Download ANABOLISMO - HIBIO-GEO

“ANABOLISMO”
1. FORMAS DE NUTRICIÓN
Para entender mejor cómo se produce el anabolismo es necesario que recordemos
antes las distintas formas de nutrición de los organismos en función de la materia que
intercambian con el entorno y la fuente primaria de energía que utilizan. Cualquier ser
vivo necesita para sobrevivir unos requisitos mínimos:
LITÓTROFOS o
AUTÓTROFOS
ORGANÓTROFOS o
HETERÓTROFOS
FOTÓTROFOS
QUIMIÓTROFOS
FOTOLITÓTROFOS o
FOTOAUTÓTROFOS: vegetales,
bacterias fotosintéticas del azufre,
algunos protistas
QUIMIOLITÓTROFOS o
QUIMIOAUTÓTROFOS: bacterias
quimiosintéticas
FOTOORGANÓTROFOS o
FOTOHETERÓTROFOS: bacterias
purpúreas (rojas) no sulfúreas
QUIMIOORGANÓTROFOS o
QUIMIOHETERÓTROFOS: muchas
bacterias, algunos protistas,
animales y hongos
2. CONCEPTO DE ANABOLISMO
Ya sabéis que el anabolismo es una parte del conjunto de reacciones del
metabolismo que realiza la síntesis de moléculas utilizando la energía y las moléculas
con capacidad reductora generadas mediante las reacciones del catabolismo, vistas en
el tema anterior.
Recordemos también que catabolismo y anabolismo tienen lugar de forma
simultánea y permanente, complementándose. Para producirse necesita además de las
sustancias citadas (ATP y moléculas reductoras) otras moléculas procedentes del
metabolismo general o del exterior. Estas últimas se obtienen mediante la función de
nutrición ya que forman parte de los alimentos.
Dentro de los procesos anabólicos vamos a ver los procesos de fotosíntesis y
quimiosíntesis.
3. FOTOSÍNTESIS
Este proceso transcurre en los cloroplastos y consiste de forma genérica en la
captación de energía lumínica y su utilización para la obtención de energía química
(ATP) y de moléculas reductoras (NADPH). Esto constituye la llamada fase lumínica,
como vemos, dependiente de la luz, que se realiza en las membranas tilacoidales.
Posteriormente la fase oscura, independiente de la luz, consiste en un conjunto
de reacciones que utilizan la energía y la capacidad reductora generadas en la fase
anterior para incorporar carbono inorgánico (CO2 ambiental) a moléculas orgánicas. Esta
fase oscura transcurre en el estroma del cloroplasto.
En vegetales y cianobacterias tiene lugar la denominada fotosíntesis oxigénica, es
decir que produce oxígeno (no lo confundas con el concepto de aerobio, es decir con
consumo de oxígeno, porque es un fallo muy frecuente) como consecuencia de la
!
1/7
fotolisis del agua, que lo produce como sustancia residual que lo expulsa a la atmósfera.
El resto de las bacterias realizan una fotosíntesis menos evolucionada que no utiliza el
oxígeno como primera fuente de electrones, por lo que no desprende oxígeno y por este
motivo se llama fotosíntesis anoxigénica. La que vamos a ver con más detalle es la
oxigénica, mientras que a la anoxigénica la vamos a dedicar sólo un pequeño apartado
más adelante.
3.1.
FASE LUMINOSA
Debemos recordar, como seguramente ya sabréis por Física, que la luz está
formada por ondas electromagnéticas con movimiento ondulatorio, que en sus
interacciones con la materia se comportan como pequeños paquetes de energía, los
llamados fotones, carentes de masa y carga eléctrica.
Antes de ver como se produce este proceso es necesario que conozcamos algunos
conceptos:
-
Pigmento fotosintético: son sustancias que se encuentran en las membranas de los
tilacoides, capaces de absorber la luz. Entre ellas se encuentran las clorofilas,
xantofilas y carotenos, y en las cianobacterias las bacterioclorofilas. Poseen dos
estados, uno de reposo y otro excitado, pudiendo pasar de uno a otro de forma
correlativa. Una molécula de clorofila en reposo para a estar excitada cuando capta
un electrón, y vuelve al estado de reposo cuando lo cede.
