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VITICULTURA
Efecto del estrés hídrico y del genotipo en el balance de carbono en vid
J. M. Escalona, M. Tomás, S. Martorell, J. Flexas, H. Medrano
Grupo de investigación de Biología de las Plantas en Condiciones Mediterráneas. Departamento de
Biología. Ctra Valldemossa, km 7.5. 07122 Palma de Mallorca. Baleares.
email: [email protected]
Palabras clave: Vitis vinifera, Fotosíntesis neta, Respiración
Resumen
El estrés hídrico es el factor más determinante en el crecimiento de las
plantas. En vid, el estrés hídrico afecta a su fisiología, modificando los balances de
carbono en términos de fijación de CO2 por las hojas y respiración de sus diferentes
órganos (hojas, raíz, tallo y fruto). En este trabajo se presentan datos sobre el
balance de carbono en cuatro variedades de vid. Se determinó la fijación de carbono
diaria, así como las pérdidas de carbono por respiración foliar y radicular, en
plantas de un año de edad crecidas en contenedores de 16 L de capacidad y
sometidas durante 30 días a dos regímenes hídricos: capacidad de campo y riego
deficitario, aplicando el riego en base a la conductancia estomática foliar como
parámetro indicador del estado hídrico de la planta (gs = 75 mmol m-2 s-1). Durante
el experimento se monitorizó la humedad y la temperatura del sustrato y el consumo
hídrico de las planta. Al inicio y al final del experimento, se determinaron la
biomasa de las diferentes partes de la planta (hojas, tallo y raíz), así como el área
foliar. Los resultados obtenidos mostraron un elevado ajuste en el balance de
carbono, calculado a partir de la fotosíntesis foliar diaria y la pérdida de carbono
por respiración foliar y radicular, y el incremento de biomasa total de la planta. La
respiración foliar y radicular en plantas crecidas a capacidad de campo varía en
función de la temperatura del ambiente y del substrato respectivamente. Además, se
establece una elevada correlación entre las tasa de respiración radicular con la
fotosíntesis neta máxima medida a mediodía. El estrés causó una reducción
significativa de la fotosíntesis foliar y de la respiración radicular y en menor medida
de la respiración foliar nocturna.
INTRODUCCIÓN
La variabilidad genética y el efecto del estrés en la capacidad fotosintética en vid
ha sido ampliamente descrita con anterioridad (Bota et al. 2001, Escalona et al. 1999,
Flexas et al. 2002, Moutinho-Pereira et al. 2004, Santesteban et al. 2009). Sin embargo,
las variaciones en la respiración por el estrés o entre las diferentes variedades son mucho
menos conocidas y normalmente se consideran menos relevantes respeto a la fotosíntesis
(Flexas et al. 2005, Atkin & Macherel 2009). La mayoría de los estudios sobre el efecto
del estrés hídrico en la respiración se han centrado en la respiración foliar. Sin embargo,
la actividad respiratoria se produce en todos los órganos y durante el día y la noche, al
contrario de lo que sucede en la fotosíntesis. Por tanto, la respiración debe ser considerada
en el cálculo de los balances de carbono. Existen muy pocos trabajos sobre la respiración
en órganos diferentes a las hojas (Morinaga et al. 2003, Dai et al. 2010). Además, no hay
referencias de la variación de la respiración entre variedades y en respuesta al estrés
hídrico. En este sentido, se desconoce la variación de los componentes del balance de
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carbono con el estrés hídrico en vid. Además, se han encontrados importantes
discrepancias entre la biomasa real y la calculada a partir de medidas instantáneas de
fotosíntesis foliar (Escalona et al. 2003, Greer et al. 2009) que podrían deberse a la falta
de información sobre el peso de la respiración radicular. Por tanto, en este trabajo se
pretende determinar los efectos del estrés hídrico y las variaciones genotípicas en las tasas
de respiración en diferentes órganos de la vid (hojas, tallo y raíz), con el fin de establecer
el balance de carbono y comparar la biomasa calculada con la biomasa acumulada real.
La hipótesis planteada es que la respiración de la planta juega un papel importante en el
balance de carbono en vid, y que además puede variar en función de la variedad y de la
disponibilidad hídrica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal y tratamientos: se utilizaron plantas de 4 variedades de vid de 1
año de edad crecidas en macetas de 16 L de capacidad en una mezcla de sustrato
hortícola: perlita (3:1). Se seleccionaron plantas con porte similar en las que se dejó un
único brote y se igualó el número de hojas. A 10 plantas se realizaron riegos diarios para
mantener condiciones de capacidad de campo. En otras 10 se dejó de regar, provocando
un estrés hídrico progresivo hasta alcanzar una conductancia estomática de 75 mmol m-2s1
como criterio de estado hídrico de estrés moderado. Una vez alcanzado esta situación de
estrés, se mantuvo durante un mes durante el cual se realizaron todas las medidas.
