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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
DENSIDAD, DISTRIBUCIÓN Y ESTRUCTURA
POBLACIONAL DEL CAMALEÓN (Phrynosoma orbiculare,
LINNAEUS, 1789) EN LA RESERVA ECOLÓGICA SAN JUAN
DEL MONTE, VERACRUZ
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
MARÍA DE LOURDES ROBLEDO CATALINA
DIRECTOR
EMILIO A. SUÁREZ DOMÍNGUEZ
Xalapa, Ver.
2015
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar agradezco a Dios por darme fuerza, fe e iluminarme en todo este camino que no
fue fácil recorrer.
En segundo lugar a mis padres Paulino y Cristina, por darme la vida y por brindarme su apoyo
incondicional en todo momento, no tengo palabras suficientes para agradecerles todo lo que me
han dado, ¡los amo!
A mis hermanas Irene que es como mi segunda madre, por cuidarme desde pequeña y motivarme
en cada momento, Doris por apoyarme económicamente y animarme en los momentos difíciles,
Chely por incentivarme siempre, a mi hermano Emilio por estar pendiente de mí, sin el apoyo de
ustedes no hubiera logrado llegar hasta aquí. A mis sobrinos, porque a pesar de que mucha veces
no me dejaban realizar mis tareas, estuvieron al pendiente de mis avances en este trabajo. Los
quiero pequeños.
Quiero agradecer de manera especial al Dr. Emilio Suarez Domínguez quien me brindó su apoyo
como director en este proyecto, por enseñarme, ser paciente conmigo y creer en mí. También,
agradezco al M. en C. Antonio Maruri, al Dr. Salvador Guzmán y a la Dra. Ibiza Martínez, por
dedicar su tiempo para revisar este trabajo.
Gracias a mis amigas Fernanda, Cinthia, Flor, Nadia, por brindarme su apoyo en toda la carrera.
También quiero darle las gracias a Víctor Rivera, por acompañarme a campo y Ahmed por
apoyarme en la elaboración y edición de mapas.
Por ultimo agradezco a la Secretaria del Medio Ambiente (SEDEMA) por el permiso otorgado
para la realización de este proyecto de investigación en la Reserva San Juan del Monte.
¡Muchas gracias!
RESUMEN
El camaleón (Phrynosoma orbiculare) es una especie endémica de México que se encuentra
dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010, bajo la categoría de amenazada (A). Sin embargo, la
extracción de esta especie con fines comerciales es común. Por lo tanto este trabajo se realizó con
el objetivo de conocer la densidad, distribución y estructura de la población (clases de edad y
proporción de sexos) del camaleón dentro de la Reserva San Juan del Monte, municipio de Las
Vigas de Ramírez, Veracruz, México. Durante los meses de agosto a noviembre del 2014 se
realizaron un total de 180 transectos, que abarcaron nueve hectáreas de muestreo. Se registraron
datos como el tipo de microhábitat, temperatura, humedad, altitud y las medidas, longitud hocicocloaca (LHC), Longitud cola (LC) y longitud total (LT) de cada ejemplar para posteriormente ser
liberado en el lugar de captura. Se reportaron 15 ejemplares (ocho machos y cinco hembras) de
los cuales seis fueron crías, seis juveniles y un adulto (dos no fueron identificados). La densidad
fue de 0.02 individuos por hectárea. Se registraron seis ejemplares en el microhábitat suelo con
grava, cinco en pastizal y cuatro en suelo rocoso. La densidad poblacional fue baja comparada
con otras investigaciones realizadas en la Reserva. Este estudio aporta información biológica y
ecológica fundamental de Phrynosoma orbiculare como son: densidad, el microhábitat donde
ocurre el camaleón y la estructura de la población según edad y sexo, que ayudará para futuras
investigaciones.
TABLA DE CONTENIDO
1.
2.
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 3
ANTECEDENTES ............................................................................................................. 5
2.1.
Descripción de la especie ........................................................................................................ 5
2.1.1.
2.1.2.
