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CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ANABOLISMO
METABÓLICA Y NECESIDADES ENERGÉTICAS
CELULAR:
DIVERGENCIA
Como ya estudiamos al iniciar el catabolismo, tras realizar las reacciones catabólicas la célula dispone de
materiales -precursores metabólicos- con los que realizar la biosíntesis -anabolismo- de estructuras y
moléculas propias, más complejas. Al aumentar la complejidad y la organización, se necesita un aporte de
energía. La energía (ATP) también la proporciona el catabolismo. Como, de forma genérica, la biosíntesis o
anabolismo consiste en reacciones de reducción, se necesita poder reductor, que también lo obtenemos del
catabolismo, en forma de NADH o de NADPH.
La composición química de la célula revela que prácticamente todos sus constituyentes, a excepción del
agua, son macromoléculas formadas por la condensación de monómero.
El estudio de los procesos biosintéticos que llamamos anabolismo deberá considerar, por tanto, la forma
en que se sintetizan los monómeros (monosacáridos, ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos) y cómo tiene
lugar la polimerización de estos monómeros para originar las macromoléculas.
En las reacciones de biosíntesis se distingue un nivel superior que consiste en la formación de estructuras
celulares: membranas, ribosomas, cromosomas..., compuestas por varios tipos de macromoléculas.
Las reacciones de biosíntesis también están catalizadas enzimáticamente y, como generalmente se
producen moléculas de más energía, se requiere un aporte energético proporcionado por la hidrólisis del ATP.
El ATP impulsa las reacciones de biosíntesis reaccionando con una molécula y creando un intermediario
fosforilado muy reactivo, cuyo enlace fosfato se puede romper con facilidad, con lo que se libera energía que
permite a este compuesto unirse a otras moléculas.
Como para sintetizar las moléculas biológicas se necesitan reacciones de reducción, se acoplan estas
reacciones a la oxidación del NADH o del NADPH, con lo que se consiguen los electrones necesarios para
iniciar las reducciones precisas.
BIOSÍNTESIS DE GLÚCIDOS
1. Formación de hexosas en organismos autótrofos:
Los organismos fotosintéticos utilizan la energía luminosa para obtener ATP y poder reductor en forma
de NADPH. Con esta energía y poder reductor sintetizan materia orgánica a partir de CO 2. Este proceso se
denomina fijación del CO2, y en la mayoría de los organismos autótrofos ocurre mediante el llamado ciclo de
Calvin (ver más adelante). Así obtiene triosas, hexosas, etc. Para obtener una hexosa a partir del CO 2 se gastan
12 NADH y 18 ATP.
1´. Formación de polisacáridos en organismos autótrofos:
Los principales polisacáridos son el almidón y la celulosa. La biosíntesis de almidón se produce a partir
del gliceraldehído-3-fosfato producido en el ciclo de Calvin, mediante un proceso de gluconeogénesis por el que
se forma glucosa (en el estroma del cloroplasto). La polimerización de la glucosa origina el almidón.
Las plantas forman celulosa en la superficie exterior de la célula, gracias a un complejo enzimático ligado
a la membrana plasmática que utiliza como precursor activado el UDP-glucosa, que se obtiene de forma
semejante a la descrita para la biosíntesis del almidón.
2. Formación de hexosas en organismos heterótrofos:
Las hexosas que los autótrofos necesitan para formar polisacáridos las obtienen del medio ambiente o a
partir de materiales celulares no azucarados.
Cuando la célula se encuentra en un ambiente carente de glucosa -no la puede obtener como nutrientedebe sintetizar dicha hexosa a partir de otros intermediarios metabólicos. A esto se le llama gluconeogénesis y
constituye una ruta metabólica inversa a la glucolisis. Los metabolitos intermedios son iguales, pero intervienen
enzimas diferentes que permiten regular ambos procesos. Como es un proceso energéticamente desfavorable, se
debe gastar energía: 6 ATP por cada glucosa que se sintetiza.
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2´. Formación de polisacáridos en organismos heterótrofos:
La formación de polisacáridos, estructurales o de reserva, se realiza a partir de monosacáridos,
generalmente hexosas. Se forman UDP-hexosas, cuyo estado energético elevado las hace más reactivas,
favoreciendo así las polimerizaciones. Así se forman la parte glucídica de glucolípidos y glucoproteínas, el
peptidoglicano de las bacterias, etc. Al proceso de formación de glucógeno se le llama
glucogenogénesis. La cadena va creciendo por acción del enzima glucógeno-sintetasa, que va
cogiendo unidades de UDP-glucosa, escinde el UDP de la glucosa, lo que proporciona la energía
necesaria para la adición de una unidad de glucosa a la cadena. Así se almacena el excedente de glucosa
en las células musculares y hepáticas.
