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En busca del caimán perdido:
35 años de estudios sobre
caimanes en Ecuador
Por Diego A. Ortiz y Santiago R. Ron
([email protected]) ([email protected])
L
os caimanes y cocodrilos pertenecen a un
Orden de reptiles semi-acuáticos conocido
como Crocodylia, un
grupo que se originó
hace más de 200 millones de años y
característico porque sus miembros
han experimentado pocos cambios
morfológicos durante su historia
evolutiva. Los crocodilianos (especies dentro de Crocodylia) han sido
emblemáticos en el folclore y cultura de varias civilizaciones durante
el desarrollo de la humanidad, siendo indicadores de fertilidad y abundancia de las tierras. Tal relación no
es sorprendente si consideramos
que son especies clave dentro de
su ecosistema, pues mantienen su
estructura y funcionamiento. En
efecto, al ser depredadores por excelencia, los caimanes y cocodrilos
están involucrados en los procesos
de regulación de presas y reciclaje
de nutrientes (Ross, 1998).
Por situarse en el extremo occidental de la cuenca del Río Amazonas, el Oriente ecuatoriano es una
región donde es posible encontrar
(teóricamente) hasta cuatro especies
de caimanes en aparente simpatría1
el caimán negro (Melanosuchus niger), el caimán de anteojos (Caiman
crocodilus) y dos caimanes enanos
(Paleosuchus trigonatus y P. palpebrosus) (ver Catálogo de especies).
Las dos últimas constituyen un géSimpatría: cuando dos o más especies
viven en una misma área geográfica.
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nero pobremente estudiado, debido
principalmente a sus particulares
preferencias de hábitat. Algo que
llamó nuestra atención fue que al
indagar en los estudios sobre caimanes en Ecuador, actualmente no
existe un registro confirmado de la
presencia de Paleosuchus palpebrosus, pese a que se ha invertido un
considerable esfuerzo de búsqueda
para la especie.
La explotación de caimanes en
Ecuador
Durante 1930-1972, hubo una
intensa explotación de caimanes en
toda la Amazonía debido a la industria de las pieles; en esta actividad
de explotación, la especie más afectada fue el caimán negro (M. niger)
debido a su gran tamaño y calidad
superior de piel. Por esta razón,
sus poblaciones disminuyeron a tal
punto que la especie llegó a estar en
peligro de extinción. Varios autores postularon que tal disminución
permitiría que las poblaciones del
caimán de anteojos (C. crocodilus)
ocuparan el espacio dejado por M.
niger y que la actual distribución de
ambas especies es un reflejo de su
historia de cacería. Asanza (1985)
estimó que durante el periodo de
explotación, de Ecuador salieron
aproximadamente 500 000 pieles
de caimanes con una longitud total
mayor a 2 m. Posteriormente, en la
década de 1970 se crearon regulaciones internacionales que prohibieron la explotación comercial de
crocodilianos en todo el mundo,
lo que aparentemente ha permitido
que las poblaciones de caimanes y
cocodrilos iniciaran un proceso de
recuperación. Estudios sobre caimanes en
Ecuador
El naturalista Federico Medem
(1912-1984) publica por primera
vez información referente a los crocodilianos de Ecuador (Los Crocodylia de Sur América, Vol. 2, 1983)
con base en material de museo e información anecdótica recopilada en
expediciones por Sudamérica entre
1972-1973. En su obra, Medem
menciona sobre la “escasez” de P.
palpebrosus en el Oriente ecuatoriano, aunque provee el reporte de
unos pocos individuos recolectados en la provincia de Pastaza. Sin
embargo, estos registros requieren
de verificación debido a que los
especímenes examinados fueron
juveniles recién eclosionados, etapa en la cual es muy difícil la diferenciación de su especie hermana,
P. trigonatus. Estos especímenes se
encuentran en museos extranjeros,
por lo que todavía no ha sido posible examinarlos.
El primer estudio riguroso sobre
ecología de caimanes fue realizado
por Eduardo Asanza. Como parte
de su investigación de licenciatura
en la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), realiza
un estudio a tiempo completo en
el periodo 1978-1984, tiempo en el
Catálogo de especies: los cuatro caimanes conocidos para Ecuador
Melanosuchus niger – Caimán negro, Black caiman, Jacaré-açu
Distribución: cuenca del Río Amazonas (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú) y otros sistemas de drenaje en Guayana Francesa y Guyana.