Distribución y hábitat. .................................................................................................................... 6
Historia natural .............................................................................................................................. 7
2.2. Parámetros ecológicos ............................................................................................................ 8
2.3. Estudios ecológicos del género Phrynosoma ........................................................................... 8
2.3.1.
Estudios en la especie Phrynosoma orbiculare.................................................................. 10
2.4. Área Natural Protegida San Juan del Monte....................................................................... 11
3.
4.
PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA ........................................................................... 11
OBJETIVOS ..................................................................................................................... 12
4.1.
4.2.
5.
General.................................................................................................................................. 12
Particulares ........................................................................................................................... 12
MATERIALES Y MÉTODOS......................................................................................... 12
5.1.
Área de estudio ..................................................................................................................... 12
5.1.1.
5.1.2.
5.1.3.
5.1.4.
5.1.5.
5.1.6.
5.2.
Trabajo de campo ................................................................................................................. 15
5.2.1.
5.2.2.
5.2.3.
5.2.4.
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
7.
8.
9.
Localización geográfica ............................................................................................................... 12
Clima .......................................................................................................................................... 13
Fisiografía ................................................................................................................................... 13
Edafología ................................................................................................................................... 14
Vegetación .................................................................................................................................. 14
Fauna .......................................................................................................................................... 14
Densidad poblacional ................................................................................................................... 18
Distribución por microhábitat ....................................................................................................... 18
Mapa de distribución.................................................................................................................... 19
Estructura poblacional.................................................................................................................. 19
Densidad poblacional ............................................................................................................ 22
Distribución por microhábitat.............................................................................................. 22
Mapa de distribución ............................................................................................................ 24
Estructura poblacional. ........................................................................................................ 25
DISCUSIÓN ..................................................................................................................... 27
CONCLUSIONES ............................................................................................................ 30
BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................................. 31
1
ÍNDICE DE FIGURAS, TABLAS Y ANEXOS
FIGURA 1. EJEMPLAR ADULTO DE CAMALEÓN (PHRYNOSOMA ORBICULARE). ............................................................... 6
FIGURA 2. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA NACIONAL REPORTADA PARA LA ESPECIE PHRYNOSOMA ORBICULARE
(CONABIO, 2003). ........................................................................................................................................ 6
FIGURA 3. EJEMPLAR DE CAMALEÓN (PHRYNOSOMA ORBICULARE) DONDE SE PERCIBEN LAS ESCAMAS EN FORMA DE
ESPINAS Y LA MANERA DE INFLAR EL CUERPO. .................................................................................................. 7
FIGURA 4. LOCALIZACIÓN DEL ÁREA NATURAL PROTEGIDA SAN JUAN DEL MONTE, LAS VIGAS DE RAMÍREZ,
VERACRUZ (ESCALA 1:45,000). .................................................................................................................... 13
FIGURA 5. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE AGOSTO. .................................................................................. 15