BIOSÍNTESIS DE LÍPIDOS
Los triglicéridos o grasas se forman por esterificación de tres moléculas de ácidos grasos con una
de glicerina. Para que se produzca la esterificación ambos componentes tienen que estar activados. Los
ácidos grasos se activan uniéndose al CoA y la glicerina en forma de alfa-glicerol-fosfato.
Las cadenas carbonadas de ácidos grasos se sintetizan mediante reacciones de condensación de
unidades de 2 átomos de carbono. Cataliza el proceso la ácido graso sintetasa. El precursor metabólico
necesario es el acetil-CoA, que se puede originar por beta oxidación de ácidos grasos existentes o por
descarboxilación oxidativa del pirúvico formado en la glucolisis. Una primera molécula de acetil-CoA hace
de cebador y se van añadiendo las demás.
El alfa-glicerol-fosfato se forma a partir de la dihidroxiacetona-fosfato de la glucolisis.
La síntesis del triglicérido ocurre ahora como sigue: se esterifican dos moléculas de acil-CoA con el alfaglicerol-fosfato. Se forma el ácido fosfatídico, que reacciona a continuación con otra molécula de acil-CoA
para formar el triglicérido. Esto ocurre en el citosol de las células hepáticas y en los adipocitos.
BIOSÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS
Existen 20n Aa proteicos. Los autótrofos pueden sintetizar todos ellos. Las plantas los producen
incorporando a los ácidos orgánicos derivados del ciclo de Calvin los grupos amino que obtienen a partir
de los nitratos del suelo (ver fase oscura de la fotosíntesis). Los demás sólo pueden formar algunos. Los
que no se pueden formar -Aa esenciales- deben ser ingeridos en la dieta.
La biosíntesis de Aa tiene lugar en el citosol. Intervienen dos procesos fundamentales:
1. Síntesis del esqueleto carbonado: ocurre a partir de algunos precursores metabólicos. Se separan los
Aa en familias, según el precursor del que parta su biosíntesis: familia del aspartato, cuyo precursor es el
oxalacetato -componente del ciclo de Krebs-, familia glutamato, cuyo precursor es el alfa-cetoglutarato,
también componente de Krebs-, etc.
2. Incorporación del grupo amino: ninguno de los precursores metabólicos contiene nitrógeno. Los
vegetales pueden emplear como fuente de N los nitratos -ver fotosíntesis-, las bacterias pueden utilizar
nitrato, amoníaco o, incluso, N molecular. Los animales, sin embargo, sólo pueden incorporar el N como
grupos amino, por lo que dependen de las proteínas de la dieta para obtenerlo. El glutamato, actúa como
donador de grupos amino en la biosíntesis de otros Aa, mediante reacciones de transaminación
catalizadas por transaminasas.
Ahora los Aa se deben unir, mediante enlaces peptídicos, para formar proteínas. Esto ocurre en
los ribosomas, al leer los ARNm, como ya estudiaremos.
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BIOSÍNTESIS DE PURINAS Y PIRIMIDINAS
Son las bases que forman parte de los nucleótidos de los ácidos nucleicos, del ATP, del NAD y
FAD, etc. Las purinas y pirimidinas pueden obtenerse por dos vías: a partir de precursores metabólicos
(síntesis de novo) o a través de vías de recuperación que recicla las bases liberadas en el catabolismo
de los ácidos nucleicos.
El proceso de su formación de novo es muy complejo, por lo que sólo diremos lo fundamental.
La mayoría de los átomos de C y de N constituyentes de purinas y pirimidinas derivan de los Aa.
La biosíntesis de las bases púricas se inicia a partir de la ribosa-fosfato, a la que se van uniendo los
átomos restantes.
En la biosíntesis de las bases púricas interviene el ácido fólico, una vitamina que actúa como
transportador de grupos formilo, compuestos de un único carbono.
CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS. FOTOSÍNTESIS Y
EVOLUCIÓN
Concepto
El anabolismo autótrofo constituye el conjunto de reacciones o procesos metabólicos que permiten la
transformación de sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas sencillas mediante el aporte de energía externa
a la célula, es decir incorporada a partir de una fuente de luz o a través de reacciones químicas -según se trate
de fotosíntesis o quimiosíntesis, respectivamete-.
Se trata de la primare parte del anabolismo total de las células que lo realizan, pues posteriormente
deben fabricar, a partir de esas moléculas orgánicas sencillas obtenidas, moléculas más complejas,
macromoléculas, orgánulos, etc.
Resumiendo, podemos decir que la fotosíntesis es el proceso anabólico autótrofo por el que las células
vegetales verdes, las algas y algunas bacterias utilizan sustancias inorgánicas y energía luminosa, que absorben
por los pigmentos, para transformarlas en sustancias orgánicas.
Esto se puede representar por una reacción de oxidorreducción, en la que una molécula inorgánica Y es
reducida hasta moléculas orgánicas H2Y, al tiempo que otras sustancias H2X se oxidan a X.