Determinaciones: se determinaron los potenciales hídricos al amanecer y
mediodía en dos momentos del experimento al inicio y una vez establecido el estrés
moderado, y la conductancia estomática máxima en varios momentos durante el
experimento. Durante el experimento, se monitorizó el agua disponible en el sustrato y la
temperatura del mismo mediante sondas TDR para establecer los momentos de riego, y se
realizaron pesadas diarias de todas las macetas para establecer las dosis de riego en base a
los consumos. Se midieron las tasas instantáneas de fotosíntesis respiración, transpiración
y conductancia estomática foliar en diferentes momentos del día y durante la noche en
momentos puntuales del experimento, así como las tasas de respiración radicular y del
tallo principal. A partir de dichas medidas se estimaron los balances de carbono para las 4
variedades de vid (Tempranillo, Cabernet Sauvignon, Malvasía y Garnacha). Al final del
experimento, se realizaron las medidas de la biomasa adquirida durante el experimento en
las tres fracciones de la planta (hojas, tallo y raíz).
RESULTADOS Y DISCUSION
Efecto del estrés hídrico en la fotosíntesis y respiración de la planta y en los
consumos hídricos
Se observaron diferencias significativas en la asimilación total de carbono entre
las cuatro variedades, siendo Malvasía, la variedad que presentó valores mas elevados. El
estrés hídrico indujo una fuerte reducción de la asimilación de carbono en hoja (AN hoja.).
Las diferencias observadas entre variedades y entre tratamientos se debieron no solamente
a la capacidad fotosintética de cada variedad y a los mecanismos de ajuste frente al estrés,
sino también a las características anatómicas foliares contrastadas y a cambios en el área
foliar total durante el experimento (datos no mostrados).
Una parte importante del carbono fijado se consumió en procesos respiratorios.
Así, las pérdidas por respiración supusieron entre 40 y 45 g de carbohidratos por planta en
condiciones de riego a capacidad de campo y de 20 a 30 g en plantas en estrés hídrico.
Esta cantidad representa entre un 25 y un 45 % de las ganancias de carbono vía
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fotosíntesis en plantas regadas y entre un 34 y un 52% en plantas estresadas, dependiendo
de las variedades. De los tres componentes respiratorios (hoja, tallo y raíz), estimados a
partir de medidas puntuales, la fracción radicular fue la que mostró los valores mas
elevados de respiración diaria, y supuso entre un 72 y un 78% del total de carbono
respirado por la planta en condiciones de riego y entre un 62 y un 68% bajo condiciones
de estrés. El estrés hídrico indujo también una cierta reducción de la respiración foliar
nocturna. Sin embargo el efecto en la actividad respiratoria del tallo principal fue el
contrario.
Tanto la respiración foliar nocturna como la respiración radicular mostraron una
elevada dependencia con la temperatura de la hoja y del sustrato respectivamente (figura
1). Dicha dependencia aún se hizo más evidente en plantas bien regadas. A partir de las
regresiones obtenidas, se estimaron las pérdidas de carbono durante los 30 días del
experimento.
Efecto del estrés hídrico en el balance de carbono
El estrés hídrico sostenido durante los 30 días del experimento determinó un claro
ajuste en el balance de carbono de la planta (BCP), calculado a partir de las ganancias de
carbono por fotosíntesis y las pérdidas por respiración. Este ajuste se debe en gran medida
a que en condiciones de estrés, la respiración tiene un mayor peso relativo frente a la
fotosíntesis. En las cuatro variedades estudiadas, BCP se corresponde con el incremento
de biomasa real (IB), calculado como la suma del incremento de biomasa de raíz, tallo y
hojas durante los 30 días del experimento (figura 2A). Por tanto, los datos evidencian que
en la estimación de los balances de carbono en vid, y en otras especies debe tener en
cuenta las pérdidas de carbono por respiración, sobre todo las que se refieren a la
actividad radicular.
Es interesante resaltar que la tasa de respiración radicular (Rraíz) está modulada no
solamente por la temperatura del suelo sino también por la actividad fotosintética foliar.
La figura 2B muestra una elevada correlación entre (Rraíz) y la fotosíntesis neta máxima
medida a mediodía, tanto en condiciones hídricas favorables como en condiciones de
estrés.
En resumen, los resultados de este estudio muestran que (i) Las pérdidas de
carbono debidas a la respiración de la planta representan una parte fundamental del
balance de carbono en vid; (ii) De todos los órganos de la vid medidos, la raíz es la que
muestra mayor actividad respiratoria, (en este caso la respiración del fruto no ha sido
determinada).