FIGURA 6. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE SEPTIEMBRE. ............................................................................. 16
FIGURA 7. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE OCTUBRE................................................................................... 16
FIGURA 8. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE NOVIEMBRE............................................................................... 17
FIGURA 9. SITIOS RECORRIDOS DENTRO DE LA RESERVA. LA IMAGEN A Y B CORRESPONDEN A SITIOS MODIFICADOS
POR ACTIVIDADES HUMANAS Y LA C Y D A ZONAS CONSERVADAS. .................................................................. 18
FIGURA 10. MARCAJE DE LOS EJEMPLARES: NÚMERO DE REGISTRO EN LA PARTE VENTRAL DEL INDIVIDUO, Y
LIBERACIÓN EN EL SITIO DE CAPTURA. ............................................................................................................ 19
FIGURA 11. REGISTRO DE DATOS MORFOMÉTRICOS UTILIZANDO VERNIER DIGITAL. ................................................. 20
FIGURA 12. MEDIDAS MORFOMÉTRICAS (LHC, LC Y LT) REGISTRADAS PARA EL CAMALEÓN CORNUDO................... 20
FIGURA 13. DIFERENCIA ENTRE HEMBRA Y MACHO DE PHRYNOSOMA ORBICULARE: AUSENCIA DE ESCAMAS
PROTUBERANTES BAJO LA CLOACA: HEMBRA (IZQUIERDA); PRESENCIA DE ESCAMAS PROTUBERANTES BAJO LA
CLOACA: MACHO (DERECHA). ........................................................................................................................ 21
FIGURA 14. RECORRIDO REALIZADOS DURANTE EL PERIODO AGOSTO-NOVIEMBRE 2014 (LOS PUNTOS DE CAPTURA DE
INDIVIDUOS SE MUESTRAN EN COLOR AMARILLO). .......................................................................................... 22
FIGURA 15. MICROHÁBITAT EN LOS QUE SE ENCONTRARON EJEMPLARES EN EL ANPSJM. ....................................... 23
FIGURA 16. LOS CAMALEONES DE LA FIGURA A Y B SE ENCONTRARON EN EL MICROHÁBITAT DENOMINADO PASTIZAL,
MIENTRAS QUE EL C EN SUELO ROCOSO. ......................................................................................................... 23
FIGURA 17. LOCALIZACIÓN DE PHRYNOSOMA ORBICULARE EN LA RESERVA SAN JUAN DEL MONTE. REGISTRO DE LOS
15 INDIVIDUOS. ............................................................................................................................................. 25
FIGURA 18. CLASES DE EDAD DE LOS EJEMPLARES REGISTRADOS EN LA RESERVA.. ................................................. 26
TABLA 1. NÚMERO DE SALIDAS, TRAYECTOS RECORRIDOS Y ÁREA CUBIERTA POR MES. ........................................... 17
TABLA 2. TEMPERATURA (°C), PORCENTAJE DE HUMEDAD RELATIVA, ALTITUD Y EL MICROHÁBITAT DONDE FUERON
CAPTURADOS Y OBSERVADOS LOS EJEMPLARES DEL CAMALEÓN. ..................................................................... 24
TABLA 3. LONGITUD HOCICO-CLOACA, LONGITUD COLA, LONGITUD TOTAL Y CLASES DE EDAD, DE LOS INDIVIDUOS
CAPTURADOS. ............................................................................................................................................... 26
ANEXO 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS CINCO MICROHÁBITAT. TOMADO DE MÉNDEZ-ZAVALA, 2010. ......................... 37
2
1. INTRODUCCIÓN
Los reptiles son vertebrados que se caracterizan por presentar una piel seca, cubierta por escamas
y casi desprovista de glándulas; su respiración es principalmente pulmonar; la capa superior de la
piel cambia en intervalos regulares (muda); son ectotermos, lo cual quiere decir que requieren de
fuentes externas para regular su temperatura corporal (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén,
2010). A nivel mundial, existen 9,547 especies de reptiles (CONABIO, 2013), de las cuales 864
se encuentran distribuidas dentro del territorio mexicano. Por su parte el estado de Veracruz
alberga 200 especies del total de especies reportadas para el país (Flores-Villela y GarcíaVázquez, 2014).
Dentro del grupo de los reptiles se encuentra el género Phrynosoma, el cual, cuenta con
17 especies distribuidas en Estados Unidos, México y Guatemala, de las cuales, cuatro son
endémicas del territorio mexicano (Phrynosoma braconnieri, P. ditmarsi, P. Taurus y P.
orbiculare) y se encuentran en zonas que van por arriba de los 1,000 msnm hasta los 3,000
msnm (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014).
Actualmente el camaleón (P. orbiculare) está clasificado bajo la categoría de Amenazada
según la NOM-059-SEMARNAT-2010, debido a la disminución de sus poblaciones como
consecuencia de actividades humanas tales como la transformación de los sitios donde habita y el
comercio ilegal, donde comúnmente son vendidos como mascotas y perecen, ya que difícilmente
pueden adaptarse al cautiverio (Méndez-De la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz,
2005; García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). La extinción de esta lagartija, así como la
de todas las especies, puede alterar procesos y servicios importantes en los ecosistemas y
provocar cambios en el funcionamiento y estructura de estos (Baena y Halffter, 2008).