H2X + Y -------> H2Y + X
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Si en esta expresión tan general concretamos “quiénes” pueden ser X e Y, tendremos una panorámica
de los distintos tipos de fotosíntesis y organismos fotosintéticos que existen:
* En las células vegetales verdes, las algas y algunas bacterias, X es oxígeno, H2X es agua y un producto final X
es oxígeno molecular. Y puede ser CO 2 o sales minerales como nitratos, que se reducen con el H del agua para
dar moléculas orgánicas H2Y. Este proceso se llama fotosíntesis oxigénica.
* En otro grupo de bacterias, X puede ser azufre, por lo que el reactivo inicial sería H2S y un producto final -Xsería azufre. Y puede ser, como antes, CO 2 o sales minerales que se reducen con el H hasta moléculas
orgánicas. Como no se libera oxígeno, el proceso se llama fotosíntesis anoxigénica.
Importancia biológica y antecedentes evolutivos
La fotosíntesis tiene un significado biológico fundamental: servir como soporte de la vida en la
Tierra, desde su origen evolutivo en el pasado hasta la actualidad.
Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis sobre la Tierra marcó un hito que
condujo hacia la actual situación de nuestro planeta. Como hemos visto, el tipo de metabolismo más primitivo
debió consistir en reacciones semejantes a las actuales fermentaciones, ya que se empleaba materia orgánica,
abundante en el medio acuático, para obtener energía en condiciones anaerobias, dada la escasez de oxígeno.
La adquisición por algunos seres del complejo molecular del fotosistema I, en un momento en que la
materia orgánica podía escasear, supuso poder transformar la energía lumínica en química por fotofosforilación
cíclica aprovechando el H2S como agente reductor para formas materia orgánica a partir del CO 2, NO 2, etc. El
éxito de esta modalidad de la fotosíntesis anoxigénica se completaría con la aparición del fotosistema II, con el
que poder emplear la fotolisis del agua para poder hacer una fotofosforilación acíclica mucho más rentable,
dando como producto de desecho el O 2 . Surgió así la fotosíntesis oxigénica, que pasó a ser dominante y que
enriqueció de O 2 la atmósfera e hidrosfera, permitiendo la aparición de organismos aerobios que podían
utilizarlo.
Al mismo tiempo, el O 2 sufrió el efecto oxidante de los rayos ultravioleta del Sol, que hasta entonces
impedían la vida fuera del agua, y se fue transformando en ozono (O 3). La acumulación de ozono en la atmósfera
produjo el efecto de filtro para esas radiaciones, lo que facilitó la salida y posterior evolución de los seres vivos
del medio acuático al aéreo..
En la actualidad la fotosíntesis sigue siendo el proceso responsable del mantenimiento del ciclo
de la materia y del flujo de energía en los ecosistemas . Interviene en todos los ciclos biogeoquímicos,
transformando la materia inorgánica en orgánica y ligando así el medio abiótico y biótico, al tiempo que mantiene
en equilibrio los procesos aerobios de la respiración al producir oxígeno. En cuanto al flujo de energía, la materia
orgánica fabricada en la fotosíntesis es utilizada por los propios seres fotosintéticos y por los heterótrofos como
fuente de energía en la cadena alimenticia.
ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS Y SU LOCALIZACIÓNç
Vamos a describir la fotosíntesis oxigénica. Para explicar el proceso de forma simplificada, vamos a
suponer que la planta utiliza como nutrientes sólo CO 2 y H2O, por lo que la materia orgánica resultante sólo
serán moléculas hidrocarbonadas -glúcidos y lípidos sencillos; para formar otros lípidos complejos, Aa y
nucleótidos, que poseen N, P, etc, tendrán que incorporarlos como nitratos, fosfatos, etc.
Como hemos dicho, y ajustando la reacción para que coincida con la formación de una hexosa como la
glucosa, quedaría:
6 CO2 + 6 H2O + LUZ-------------> C6H12O6 + 6 O2
Esta expresión, además, tiene la ventaja didáctica de ser la inversa de la que se utiliza para representar la
respiración aeróbica de la glucosa, poniendo así de manifiesto la relación inversa de ambos procesos que se
mantienen en equilibrio en la naturaleza.
No obstante, resulta mejor, por ser más cierta, la que sigue -teniendo en cuenta la enorme simplificación
que sigue suponiendo-:
6 CO2 + 12 H2O + LUZ-------------> C6H12O6 + 6 O2+ 6 H2O
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En esta ecuación global queda más claro que el oxígeno liberado en la fotosíntesis procede del agua, no
del CO 2.
Este proceso, descrito arriba de forma global, transcurre realmente en dos fases o etapas: la fase
luminosa y la fase oscura.
Fase luminosa.
Ocurre en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos.