Historia natural: machos adultos pueden sobrepasar 4-5 m de longitud total. Es considerado el
mayor depredador de América. Coloración dorsal negra con pocas franjas amarillas en los flancos,
menos la cabeza y las escamas post-occipitales que son de color café pardo; la coloración ventral
es blanco cremosa. Habita en lagos y ríos de corriente lenta. Construye sus nidos en el margen de
los lagos y pone entre 21-43 huevos.
Ilustraciones por Diego Ortiz
Caiman crocodilus – Caimán de anteojos, Spectacled caiman, Common caiman, Jacaré-tinga
Distribución: Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guayana Francesa, Guyana,
Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela,
(introducido: Cuba, Puerto Rico y USA-Florida).
Historia natural: machos adultos alcanzan hasta 2.7 m de longitud total. Coloración dorsal variable pero generalmente café amarillenta con varias manchas oscuras, flancos amarillentos con
bandas negras; coloración ventral amarillo cremosa. Es sumamente adaptable a sus hábitats y se
encuentra en lagos, ríos, canales, pantanos, sabanas y bosques inundables. Construye sus nidos
tanto en el margen de cuerpos de agua como alejado de ellos dentro del bosque y pone entre 28-30
huevos. Debido a su amplio rango geográfico se reconocen 4 subespecies (en las tierras bajas de
Ecuador C. c. fuscus se encuentra en la Costa y C. C. crocodilus en la Amazonía).
Paleosuchus trigonatus – Caimán enano de Schneider, Smooth-fronted caiman, Jacaré-coroa
Distribución: cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela).
Historia natural: machos adultos generalmente alcanzan 170 cm de longitud total (máximo registro de Medem = 226 cm). Coloración dorsal café oscura con manchas negras y una notable franja negra longitudinal sobre el hocico; coloración ventral predominantemente clara; cola con bandas
anchas oscuras y claras alternadas. Sus escamas son prominentes y fuertemente osificadas en
todo su cuerpo. Habita principalmente en riachuelos de zonas selváticas. Construye sus nidos
cerca de los riachuelos, generalmente en asociación con un termitero, y pone hasta 16 huevos de
gran tamaño.
Paleosuchus palpebrosus – Caimán enano de Cuvier, Dwarf caiman, Jacaré-paguá
Distribución: cuencas de los ríos Amazonas, Orinoco, Paraguay y Paraná (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela).
Historia natural: machos adultos usualmente alcanzan 1.6 m de longitud total (máximo registro
= 210 cm [Campos et al. 2010]). Coloración dorsal y ventral predominantemente oscura con pocas
manchas claras en el vientre, la cabeza generalmente es de color herrumbre; cola con bandas
estrechas oscuras y claras alternadas. Escamas y cráneo fuertemente osificados. Se ha registrado
en una gran variedad de hábitats pero principalmente en pantanos de palma Mauritia spp. y otro
tipo de bosques inundables. Poco se conoce sobre su anidación pero pone entre 10-19 huevos.
cual recorrió gran cantidad de cuerpos hídricos por todo el Oriente
ecuatoriano en busca de caimanes
(Asanza, 1985). Su investigación
fue de carácter multidisciplinario y
se desarrolló principalmente en la
Reserva de Producción Faunística
Cuyabeno (RPFC, Provincia Sucumbíos). En su tesis se reportan
datos sobre distribución, anidación
y dieta de las cuatro especies de
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caimanes de la Amazonía ecuatoriana. Cabe señalar en este punto
que Asanza (1985) reporta haber
capturado 41 individuos de P. palpebrosus en el Sistema Lacustre Río
Cuyabeno (RPFC). Por efectos de
discusión, esta aseveración será
retomada más adelante. Posteriormente, en 1987, John Jahoda realiza
el primer estudio en la laguna Zancudococha (RPFC), investigación
que permitió insinuar que la población del caimán negro (M. niger)
mantendría un estado saludable.