Para evitar dichos procesos de extinción existen áreas en las cuales se protege a la flora y
fauna silvestre dentro del territorio mexicano, principalmente las que se encuentran en alguna
categoría dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010. Las Áreas Naturales Protegidas (ANP) son
zonas en donde el ambiente natural no ha sido modificado o alterado por la actividad del ser
3
humano y que proporciona beneficios ecológicos, estéticos, entre otros; y cuyos objetivos
principales son, proteger, conservar y restaurar a los ecosistemas (CONANP, 2014).
La Reserva Ecológica San Juan del Monte (ANPSM), forma parte de las 20 ANP que se
encuentran en el estado de Veracruz (SEDEMA, 2001), está ubicada en el municipio de Las
Vigas de Ramírez. Este sitio, a pesar de estar protegido, aun es impactado por actividades
humanas, las cuales afectan directa o indirectamente a la fauna que ahí se encuentra incluyendo al
camaleón (Bello-Sánchez, 2008). Ante esta problemática, es necesario efectuar estudios que
permitan conocer con mayor detalle aspectos biológicos, ecológicos, entre otros, de las especies
animales que ahí se distribuyen (Mata-Silva, 2003), los cuales, posteriormente servirán de
plataforma para proponer estrategias de conservación.
La distribución y densidad, son parámetros que se estudian para conocer la asociación que
hay entre una población y el ecosistema donde se encuentra, así como las interacciones que hay
entre los individuos de una población. De esta manera se puede identificar y comprender cuál es
la influencia de la perturbación del hábitat hacia las especies y obtener información necesaria
para el manejo de poblaciones silvestres (Rabinovich, 1978; Mata-Silva, 2003; Smith y Smith,
2007 y Campbell y Recce, 2007).
Otro aspecto clave para la conservación de las especies es conocer su estructura
poblacional lo que se refiere a clases de edad, proporción de sexos, entre otros (Castillo-Castillo,
2009). Las proporciones relativas de los grupos de edad y de sexos influyen en la rapidez o
lentitud del crecimiento de la población (Smith y Smith, 2007). Conocer estos datos es primordial
para saber el estado de conservación de estas (Castillo-Castillo, 2009).
Por lo tanto este trabajo se realizó con el fin de conocer el estado poblacional de
Phrynosoma orbiculare, describiendo aspectos ecológicos como: densidad poblacional,
distribución y estructura de la población (Clases de edad y proporción de sexos).
4
2. ANTECEDENTES
2.1.
Descripción de la especie
Taxonomía
Reino: Animalia
Phylum: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Phrynosomatidae
Género: Phrynosoma
Especie: P. orbiculare (Linnaeus, 1789)
Nombre común: camaleón, lagarto cornudo, sapo cornudo, llora sangre.
Es una lagartija de tamaño mediano, los adultos presentan una longitud hocico-cloaca (LHC) que
va de los 7.82 a 8.98 cm (Moreno-Barajas et al., 2013), Su cuerpo es aplanado en forma de disco,
presenta escamas granulares en la parte frontal. De las especies endémicas de México es la única
con escamas lisas en la parte ventral (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). Asimismo
presenta dos cuernos occipitales cortos, en comparación con otras especies del mismo género y
tres cuernos temporales en cada lado, de los cuales el externo es más pequeño. En los costados
del cuerpo presenta una hilera de escamas en forma de espinas. El color es muy variable,
dependiendo el tono del suelo de su hábitat, pero destacan las manchas oscuras distribuidas a lo
largo del cuerpo. La parte ventral es amarillo claro, con varios puntos oscuros y la cola tiene
algunos anillos oscuros (Méndez-De la Cruz et al., 2003 y Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005)
(Figura 1).
5
Figura 1. Ejemplar adulto de camaleón (Phrynosoma orbiculare).
2.1.1. Distribución y hábitat.
El camaleón es una especie endémica del México, es la especie con mayor distribución de las
cuatro endémicas. (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). Se distribuye a lo largo de la
Sierra Madre Occidental, Eje Neovolcánico y en el sur de la Mesa del Centro (Figura 2)
(Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Habita en zonas semidesérticas y de clima templado, en
altitudes que van desde los 1,731 a los 3,352 msnm (Méndez-De la Cruz et al., 2003).
