenasa de la
RUBISCO  fotorrespiración
• El reciclado se inicia con la oxidación del glicolato
• Dos mecanismos de oxidación del glicolato:
– Glicolato oxidasa en peroxisoma (GO)
– Glicolato deshidrogenasa en mitocondria (GDH)
Stabenau y Winkler, 2005