En la década de 1990, surge
una generación de investigadores de caimanes (conformada por
estudiantes de licenciatura de la
PUCE) liderada por Eduardo
Asanza. Esta generación realizó
investigaciones que abarcaron diversos temas y que se realizaron
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principalmente en la RPF-Cuyabeno, utilizando como centro de
operaciones la Estación Científica
que en ese entonces tenía la PUCE
en la Laguna Grande del Cuyabeno. Como parte de estos estudios,
comienzan los primeros muestreos
estandarizados de poblaciones de
C. crocodilus y M. niger, que incluyeron también la influencia de variables ambientales en su detección,
utilización de tipos de vegetación
y crecimiento (Santiago Ron y Andrés Vallejo); análisis de dieta de
M. niger en condiciones de cautiverio (María Elena Mejía); análisis
morfométricos de juveniles de M.
niger (María Alexandra Endara); e
influencia del turismo en la cautela de C. crocodilus y monitoreo de
su área de vida utilizando telemetría (Lilibel Alarcón). Una publicación derivada de estos estudios
demostró que la influencia humana incrementa progresivamente la
cautela de poblaciones de M. niger
y C. crocodilus, como efecto de la
conducción de muestreos nocturnos consecutivos (Ron et al., 1998).
Por otra parte, Tommy Hines
y Kenneth Rice evaluaron el estado poblacional de M. niger durante
1992-1993 en varias lagunas y segmentos de los ríos Lagarto, Napo
y Yasuní (Provincias Sucumbíos y
Orellana). Su estudio se desarrolló
a petición del Grupo Evans con el
propósito de contar con evidencia
para cambiar la categoría CITES
(Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) de
M. niger en Ecuador del Apéndice
I al Apéndice II. Esta transferencia
permitió que el Grupo Evans maneje comercialmente las poblaciones de M. niger bajo un programa
de rancheo. El programa consistía
en la cosecha de huevos y neonatos
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para manejo comercial con un retorno mínimo a la naturaleza de los
individuos criados en cautiverio. El
destino de la mayoría de los caimanes criados en cautiverio era la obtención de su piel. Posteriormente y
después de 10 años de manejo comercial del caimán negro, el “Rancho Evans” no cumplió con los
objetivos acordados y finalmente
fracasó (Villamarín-Jurado, 2006).
En otro estudio relacionado a evaluar las poblaciones de M. niger, T.
Hines y Philip Wilkinson indican
que en 1994 encontraron frecuentemente a P. palpebrosus en el Río
Curaray y en uno de sus afluentes
(Provincia Pastaza). Sin embargo,
no reportan haber realizado capturas que permitan verificación de sus
registros. La verificación es importante ya que por su similitud morfológica P. palpebrosus puede ser
confundida con su especie hermana, P. trigonatus (ver Catálogo de
especies). Por lo tanto, la presencia
de P. palpebrosus en la cuenca del
Río Curaray aún requiere ser documentada.
En la década de 2000 aparece
una nueva generación de caimaneros de la PUCE listos para continuar
con el trabajo. Francisco Villamarín
fue pionero en estudiar la anidación
del caimán negro en Ecuador, específicamente en las lagunas de Limoncocha (Provincia Sucumbíos)
y Añangú (Provincia Orellana). La
publicación derivada de su tesis de
Licenciatura fue la primera a nivel
internacional en dar seguimiento
a nidos de M. niger durante todo su
periodo de incubación (VillamarínJurado, 2006). Por el mismo periodo, Juan Fernando Dueñas dio
continuidad al monitoreo de las poblaciones de C. crocodilus y M. niger
en la RPF-Cuyabeno; este trabajo le
permitió insinuar que el caimán ne-
gro ha incrementado su abundancia
en varias localidades al comparar su
estudio con los realizados por Ron
y Vallejo en los años noventa. Al final de la década del 2000, Francisco
Arroba monitorea las poblaciones
de caimanes en los ríos Lagartocha
y Yasuní (Provincias Sucumbíos y
Orellana), reportando que en este
último P. trigonatus fue la especie
más abundante.
Sobre el poco estudiado caimán
enano de Schneider (P. trigonatus)
son publicadas dos notas cortas
entre 2001-2003 (Jesús Rivas, Jennifer White y otros colaboradores
extranjeros), relacionadas al encuentro de un nido y el comportamiento de sus neonatos cerca de un
afluente pequeño (1 m de ancho)
del Río Tiputini bajo (Provincia
Orellana). En este mismo periodo
y localidad, Karina Dammer (Universidad San Francisco de Quito)
estudió la distribución y uso de hábitat de C. crocodilus y P. trigonatus,
insinuando que esta última prefiere
sitios menos profundos y con más
vegetación que C. crocodilus. Al comienzo de la década de 2010, Roberto Madera (Universidad Internacional SEK) realizó muestreos
en Limoncocha en el periodo 20102011, reportando que la población
de M. niger ha permanecido estable
al comparar sus valores de densidad
relativa (individuos/km) con los registrados en el periodo 2002-2003
por Villamarín-Jurado (2006).