Consta de dos acontecimientos importantes, de los que se derivan tres consecuencias fundamentales:
* Fotolisis del agua: la luz rompe la molécula de agua en sus dos componentes, el oxígeno que se desprende
como producto final del proceso, siendo liberado a la atmósfera, y el hidrógeno, que es retenido como protones
y electrones por el coenzima NADP, que pasa de su forma oxidada (NADP+) a la reducida (NADPH). Así la
célula dispone de poder reductor en forma de coenzimas reducidos. Consecuencias: 1. Liberación de O2, 2.
Obtención de poder reductor (NADPH).
* Fotofosforilación: la energía luminosa se emplea en la formación de enlaces fosfato de alta energía del ATP.
Consecuencia: 3. Obtención de ATP.
La reacción que representa esta fase sería:
2 H2O + 2 NADP++ ADP + Pi + LUZ -----> O2 + 2 NADPH + ATP
Fase oscura.
Ocurre en el estroma de los cloroplastos.
No requiere la presencia de la luz, pero se realiza sin luz y con ella. Se produce la reducción de la
materia inorgánica, que se convierte en orgánica.
El H necesario lo proporciona el NADPH y la energía el ATP, que se produjeron ambos en la fase
luminosa.
La reacción que representa esta fase sería:
CO2 + 2 NADPH + ATP ------->(CH2O) + 2 NADP++ H2O
En la que (CH2O) representa una molécula orgánica hidrocarbonada que podría ser un monosacárido, la
glicerina, un ácido graso, etc.
FASE LUMINOSA
Llamada sí por depender de la luz. Tiene lugar, como hemos dicho, en la membrana de los tilacoides de
los cloroplastos, en la cual e encuentran los fotosistemas y otros complejos multiproteicos que participan en la
captación de la energía lumínica y su transformación en energía química.
Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal en las que se produce la captación de la
energía solar y su utilización para liberar electrones de alta energía.. Cada fotosistema estáformado por dos
partes distintas: un complejo antena y un centro reactivo. El complejo antena es un centro colector de luz que
está especialmente diseñado para captar energía luminosa con la máxima eficacia. Lo forman varios cientos de
moléculas de clorofila a la que acompañan moléculas de otros pigmentos accesorios -con lo cual se pueden
absorber fotones de distinta longitud de onda de los que absorbe la clorofila, y el rendimiento será superior-.
Cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica), transfiere esta energía de
excitación a otra molécula cercana por un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía
llega hasta el centro reactivo o centro de reacción. Este centro está situado en una proteína de transmembrana y
tiene dos moléculas especiales de clorofila a que actúan como una verdadera trampa energética, puesto que
los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.
El “hueco” electrónico dejado es ocupado por un electrón de baja energía procedente de un dador de
electrones, como el agua, de otro fotosistema, o bien del mismo fotosistema tras un transporte cíclico.
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En la membrana de los tilacoides de los cloroplastos de las células de vegetales superiores hay dos tipos
de fotosistemas: PSI y PSII.
* PSI: se localiza fundamentalmente en la membrana de los tilacoides del estroma -tilacoides no apilados-, en
contacto con el estroma. El centro de reacción tiene dos moléculas de clorofila a denominadas P700, puesto que
tienen su máxima absorción de luz a una longitud de onda de 700 nm.
* PSII: se localiza en las zonas donde las membranas de los tilacoides se apilan para formar los grana. Las dos
moléculas de clorofila de su centro de reacción absorben la máxima cantidad de luz a 680 nm (P680). Aquí se
lleva a cabo la reacción de oxidación en la cual el agua da lugar a O 2 por acción de una proteína del PSII
llamada complejo productor de O2, que tiene cuatro átomos de manganeso (Mn) y está orientada hacia el
espacio tilacoidal.
Pigmentos fotosintéticos
El más importante de los pigmentos fotosintéticos es la clorofila. Es una molécula formada por un anillo
porfirínico, semejante al del grupo hemo de la hemoglobina, pero que en su interior presenta un ion de Mg 2+ , en
lugar de Fe 3+. Este grupo está unido a un fitol, un lípido terpeno. Hay clorofila a y b, químicamente muy
semejantes.
Otros pigmentos fotosintéticos -que funcionan de pigmentos antena- son los carotenoides (carotenos
y xantofilas) y las ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina). Sirven para captar fotones que no puede captar la
clorofila.
FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
Los dos fotosistemas (PSI y PSII) pueden actuar en serie, con lo que se produce un flujo lineal de
electrones desde la molécula de agua hasta el NADP +, que es reducido a NADPH.
De forma resumida: las moléculas especiales de clorofila a del centro activo de ambos fotosistemas
emiten electrones activados energéticamente cuando reciben fotones, y dichos electrones son sustituidos por
otros procedentes del otro fotosistema o bien del
agua. El paso de electrones desde un fotosistema a
otro a lo largo de la cadena de transporte libera
energía, que se utiliza para producir ATP a partir de
ADP y Pi (fotofosforilación). La reacción de
rotura de la molécula de agua por la luz (fotólisis)
sólo tiene lugar en el PSII y libera O 2, electrones y
protones, que serán utilizados por la maquinaria
fotosintética. Se representa mediante el llamado
esquema en Z.