Agradecimientos
Este trabajo ha sido realizado con la financiación del proyecto “Efectos del
cambio global en la vid: vulnerabilidad y capacidad de mejora de la eficiencia en el uso
del agua, la productividad y la calidad del fruto y el vino”,AGL2008-04525-C02-01 del
Ministerio de Ciencia y Tecnología y al Proyecto “Consumo hidrico, eficiencia en el uso
del agua, producción y calidad de cosecha en variedades mallorquinas de vid del gobierno
del las Islas Baleares “.
Referencias
Atkin, O.K. and Macherel, D. 2009. The crucial role of plant mitochondria in
orchestrating drought tolerance. Ann. Bot. 103: 581-597.
Bota, J., Flexas, J. and Medrano, H. 2001. Genetic variability of photosynthesis and water
use in Balearic grapevine cultivars. Ann. Appl. Biol. 138: 353–365.
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Dai Z.W., Vivin, P., Barrieu, F., Ollat, N. and. Delrot, S. 2010. Physiological and
modeling approaches to understand water and carbon fluxes during grape berry
growth and quality development: a review. Aust. J. Grape Wine Res. 16: 70–85.
Escalona, J.M., Flexas, J. and Medrano, H. 1999 Contribution of different levels of plant
canopy to total carbon assimilation and intrinsic water use efficiency of Manto Negro
and Tempranillo grapevines. Acta Hort. 493: 141–148.
Escalona, J.M., Flexas, J., Bota, J. and Medrano, H. 2003. From leaf photosynthesis to
grape yield: influence of soil water availability. Vitis 42: 57-64.
Flexas, J., Escalona, J.M., Evain, S., Gulías, J., Moya, I., Osmond, C.B. and Medrano H.
2002. Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow
variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3
plants. Physiol. Plant. 114: 231-240.
Flexas, J., Galmés, J., Ribas-Carbó, M. and Medrano, H. 2005. The effects of drought in
plant respiration. Plant respiration: from cell to ecosystem. In Advances in
Photosynthesis and Respiration XVIII. Plant respiration Eds. Lambers, H. and RibasCarbó, M. (Springer), pp. 85-94.
Greer, D.H. and Sicard, S.M. 2009. The net carbon balance in relation to growth and
biomass accumulation of grapevines (Vitis vinifera cv. Semillon) grown in a
controlled environment. Funct. Plant Biol. 36: 645-653.
Moringa, K., Imai, S., Yakushiji, H. and Koshita, Y. 2003. Effects of fruit load on
partitioning of 15N and 13C, respiration, and growth of grapevine roots at different fruit
stages. Sci. Hortic. 97: 239-253.
Moutinho-Pereira, J.M., Correia, C.M., Gonçalves, B., Bacelar, EA. and Torres-Pereira,
J.M. 2004. Leaf gas exchange and water relations of grapevines grown in three
different conditions. Photosynthetica 42: 81–86.
Santesteban, L.G., Miranda, C. and Royo, J.B. 2009. Effect of water deficit and
rewatering on leaf gas exchange and transpiration decline of excised leaves of four
grapevine (Vitis vinifera L.) cultivars. Sci. Hortic. 121: 434–439.
Vivin, P., Castelan-Estrada, M. and Gaudillere, J.P. 2003. Seasonal changes in chemical
composition and construction costs of grapevine tissues. Vitis 42: 5-12.
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50
1.2
B
r2=0.70
0.8
r2=0.78
Rroot (µmol CO2 m-2suelos-1)
RDleaf (µmol CO2 m-2s-1)
A
1.0
0.6
0.4
40
30
2
r = 0.66
20
2
r =0.18
10
0
A 0.2
10
15
20
25
30
35
15
40
20
25
30
35
40
45
Tsustrato(ºC)
T hoja(ºC)
-1
ANhoja -Rhoja -Rraíz -Rtallo (g biomasa planta )
Fig. 1. Dependencia del las tasas de respiración foliar (A) y de la respiración radicular (B)
con la temperatura foliar y del sustrato respectivamente. Los datos corresponden a
medidas realizadas a 15, 20, 25, 30 y 35 ºC en condiciones controladas en plantas de
Cabernet Sauvignon y Malvasía.
200
22
20
A
2
r =0.80
Rraíz(µmol CO2 m suelos-1)
180
160
140
Cab
16
14
60
40
20
0
12
Gar
10
Malv
8
Cab
6
4
2
30
40
50
60
70
80
Incremento de biomasa (g)
90
100
Malv
Temp
-2
120
100
80
r2 = 0.84
B
18
Gar
Temp
0
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
A Nmax (µmolm-2s-1)
Fig. 2. Relación entre el incremento de biomasa (IB) durante el experimento y el balance
de carbono total (BCP) de la planta (A), así como la relación entre la respiración radicular
y la fotosíntesis máxima medida a mediodía en plantas bien regadas (B) (símbolos llenos)
y estresadas (símbolos vacíos).
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