Investigación actual
En 2010, iniciamos un proyecto a tiempo completo para estudiar
las poblaciones de caimanes en la
RPF-Cuyabeno (Provincia Sucumbíos) y el Parque Nacional Yasuní
(Provincia Orellana). Se realizaron
muestreos nocturnos en canoa y a
pie y se recorrieron lagunas, pan-
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En los muestreos realizados en
ríos y riachuelos en busca de caimanes enanos en la RPF-Cuyabeno y
PN-Yasuní, solo se pudo encontrar
a P. trigonatus y frecuentemente
en simpatría con C. crocodilus. Se
pudo constatar que P. trigonatus es
una especie solitaria que se encuentra en densidades bajas como lo
reporta la literatura; sin embargo,
su hábitat principal parece ser los
riachuelos medianos (7-10 m de ancho), ya que en este tipo de hábitat
la especie fue encontrada en densidades mucho mayores a las registradas en los ríos de mayor tamaño
(> 16 m de ancho) que constituirían
un hábitat secundario para la especie (Fig. 2). La investigación en el
PN-Yasuní está en curso y cuenta
con el financiamiento de una beca
del libro Biota Máxima, gracias al
apoyo de uno de sus autores, Dr.
Olivier Dangles.
Conclusiones y perspectivas
futuras
En 2011, se revisó la colección
de herpetología de la Escuela Politécnica Nacional (EPN-H) y del
Museo de Zoología de la PUCE
(QCAZ), y se concluyó que ninguno de los especímenes disponibles del género Paleosuchus
correspondía a P. palpebrosus. La
ausencia de especímenes de museo, sumada a la falta de registros
en el campo en nuestros estudios
y de registros confirmados por
otros investigadores, hacen que
la presencia de P. palpebrosus en
el Ecuador deba ser considerada
como no confirmada. La información disponible sugiere que P.
palpebrosus podría ser una especie
sumamente rara en la Amazonía
ecuatoriana o podría estar ausente. Por otra parte, los pocos
registros existentes de P. palpebrosus en el país requieren de verificación: Medem solo revisó individuos neonatos de colecciones
museológicas lo que dificulta su
identificación; Asanza (1985) no
presenta una fotografía de P. palpebrosus pero sí de las otras tres
especies de caimanes; mientras
que Hines y Wilkinson no reportan haber realizado capturas, por
lo que si sus registros fueron úni-
Figura 1. Máximo número de caimanes observados en Mateococha durante la estación seca.
= Caiman crocodilus, = Melanosuchus niger, = Total (C. crocodilus + M. niger + Solo
Ojos). “Solo Ojos” son individuos que escaparon antes de ser identificados.
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Por Diego Ortiz
tanos, ríos y riachuelos en ambas
áreas protegidas. Al estandarizar
la metodología con los estudios
previos realizados en Cuyabeno y
realizar los muestreos con el nivel
de agua más bajo alcanzado durante la estación seca (el nivel de
agua bajo maximiza el número de
caimanes observados), pudimos
realizar comparaciones confiables
entre periodos de estudio. La investigación demostró que en la laguna
de Mateococha (Sistema Lacustre
Río Cuyabeno, RPF-Cuyabeno)
ha existido un decline poblacional
de C. crocodilus desde 1994 a 2011
(Fig. 1). Tal fenómeno parece no
haber afectado a M. niger que ha
sido registrado en números constantes. Las causas de esta reducción
poblacional todavía no están claras,
pero hay indicios que sugieren una
causa antropogénica.
En efecto, las lagunas del Cuyabeno han soportado por varias
ocasiones derrames de crudo por
parte de corporaciones petroleras
que mantienen sus pozos en la reserva. El último derrame de magnitud ocurrió el 18 de agosto de 2006
en un pozo ubicado en el Sistema
Lacustre Río Cuyabeno, afectando
principalmente a la laguna de Aucacocha. En este sentido, estudios
sobre bio-acumulación de contaminantes en caimanes y otros depredadores podrían esclarecer el panorama. Tampoco se descarta que
exista cacería por parte de grupos
familiares de colonos o indígenas
para subsistencia o comercialización (durante 2011 se constató la
presencia de varios campamentos
en los alrededores de la laguna).