Con más detalles: en el PSII se encuentra el
complejo productor de O2, que puede separar los
electrones y los protones de los átomos de H de
una molécula de agua situada en la cara interna de
la membrana del tilacoide. La rotura de dos
moléculas de agua libera una molécula de O 2, 4
protones que permanecen en el interior del tilacoide
y 4 electrones que se destinarán a la cadena de
transporte. ¿Por qué la clorofila a del PSII necesita
electrones?: porque los está liberando por acción
de la luz, a medida que los fotones inciden en el complejo antena y la energía llega hasta ella. Como la rotura del
agua se produce porque la luz hace que la clorofila a pierda electrones, y la clorofila a tiene que recuperarlos -lo
cual hace a expensas del agua- al proceso de rotura del agua en oxígeno, protones y electrones se le llama
fotólisis del agua.
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Los electrones liberados por la clorofila a del PSII (P680) los capta la feofitina (FeO), que los transfiere a
la plastoquinona (PQ). La PQ, con los electrones y dos protones procedentes del estroma, se reduce a PQH 2.
La PQ cede sus electrones al citocromo b6-f (cit b6-f), mientras que los protones se liberan al interior del
tilacoide. Por tanto, el sistema PQ y cit b 6-f funciona como una bomba que acumula protones en el espacio
tilacoidal, con lo que se crea un gradiente electgroquímico. Dicho sistema le cede los electrones a la
plastocianina (PC), que a su vez los transfiere a la clorofila a del PSI, que a su vez está liberando electrones al
incidir los fotones en su
centro de reacción o en
el complejo antena. Los
electrones del PSI los
capta la ferredoxina.
Desde
ésta
los
electrones llegan, junto
con
los
protones
necesarios, hasta el
NADP+ , al cual
reducen para formar
NADPH.
La síntesis de
ATP
se
explica
mediante la hipótesis
quimiosmótica
de
Mitchell, de forma muy
semejante a como
ocurre en la mitocondria:
el
transporte
de
electrones en la membrana del tilacoide produce la energía
necesaria para que se bombeen protones desde el estroma
hasta el interior del tilacoide, lo que genera un gradiente
electroquímico. Cuando estos protones salen, a favor de
gradiente, desde el interior del tilacoide hasta el estroma -lo
que ocurre a través del canal de protones de la ATPsintasa- se libera energía que se utiliza para fabricar ATP a
partir de ADP y P.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
El PSI puede funcionar independientemente del PSII,
en cuyo caso se realiza un transporte cíclico de los
electrones. Los electrones procedentes del centro reactivo
P700 vuelven a caer en las mismas moléculas. Primero los
capta la ferredoxina unida, que se los cede a la ferredoxina
móvil.
Ésta se los da a la plastoquinona, que los cede al complejo citocromo b 6-f. En este paso los electrones liberan
energía suficiente como para crear un gradiente electroquímico que utilizan para sintetizar ATP. Por último, los
electrones pasan a la plastocianina que los devuelven al PSI que los perdió. De esta manera se produce ATP sin
que haya producción de de NADPH ni de O 2. Esto es necesario para cubrir las necesidades de energía de la
fase oscura, en la cual se consume mayor cantidad de ATP que de NADPH.
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FASE OSCURA
Ocurre en el estroma de los cloroplastos. El NADPH y el ATP formados en las reacciones
fotoquímicas que constituyen la fase luminosa pueden ser empleados para reducir moléculas sencillas que tienen
un alto estado de oxidación, como el CO 2, el nitrato (NO -3) o el sulfato (SO 2-4). Estas reducciones se realizan
con independencia de la luz y permite a las células obtener compuestos orgánicos sencillos. Parte de estos
compuestos se utilizan en las vías catabólicas y parte de ellos se usan en los procesos de biosíntesis.
Uno de los procesos de fijación y reducción más importantes es el del CO 2, que transcurre en una serie
de reacciones conocidas como ciclo de Calvin.
A. El ciclo de Calvin
Se produce en el estroma del cloroplasto, donde el CO 2 se une a una molécula orgánica antes de su
reducción por acción del NADPH. Es un proceso cíclico que conduce a la síntesis de glucosa. En la mayor
parte de las plantas, a las que se denomina C3 en referencia a la formación de moléculas de tres átomos de
carbono, el CO 2 se fija a la pentosa ribulosa-1,5-bis fosfato (RuBP). Esta reacción está catalizada por el
enzima ribulosa-1,5-bis fosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO), un enzima que puede catalizar también
la unión de O2 a la RuBP si la concentración de CO 2 es baja, en un proceso conocido como fotorrespiración.