-
Complejo Colector de Luz (CCL): también llamados “complejos antena”, que actúan
como “trampas” de luz formadas por un gran número de moléculas de clorofila que
se excitan al captar fotones, transfierendo un electrón a la molécula contigua, que
pasa de un estado de reposo a excitado. Esta molécula hace lo mismo con la contigua
y así sucesivamente, hasta llegar los electrones a unas moléculas (dos unidades) de
clorofila a especiales, denominadas clorofila del centro de reacción, que dirigen los
electrones que les llegan hacia una cadena transportadora.
-
Fotosistema: son estructuras complejas situadas en las membranas tilacoidales,
formadas cada una de ellas por un CCL, un dador y un aceptor de electrones. Hay dos
fotosistemas diferentes:
a) Fotosistema I: situados en los tilacoides no apilados (no grana). Su clorofila del
centro de reacción está formado por dos moléculas de pigmento P700, es decir
con un máximo de absorción de luz de 700 nm, y cuyo dador y aceptor de
electrones es, respectivamente, la plastocianina y la clorofila A0.
b) Fotosistema II: situados en la grana. Su clorofila del centro de reacción está
formado por dos moléculas de pigmento P680, es decir con un máximo de
absorción de luz de 680 nm, y cuyo dador y aceptor de electrones es,
respectivamente, el agua y la feofitina.
Al incidir la luz de forma continuada en los cloroplastos, se absorbe energía en ambos
tipos de fotosistemas simultáneamente, con lo que las moléculas de clorofila de
ambos centros de reacción provocan un flujo continuo de electrones hacia los
aceptores correspondientes. Ambos fotosistemas están a su vez comunicados por una
serie de transportadores de electrones que se van traspasando los electrones.
!
2/7
1. TRANSPORTE ACÍCLICO DE ELECTRONES.
También llamada esquema en “Z” que parte desde el agua hasta el NADP
describiendo una ruta en tres ramas: desde el FS II hasta el FS I y desde el FS I hasta el
NADP, que se reduce a NADPH. Los transportadores constituyen dos cadenas redox muy
parecidas a las que tenían lugar durante la respiración aerobia en la mitocondria. Su
objetivo final es la formación de ATP y NADPH a partes iguales.
Se inicia con la fotólisis del agua, proceso provocado por la luz en el que la
molécula de agua se rompe y se separan dos electrones, dos protones y un átomo de
oxígeno, que se desprende a la atmósfera en forma molecular. Este primer paso posee
un potencial redox muy bajo (muy poco negativo, es decir con poca tendencia a ceder
los electrones), sin embargo la acción del FS II eleva su potencial redox (haciéndolo más
negativo y por lo tanto aumentando su tendencia a ceder los electrones). A partir de
aquí el potencial vuelve a hacerse progresivamente más positivo, hasta llegar al FS I: el
aceptor de esos electrones es la feofitina, que se los cede a la quinona, esta a la
plastoquinona, esta al citocromo b6f (en este paso se desprenden los protones, que no
pueden ser transportados por los citocromos y sólo siguen el transporte los electrones;
los H+ son bombeados al espacio tilacoidal, para crear un gradiente electroquímico con
respecto al estroma), este a la plastocianina y esta finalmente al FS I. Este fotosistema
que también recibe luz simultáneamente al FS II, impulsa nuevamente los electrones a
un nivel de potencial de óxido reducción más negativo, siendo recogidos por la clorofila
A0, esta se los cede a la filoquinona A1, que tras pasar por varios transportadores llega a
la ferredoxina, que finalmente se los cede a una molécula de NADP que se reduce a
NADPH.
Los protones acumulados en el interior tilacoidal, al salir a favor de gradiente a
través de complejos proteicos especiales llamados ATP-sintetasa localizados en la cara
estromática de la membrana tilacoidal, generarán una fuerza protonmotriz que
producirá ATP a partir de ADP, a razón de una molécula por cada cuatro protones que
pasan al estroma. Este proceso lo explica Peter Mitchell en su hipótesis quimiosmótica
(puedes ver que es el mismo fundamento que el visto en la respiración aerobia, aunque
aquí el proceso se denomina fotofosforilación en lugar de fosforilación porque en última
instancia la energía procede de la luz).
2. TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES.
Hemos visto en la etapa anterior que la producción de ATP y NADPH es la misma,
una molécula de cada, por cada par de electrones que recorren ambos fotosistemas. Sin
embargo, como veremos, el consumo de ambas moléculas está descompensado en la
fase oscura (se consume ATP NADPH en una proporción 3:2), por lo que de producirse de
forma continua la fotofosforilación cíclica, se produciría un excedente de NADPH en los
cloroplastos.
La fotofosforilación cíclica se produce excusivamente con la participación de FS I,
cuando los electrones en lugar de ser recogidos por la clorofila A0, son captados por la
plastoquinona, y la caída de potencial desde esta al citocromo b6f es aprovechada para
bombear H+ al espacio tilacoidal. El citocromo b6f los pasa a la plastocianina y esta al FS
I, que de nuevo se los traspasa a la plastoquinona, y así sucesivamente. La consecuencia
es que los electrones no llegan nunca a la ferredoxina y en consecuencia no se produce
NADPH. Sino que sólo se bombean protones que servirán mediante la fuerza
protonmotriz para generar ATP.
Los factores que determinan si se produce la fotofosforilación cíclica o la no
cíclica son dos:
!
3/7
-
La concentración de NADPH en el cloroplasto: si es inferior a un determinado valor
que actua como umbral, se activa la fotofosforilación no cíclica, si es superior, se
activa la cíclica.
La longitud de onda de la luz que reciben los cloroplastos: si es inferior a 680 nm se
activan los FS I y FS II, por lo que se produce fotofosforilación no cíclica, si está entre
680 y 700 nm se produce fotofosforilación cíclica, al no actuar el FS II.
3.2. FASE OSCURA
En esta fase se utilizarán los productos obtenidos en la fase anterior para la
asimilación y reducción del carbono procedente del CO2 y sintetizar glúcidos. El proceso
tiene lugar en el estroma del cloroplasto mediante un proceso cíclico llamado ciclo de
Calvin, vía C3 o ciclo de las pentosas.
En el proceso interviene la enzima ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa
(rubisco). Esta enzima está formada por varias subunidades, es capaz de fijar sólo tres
moléculas de CO2 por cada segundo, por lo que es necesario que haya grandes
cantidades de ella en el cloroplasto. Este es el motivo de que sea la proteína más
abundante en toda la biosfera. Es una enzima bifuncional muy “caprichosa” ya que
actúa sólo con función carboxilasa cuando la concentración de CO2 en la cámara
subestomática de los estomas situados en el envés de las hojas es superior a la
concentración de oxígeno. Si por el contrario la concentración es inferior a la del
oxígeno, actúa como oxigenasa, dando lugar al fenómeno de la fotorrespiración (pérdida
de la efectividad fotosintética), que veremos en este tema más adelante.
El ciclo comienza con al unión de una molécula de ribulosa 1-5 difostato (pentosa)
a una molécula de CO2 mediante la actividad de la rubisco, dando lugar a dos moléculas
de ácido 3-fosfoglicérico (triosas). Fíjate que se ha ganado un átomo de carbono
orgánico que en el paso anterior formaba parte del CO2. Estas dos moléculas de ácido 3fosfoglicérico utilizan la energía de dos moléculas de ATP (una cada uno) y la capacidad
reductora de dos moléculas de NADPH para transformarse en dos moléculas de
gliceraldehído 3-fosfato.
Si consideramos que el proceso descrito hasta aquí tiene lugar tres veces, se
producirán seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato a partir de tres de ribulosa 1-5
difosfato y tres de CO2. Así mismo se habrán consumido tres moléculas de ATP y tres de
NADPH en la transformación desde ácido 3-fosfoglicérico a gliceraldehído 3-fosfato. Es
necesario considerar esta parte del proceso por triplicado puesto que de cada seis
moléculas formadas de gliceraldehído 3-fosfato sólo se escapa del proceso cíclico una de
ellas, que será la que se utilice mediante procesos variados para formar azúcares,
aminoácidos,… o cualquier molécula orgánica. Las otras cinco moléculas continúan en el
ciclo para, mediante fusiones, escisiones y reacciones varias reconstituir finalmente tres
moléculas de ribulosa 5-fosfato, que mediante tres moléculas de ATP (una cada una) se
fosforilarán a tres de ribulosa 1-5 difosfato, que repetirán todo el proceso.