Figura 2. Distribución geográfica nacional reportada para la especie Phrynosoma orbiculare
(CONABIO, 2003).
6
2.1.2. Historia natural
El camaleón cornudo es una lagartija terrestre de hábitos diurnos, se alimenta de insectos,
principalmente de hormigas y en menor grado de chapulines, escarabajos y larvas de insectos.
Poseen diversos métodos de defensa contra los depredadores, como la capacidad de cambiar el
color de su piel, razón por la cual los llaman camaleones; así como; las escamas que presentan en
forma de espinas y la habilidad de poder inflar su cuerpo (Figura 3). Una de las estrategias más
conocidas de defensa es arrojar sangre por los ojos. Las crías nacen a inicios de verano y puede
llegar a tener hasta 19 crías (Guzmán-Guzmán, com pers; García-Vázquez y MendizábalBeverido, 2014).
Figura 3. Ejemplar de camaleón (Phrynosoma orbiculare) donde se perciben las escamas en forma de
espinas y la manera de inflar el cuerpo.
7
2.2.
Parámetros ecológicos
Uno de los parámetros ecológicos comúnmente estudiados es la densidad poblacional, la cual
puede definirse como el número de individuos sobre la unidad de superficie (Krebs, 1985 y
Martella et al., 2012). La fórmula general es la siguiente.
Por otro lado, la distribución de una especie, es el área específica del espacio geográfico en que
dicha especie se encuentra e interactúa constantemente con el ecosistema (Zunino y Palestrini,
1991).
Otro de los parámetros ecológicos que también se estudia en una población es la estructura
poblacional, la cual es una descripción de cómo está compuesta, es decir cuántos individuos de
diferente, tamaño, edad y sexo la componen. Es importante conocer a la estructura de una
población debido a que las probabilidades de morir, reproducirse, migrar, etc., dependen de la
edad y el sexo del individuo. Por lo tanto estimar y analizar dichos parámetros ayuda a conservar
una población, ya que podemos conocer los grupos a los cuales se debe implementar de forma
prioritaria, las medidas de conservación (Valverde-Valdés et al., 2005; Aguiar et al., 2006;
Mandujano-Rodríguez, 2011,).
2.3.
Estudios ecológicos del género Phrynosoma
Existe diversos estudios realizados con especies pertenecientes al género Phrynosoma,
principalmente con la especie P. cornutum, en Estados Unidos. Henke, (2003), estudió al
camaleón texano (Phrynosoma cornutum) en el norte, sur, este, oeste y centro de Texas, analizó
datos como proporción de edad y sexo, y su abundancia por localidad, reportó mayor número de
hembras que de machos, y mayor número de juveniles que de crías. La abundancia fue mayor en
la región sur, debido a que los individuos fueron más grandes en esta región y este autor concluyó
que la población de P. cornutum sigue disminuyendo desde el último estudio que realizo
Donaldson et al., (1994).
8
Por otro lado, en otro punto de su distribución (Colorado, E.U.A.), se ha documentado que
los machos son ligeramente más pequeños que las hembras con 84.9 mm LHC y 90.4 mm LHC,
respectivamente; y que estas últimas son más abundantes (1M: 1.4H). En esta zona se ha
observado que a pesar de las amenazas para la especie (tráfico vehicular), la población estudiada
se encuentra relativamente estable (Montgomery y Mackessy, 2003).
Hellgren, (2010), evaluó el efecto del pastoreo y zonas afectadas por fuego en el Área de
vida Silvestre el Chaparral, Texas. Mostró que existe una mayor abundancia de P. cornutum, en
espacio quemados en comparación con los espacios donde existe pastoreo; mencionó que en esta
última se debe probablemente a que los individuos son más visibles para los depredadores. Por
otro lado con la especie Phrynosoma douglasii, en Quilomene Wildlife Area, Washinton, Lahti et
al., (2010), estudiaron algunos aspectos ecológicos; durante siete meses registraron 176
individuos, con mayor abundancia de hembras adultas. Además la preferencia de microhábitat de
la lagartija es principalmente litosol que se caracteriza por presentar suelos rocosos y vegetación
arbustiva. Concluyen que la densidad de la población es baja en comparación con otros estudios
con la misma especie.