El enzima rubisco es el más abundante del planeta (representa el 50 % de la proteína total del cloroplasto).
Veamos las principales fases del ciclo de Calvin:
1. Fijación del CO 2. El CO 2 se une a una molécula de RuBP para formar dos moléculas de ácido 3fosfoglicérico, de 3 C cada una (de ahí el nombre de plantas C3).
2. Las dos moléculas anteriores son
fosforiladas por el ATP para formar dos
moléculas de ácido 1,3-bis fosfoglicérico.
3. Cada una de estas moléculas es
reducida por acción del NADPH, con lo
que se forman dos moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato (PGAL).
4. Regeneración de la RuBP. En un
complejo proceso con numerosos
intermediarios en el que por cada dos
moléculas de PGAL (2 x 3 = 6C) se
forma una de ribulosa-5-fosfato (5C).
5. La molécula anterior es transformada
en RuBP con gasto de una nueva molécula
de ATP.
6. El átomo de C no utilizado en la
regeneración de la RuBP corresponde al
C del CO 2 que ha sido reducido. Por
cada tres CO 2 fijados se formaría una
triosa. Por cada seis CO 2 -seis vueltas al
ciclo- se formaría una molécula de
glucosa.
Por cada CO2 fijado se consumen 3 ATP y 2 NADPH.
A´. La fotorrespiración
El enzima rubisco, que cataliza la fijación del CO 2 con la que se inicia el ciclo de Calvin, también puede
catalizar la unión de O 2 a la RuBP, en un proceso que desprende CO 2 y que se conoce como fotorrespiración.
Este proceso ocurre porque el O 2 compite con el CO 2 como sustrato del enzima, que también puede
comportarse como oxigenasa. Esta situación se produce cuando, en un ambiente cálido y seco, la planta cierra
los estomas para evitar la pérdida de agua por evaporación, con lo que no entra el CO 2 atmosférico y se
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acumula el O 2 procedente de la fase luminosa. La fotorrespiración ocurre en varias fases que se desarrollan en el
cloroplasto, en el peroxisoma y en la mitocondria. Parte del ATP y del NADPH generados en la fase luminosa
se pierden en este proceso, cuya función metabólica no se conoce bien.
El proceso es -de forma muy breve-: cuando escasea el CO 2 y abunda el O 2 , el enzima rubisco oxida a
la RuBP dando un compuesto de 2C (ácido fosfoglicólico) y ácido 3-fosfoglicérico (en lugar de los dos ácidos3-fosfoglicéricos esperados). El fosfoglicólico va a los peroxisomas y se oxida hasta dar CO 2, entre otros
productos. Por tanto, se está consumiendo O 2 y se produce CO 2, como en la respiración, aunque el efecto es
producido por la fotosíntesis -de ahí el nombre de fotorrespiración-. El ácido 3-fosfoglicérico ingresa en el ciclo
de Calvin, pero sólo una molécula, de las dos que se producen en condiciones normales, luego el ciclo funciona
a la mitad de su eficacia. Se está intentando mejorar el rendimiento de las plantas C 3 con inhibidores de la
fotorrespiración y por cruzamiento de plantas C3 con plantas C4.
La fotorrespiración constituye una limitación a la eficacia de la fotosíntesis, pues cuando la concentración
de CO 2 disminuye y aumenta la de O 2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo cual es un factor limitante
para el crecimiento de muchas plantas. Por tanto ¿para qué sirve?
Se piensa que la fotorrespiración sirve para proteger a la maquinaria fotosintética de los daños por
fotooxidación que puede producir la energía lumínica cuando se absorbe sin que haya suficiente CO2 . De
hecho, si los cloroplastos se iluminan intensamente en ausencia de CO 2 y de O 2 , pierden su capacidad
fotosintética de forma irreversible.
A´´. La ruta de Hatch-Slack de las plantas C4: la solución al problema de la fotorrespiración
La incorporación de CO 2 descrita corresponde a la mayoría de las plantas, llamadas C 3. Estas plantas
tienen en el parénquima clorofílico de sus hojas un solo tipo de células fotosintéticas. Sin embargo, en las plantas
C4 hay dos tipos de células en las hojas:
* Unas más internas, las células envolventes del haz vascular (rodean los vasos conductores). Contienen el
enzima rubisco y pueden fijar el CO 2 por la vía del ciclo de Calvin, igual que las plantas C 3 .
* Otras células más externas, las células del mesófilo (o del parénquima), en contacto directo con las anteriores,
que no tienen el enzima rubisco y poseen otra vía, la de Hatch-Slack, por la que, en el citoplasma, fijan el CO 2 a
un compuesto preexistente de 3C, el fosfoenolpirúvico, procedente de la glucolisis. Se forma un ácido de 4C.