Si hacéis el cálculo podéis comprobar lo que decíamos antes en relación a la
diferente proporción en el consumo de ATP y NADPH en la fase oscura: para que salga
del ciclo una molécula de gliceraldehído 3-fosfato se habrán consumido tres de CO2, seis
de NADPH y 9 de ATP.
Para hacer el balance de la reacción vamos a considerar las vueltas de ciclo que
serían necesarias para generar una molécula de glucosa, con significado energético en
todos los seres vivos. Como la glucosa es una hexosa, lógicamente todo lo descrito
tendrá que ocurrir dos veces, puesto que vimos que que lo se liberaba era una triosa, el
gliceraldehído 3-fosfato. Como ecuación general de la fase oscura podríamos expresar la
siguiente:
!
4/7
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP à 1 HEXOSA + 12 NADP + 18 ADP
Si nos referimos a todo el conjunto del proceso fotosintético, la ecuación global
que lo representa sería la siguiente:
Luz
6 CO2 + 6 H2O
3.2.
à
1 HEXOSA + 6 O2
Clorofila
FOTORRESPIRACIÓN EN PLANTAS C3
Cuando la rubisco actúa con función oxigenasa no capta CO2 como hemos visto
antes, sino que capta O2 y lo incorpora a la ribulosa 1-5 difosfato (el nombre de
fotorrespiración lo recibe por la similitud con el proceso respiratorio en lo referente a la
captación de O2). Esto supone que el rendimiento fotosintético disminuye ya que la
ribulosa 1-5 difosfato al unirse al oxígeno no rinde dos moléculas de ácido 3fosfoglicérico sino sólo una, más otra de ácido 2-fosfoglicólico que no es aprovechable
en el ciclo de Calvin. Esto supone de una pérdida de efectividad fotosintética del 50%,
ya que sólo una molécula puede seguir el ciclo.
Sin embargo aun no está todo perdido, existe la posibilidad de aumentar algo más
el rendimiento de la fotosíntesis mediante la incorporación del ácido 2-fosfoglicólico a la
llamada vía glicólica, realizada en los glioxisomas (recuerda que son un tipo de
peroxisomas) mediante la cual y con la intervención de la luz solar, a partir de dos
moléculas de ácido 2-fosfoglicólico se obtiene una molécula de ácido 3-fosfoglicérico,
molécula que ya sabéis que sí puede continuar el ciclo de Calvin. Esto supone la
recuperación de un 50% de efectividad sobre el 50% que se había perdido por efecto de
la fotorrespiración, o lo que es lo mismo, la ganancia de un 25% sobre el total, por lo
que tras la vía glicólica el rendimiento fotosintético quedará en un 75%.
Todo lo citado se produce en un tipo de plantas llamadas C3 ya que la primera
molécula orgánica formada tras la incorporación del CO2 atmosférico posee tres átomos
de carbono (ácido 3-fosfoglicérico).
Existe un grupo de
vegetales denominados C4 (la
primera molécula orgánica
formada tras la incorporación
del CO2 posee cuatro átomos
de carbono, el ácido
oxalacético), que son más
evolucionados que los C3 y que
han resuelto el problema de la
fotorrespiración, evitando que
la rubisco actúe con función
oxigenasa. Suelen ser plantas
de climas calurosos con
adaptaciones extremas, que
deben mantener cerrados los
estomas durante el día para
evitar la perdida de vapor de
agua, lo que dificulta la
entrada de CO2 en la cámara
subestomática. El problema se
ha resuelto modificando las
células del mesófilo de las
hojas y realizando en su
interior el ciclo de HatchSlack, mediante el cual se
asegura el suministro
permanente de CO2 a esas
células, dónde se encuentra la
rubisco, por lo que actúa
siempre como carboxilasa,
produciéndose el ciclo de
Calvin de la forma que hemos
visto más arriba.
!
5/7
3.3.