El acceso difícil a ciertas lagunas
durante la estación seca también
dificulta que el personal de guardaparques haga controles de vigilancia en estos sitios.
camente visuales, pudieron haber
sido confundidos con P. trigonatus. Asanza (1985) reporta haber
capturado varios individuos de P.
palpebrosus durante 1982-1984 en
las lagunas de la RPF-Cuyabeno;
sin embargo, desde 1990 se han
realizado varias tesis de investigación de la PUCE que demandaron
un largo tiempo para reconocer
el área de estudio y muestrear
muchos hábitats acuáticos. En
ninguna de estas tesis se reportan registros de P. palpebrosus, lo
que indica que si la especie estuvo presente en el Sistema Lacustre Río Cuyabeno, actualmente
es muy rara pues no ha sido observada en casi tres décadas. Otra
posibilidad es que P. palpebrosus
no se encuentre en los hábitats
muestreados hasta la fecha (aunque Asanza reporta a la especie
de las lagunas dónde se llevaron
a cabo los estudios subsecuentes).
Debido a esto, una metodología
que incluya muestreos a pie entre
pantanos y bosques inundables
podría ser ventajosa.
Varios autores han propuesto
que las relaciones de coexistencia
y segregación de nicho entre ambas especies de Paleosuchus constituyen un oscuro e intrigante tema
de investigación de la Zoología
de Sudamérica. Considerando la
distribución geográfica de los reportes en los que se menciona a
P. palpebrosus, y que la mayoría de
las investigaciones a largo plazo
en Ecuador han sido realizadas
exclusivamente en la Amazonía
norte, es evidente la necesidad
de hacer muestreos en la Amazonía sur para tener una idea más
completa del estado de las poblaciones de caimanes en todo el
Ecuador, incluyendo P. palpebrosus. Por otro lado, es fundamental continuar con el monitoreo de
las poblaciones en las lagunas del
Cuyabeno, para entender mejor la
dinámica poblacional a largo plazo y contar con información detallada para desarrollar planes de
conservación, políticas de manejo y leyes que protejan las poblaciones de caimanes en la reserva.
Además del monitoreo de poblaciones, investigaciones futuras
deben incluir otros tópicos como
anidación, dieta, hábitat, comportamiento, telemetría, genética, etnozoología, etc. Después de
35 años de investigación se han
realizado importantes avances en
el conocimiento sobre ecología e
historia natural de caimanes en
Ecuador; no obstante, aún existe
mucho trabajo por delante mientras la búsqueda del caimán perdido continúa.
Literatura consultada
Asanza, E. 1985. Distribución, biología
reproductiva y alimentación de cuatro
especies de Alligatoridae, especialmente Caiman crocodilus en la Amazonía de Ecuador. Tesis de Licenciatura,
Pontificia Universidad Católica del
Ecuador. Quito.
Campos, Z., Sanaiotti, T., Magnusson, W.
E. 2010. Maximum size of dwarf caiman, Paleosuchus palpebrosus (Cuvier,
1807), in the Amazon and habitats
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Ron, S. R., Vallejo, A., Asanza, E. 1998.
Human influence on the wariness of
Melanosuchus niger and Caiman crocodilus in Cuyabeno, Ecuador. Journal of
Herpetology 32: 320–324.
Ross, J. P. (Ed.). 1998. Crocodiles: Status
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2nd Edition. IUCN/SSC Crocodile
Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland y Cambridge, UK.
Villamarín-Jurado, F. 2006. Anidación y
patrones de uso de hábitat del caimán
negro, Melanosuchus niger (Crocodylia:
Alligatoridae), en dos localidades de la
Amazonía ecuatoriana. Tesis de Licen-
Por Diego Ortiz
ciatura, Pontificia Universidad CatóliFigura 2. Densidad relativa para Paleosuchus trigonatus. Los símbolos ( , ) son la media entre
muestreos para las tres localidades de la izquierda, y valores individuales de cada muestreo
para las tres localidades de la derecha. = ríos, = riachuelos.
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ca del Ecuador. Quito.