Este ácido se transforma en otro que pasa a las células envolventes del haz y allí cede CO 2 al ciclo de Calvin,
volviendo otra vez como ácido de 3C a las células del mesófilo.
Este sistema supone una ventaja adaptativa
para estas plantas que viven en ambientes secos y
cálidos (plantas tropicales, como la caña de azúcar y
muchos cereales), donde la fotorrespiración sería un
grave problema. Evitan el problema concentrando
todo el CO 2 posible en las células perivasculares
(envolventes del haz), donde la rubisco dispone así
de suficiente CO 2 para seguir Calvin y producir
materia orgánica.
Las plantas adaptadas a ambientes
desérticos captan el CO 2 durante la noche, cuando
pueden abrir los estomas sin peligro de pérdida de
agua, y lo almacenan en forma de ácido málico, que
se incorporará al ciclo de Calvin durante el día
(metabolismo ácido de las crasuláceas, CAM).
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B. Reducción del nitrógeno
El ATP y el NADPH generados en la fase luminosa pueden ser empleados para otros procesos
metabólicos, aparte de la reducción del CO 2. Entre estos procesos está la reducción de compuestos oxidados
de N para formar grupos amino (-NH2), que incorpora a los compuestos hidrocarbonados resultantes de Calvin,
para fabricar Aa.
En la reducción fotosintética del N, el ion nitrato se reduce a nitrito por acción del enzima nitrato
reductasa. El nitrito es ahora reducido a amoniaco por acción de la nitrito reductasa. En estas reacciones se
gasta NADPH y ATP. Como el amoniaco es tóxico para la célula, se incorpora rápidamente como grupo
amino al ácido glutámico, que pasa a glutamina. Ésta se encarga de ceder el grupo amino a distintos ácidos
orgánicos procedentes de Calvin, cada uno de los cuales, por transaminación, forma un Aa distinto, al tiempo
que la glutamina pasa otra vez a glutámico, para repetir la reacción.
C. Reducción del azufre
El ion sulfato es reducido en primer lugar a sulfito y éste a sulfuro de hidrógeno, que puede
incorporarse como grupo tiol (-SH) al Aa cisteína. También se gasta NADPH y ATP en dichas reacciones.
FACTORES QUE MODULAN LA FOTOSÍNTESIS
Cada especie vegetal se ha adaptado a unas condiciones ambientales determinadas. El rendimiento de la
fotosíntesis está influenciado directamente por una serie de factores del medio ambiente como son:
1.
Concentración de CO 2. Esta molécula es la que sirve de materia prima para fabricar compuestos
orgánicos como glúcidos, lípidos… Si mantenemos la intensidad luminosa constante, la actividad
fotosintética aumenta al aumentar la concentración de CO 2 hasta alcanzar un máximo en el que se
estabiliza.
2.
Concentración de O 2. Tiene el efecto inverso debido a la fotorrespiración. A más O 2 menor
intensidad fotosintética. Esto es más acusado en las plantas C 3 que en las C4.
3.
La intensidad lumínica. Cada especie puede hacer la fotosíntesis en un determinado intervalo de
intensidad luminosa. Dentro de este intervalo, a mayor intensidad luminosa mayor actividad fotosintética.
Hasta que se alcanza un máximo característico de cada especie.
4.
La humedad. Cuando el tiempo es muy seco se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua
por transpiración. Esto dificulta la entrada de CO 2, lo que disminuye la actividad fotosintética.
Otros factores serían la temperatura (aumenta la actividad enzimática –y por tanto la fotosintética- al aumentar la
temperatura, hasta un máximo), el fotoperiodo (variaciones estacionales de la duración de los días y las noches),
etc.
QUIMIOSÍNTESIS
Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la naturaleza.
Es un proceso que realizan las bacterias quimiolitotrofas (quimiosintéticas), que obtienen el ATP
oxidando compuestos químicos y el C a partir del CO 2.
Podemos definirla como el proceso anabólico autótrofo por el que algunas bacterias transforman
sustancia inorgánicas en orgánicas, utilizando como fuente de energía la procedente de reacciones de oxidación
que ellas mismas realizan a partir de moléculas que se encuentran en el medio celular, al que devuelven los
productos resultantes de tales reacciones. Por analogía con la fotosíntesis, puede considerarse la quimiosíntesis
dividida en dos etapas:
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1ª etapa:
XH2 ---------------------------------------------------------> X
Molécula inorgánica
Molécula inorgánica
Reducida
Oxidada
2H
Energía
NAD+
NADH+ H+ ADP+Pi
ATP
2ª etapa: CO 2, NO -2, etc... -------------------------------------------------> Glúcidos, lípidos, prótidos...
Materia inorgánica
Materia orgánica
1. La primera etapa consiste en la obtención de poder reductor en forma de NADPH + H + y energía en forma
de ATP. Para ello, los electrones del H procedentes de esas reacciones de oxidación son llevados a una cadena
de transporte de electrones en la membrana bacteriana -parecida a la cadena respiratoria, pero independiente-,
donde se libera energía. Esta energía se emplea en crear un gradiente de protones en dicha membrana y,
finalmente, en formar ATP por fosforilación.