FOTOSÍNTESIS BACTERIANA ANOXIGÉNICA
La no existencia de cloroplastos en estos procariotas obliga a que los pigmentos
fotosintéticos, llamados bacterioclorofilas, se sitúen en la cara interna de la membrana
celular. Sólo poseen un fotosistema, por lo que realizan un proceso cíclico mediante el
que obtienen sólo ATP. Las moléculas reductoras necesarias para su metabolismo se
obtienen en procesos no ligados a la fotosíntesis.
Al no utilizar el agua como donante primario de protones y electrones, no se
desprende oxígeno, es decir es un proceso anoxigénico.
No debemos confundirnos: recuerda que esta fotosíntesis anoxigénica la realizan
todas las bacterias fotosintéticas (bacterias rojas y verdes sulfúreas y no sulfúreas)
excepto las cianobacterias, más evolucionadas, que realizan una fotosíntesis oxigénica
similar a la de las plantas.
4. QUIMIOSÍNTESIS
Ya sabemos que se refiere a la forma de nutrición autótrofa aunque
independiente de la luz que poseen algunos organismos procariotas quimiolitótrofos o
quimioautótrofos. Para ello utilizan la energía química proveniente de reacciones de
oxidación de sustancias inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, hidrógeno, ión
ferroso,…) que se combinan con el oxígeno como aceptor final de electrones, dando
lugar finalmente a energía en forma de ATP.
Estos organismos pueden además asimilar el CO2 ambiental como fuente primaria
de carbono.
La clasificación de estos organismos se realiza en función del sustrato que oxidan:
a) Bacterias nitrificantes: viven en el suelo y el agua, unas oxidan el amoniaco (NH3 o
en forma de ión amonio, NH4+) a nitrito (NO2-), como Nitrosomonas europaea o
Nitrosocystis oceanus:
2 NH4+ + 3 O2 à 2 NO2- + 4 H+ + 2 H2O
y otras continúan la oxidación del nitrito a nitrato (NO3-), como bacterias del género
Nitrobacter:
2 NO2- + O2 à 2 NO3Ambos tipos de bacterias se complementan y comparten el mismo hábitat, siendo
responsables en gran medida del cierre del ciclo de nitrógeno en la biosfera, como ya
veremos en temas posteriores.
b) Bacterias sulfooxidantes: frecuentes en minas de pirita, oxidan compuestos de
azufre, como el sulfuro de hidrógeno (H2S), tiosulfatos (S2O32-) o azufre elemental,
hasta ión sulfato. Son ejemplos las tiobacterias y bacterias sulfurosas:
2 H2S + O2 à 2 S + 2 H2O ; S + 2 O2 à SO42-
!
6/7
c) Bacterias ferrooxidantes: frecuentes en las minas de hierro, oxidan el ión ferroso
(Fe2+) a ión férrico (Fe3+):
4 Fe2+ + 4 H+ + O2 à 4 Fe3+ + 2 H2O
Realizan este metabolismo las sulfobacterias como Thiobacillus ferrooxidans.
d) Bacterias oxidantes de hidrógeno molecular: oxidan el H2 gaseoso para producir agua,
suelen ser frecuentes en lugares dónde tienen lugar fermentaciones que producen
como sustancia residual el H2. Son ejemplos bacterias del género Hydrogenomonas o
Micrococcus denitrificans.
5. ANABOLISMO DE LA GLUCOSA O GLUCONEOGÉNESIS
En ciertas ocasiones una célula puede necesitar glucosa como carburante
metabólico y no disponer de ella, en este caso puede seguir la ruta de la
gluconeogenésis para fabricarla a partir de ácido láctico, aminoácidos o de muchos
metabolitos intermediarios del ciclo de Krebs. El proceso no es realmente una ruta
inversa a la glucólisis, ya que, si bien algunas enzimas son enzimas reversibles que
intervienen en ambos, otras son específicas de la gluconeogenésis.
El proceso tiene lugar preferentemente en órganos como el hígado y el riñón, y
es muy desfavorable energéticamente ya que consume seis moléculas de ATP y dos de
NADH por cada molécula de glucosa sintetizada, frente a las sólo dos de ATP y dos de
NADH que se sintetizan mediante la glucólisis.
El proceso tiene lugar en su inicio en las mitocondrias y continúa en el citosol.
!
7/7