2. La segunda etapa es la propiamente biosintética, semejante a la fase oscura de la fotosíntesis: se incorpora
CO 2 , que se reduce y forma distintos compuestos hidrocarbonados por reacciones parecidas a las del ciclo de
Calvin. También se incorporan compuestos nitrogenados, y algunas especies pueden fijar el N 2 atmosférico
(abajo tienes un resumen de las dos etapas).
Según las reacciones de oxidación utilizadas para obtener energía se diferencian distintos grupos de
bacterias. Destacamos:
* Bacterias de la nitrosificación, como Nitrosomonas, que oxidan el amoniaco a nitritos:
2 NH3 + 3 O2 ------------> 2 NO -2+ 2 H+ + 2 H2O + Energía
* Bacterias de la nitrificación, como Nitrobacter, que oxidan los nitritos a nitratos:
NO -2 + ½ O 2 ------------> NO -3 + Energía
A las bacterias anteriores se les llama bacterias del nitrógeno y actúan conjuntamente de forma
consecutiva en el suelo, utilizando en amoniaco (o ion amonio) liberado de la putrefacción de la materia orgánica
y proporcionando nitratos para las plantas. Aquí radica la importancia biológica de la quimiosíntesis: terminan
de mineralizar la materia orgánica y ponen a disposición de los organismos fotosintéticos los sulfatos,
nitratos, etc, para que se pueda formar más materia orgánica. Por tanto, cierran los ciclos
biogeoquímicos en el ecosistema.
Ademas de las anteriores, destacamos: bacterias del metano, que oxidan el metano hasta CO 2; bacterias
del azufre, que oxidan el azufre, o alguno de sus derivados en estado reducido, y los transforman en ácido
sulfúrico y sulfatos; las bacterias del hidrógeno, que oxidan el H2 hasta agua, etc.
INTEGRACIÓN DEL CATABOLISMO Y DEL ANABOLISMO
Hemos estudiado las principales fases del catabolismo y del anabolismo, las dos partes del metabolismo.
Ahora terminamos resumiendo estos procesos y estudiando brevemente sus conexiones. Hemos visto la gran
relación entre los dos tipos de metabolismo: la energía, el poder reductor y las moléculas precursoras que se
obtienen en el catabolismo son necesarias para las reacciones anabólicas. En cada ruta metabólica se establece
un balance energético, es decir, un recuento global de moléculas de ATP, así como de moléculas de NAD +,
NADP+ y FAD.
Resumiendo, las funciones del metabolismo son:
1. Obtención de energía química a partir de la degradación de biomoléculas (glúcidos, lípidos y proteínas).
2. Obtención de moléculas precursoras -precursores metabólicos-, es decir, moléculas imprescindibles para la
síntesis de las biomoléculas, como monosacáridos, ácidos grasos, Aa, etc.
3. La síntesis de biomoléculas como glúcidos, lípidos, proteínas, etc.
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En una célula viva
ocurren
simultáneamente
miles de reacciones químicas
independientes, catabólicas y
anabólicas, catalizadas por
enzimas
diferentes,
que
requieren un control estricto y
una coordinación adecuada.
Algunos compuestos se
necesitan
en
grandes
cantidades, por lo que son
sintetizados continuamente.
Otras moléculas se necesitan
en menor cantidad, por lo que
se producen a un ritmo
menor. En el siguiente
esquema se observan las
relaciones entre catabolismo y
anabolismo.
Se llaman rutas anfibólicas a las que participan tanto en el catabolismo como en el anabolismo. Por
ejemplo, el ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico, o de los ácidos tricarboxílicos) tiene una vertiente
catabólica, de producción de ATP, pero también participa en el anabolismo, suministrando, por ejemplo,
metabolitos para la síntesis de Aa. Algunos de los compuestos que aparecen en las rutas anfibólicas se
denominan intermediarios llave, pues conectan las rutas catabólicas con las anabólicas. Ejemplos: piruvato,
acetil-CoA, gliceraldehído-3P, etc.
De forma general, se puede observar que las rutas catabólicas que siguen los glúcidos -glucosa-, los
lípidos -ácidos grasos y glicerina- y las proteínas -Aa- convergen en el ciclo de Krebs (se habla de
convergencia metabólica). Sin embargo, a partir del ciclo de Krebs, las rutas anabólicas se observa que
divergen hasta originar dichos compuestos, glucosa, ácidos grasos, Aa, etc (se habla de divergencia
metabólica).
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ACTIVIDADES
1 (2014)
2 (2015)
3 (2014)
4 (2015)
108
5 (2015)
6 (2015)
7 (2014)
8 (2015)
9 (2013)
109