La investigación de Goldberg, (2011), se enfocó principalmente al periodo reproductivo de
la especie, P. coronatum, el estudio lo realizó en Baja California Sur, México. Como resultado,
obtuvo que la reproducción de esta especie es principalmente en verano, a diferencia de la
especie P. blainvillii (antes P. coronatum), la cual se efectúa en primavera. Por otro lado Wolf et
al., (2013) evaluaron el efecto de perturbación del hábitat a la población del camaleón de Texas
(P. cornutum), en la Reserva de Vida Silvestre, Tinker Air Force Base. Los resultados que
obtuvieron mostraron que la perturbación no afecta significativamente a la distribución espacial
de esta especie, sin embargo es la segunda causa de mortalidad de los individuos, después de la
depredación.
9
2.3.1. Estudios en la especie Phrynosoma orbiculare
Hasta la fecha son pocos los trabajos realizados con la especie Phrynosoma orbiculare, referentes
a sus características ecológicas. Castillo-Olivares, (1992) realiza un estudio biológico poblacional
de Phrynosoma orbiculare en Los Molinos, mpio, de Perote, Veracruz., describe aspectos como
estructura poblacional, época reproductiva y distribución, reporto que de mayo-septiembre
registro ambos sexos a excepción de julio que solo observo hembras, así como también registro
mayor numero de individuos en áreas abiertas. Concluye que los cambios de temperatura durante
un año son importantes para el desarrollo de la especie.
En algunos trabajos de listados herpetofaunisticos, reportan la presencia de esta especie,
describiendo principalmente su preferencia de hábitat, dentro de este podemos mencionar el
listado herpetofaunistico que realizaron Riojas-López y Mellink, (2006), inventariaron los
anfibios y reptiles del Rancho Las Papas, Jalisco, de los siete hábitat identificados reportan que P.
orbiculare se encontró en el pastizal y nopaleras cultivadas principalmente, concluyen que esta se
debe a que la densidad de colonias de hormigas es más alta en estas áreas.
Existen investigaciones enfocadas hacia temas como morfología y taxonomía. Tal es el
trabajo realizado por Lawrence-Powell y colaboradores, (2002), hicieron un estudio ontogénico
de la matriz craneal de esta especie, con el objetivo de obtener resultados que apoyen a el estudio
filogenético del camaleón cornudo en particular y entre las especies del género. Concluyeron que
los cuernos de Phrynosoma orbiculare presenta cuernos cortos en comparación con las otras
especies del mismo género, así como también diferencias entre las subespecies de P. orbiculare.
Algunos autores identifican seis subespecies del complejo P. orbiculare, pero existen
desacuerdos en el estado taxonómico de esta especie; en este sentido, Moreno-Barajas, et al.,
(2013), evaluaron la variación morfológica de las subespecies descritas de P. orbiculare,
utilizando análisis de morfometria lineal, y geométrica. Con estos estudios obtuvieron como
resultado que, si existen diferencias significativas para tres subespecies, y esta variación es
principalmente en la región de la corona y punta del hocico. Estudiaron la variación morfológica
y geografía de la especie en la región sur de su distribución, determinaron el estado taxonómico
10
de las subespecies P. orbiculare orbiculare, P. o. cortezii y P. o. boucardi. Los resultados
confirman solo dos subespecies (P. o. orbiculare y P. o. boucardi).
2.4.
Área Natural Protegida San Juan del Monte
Existen pocas investigaciones en la Reserva, en especial atención a la densidad de las poblaciones
faunísticas. Sin embargo, se han realizado trabajos como el listado herpetofaunístico, de BelloSánchez, (2008), quien reportó las especies de anfibios y reptiles presentes dentro del área entre
ellas describió que el camaleón se distribuye principalmente en bosque de pino, sin embargo, se
puede observar todos los tipos de vegetación. Por su parte, Méndez-Zavala, (2010) en el ANP
San Juan del Monte, estudió aspectos alimenticios y preferencia de microhábitat del camaleón,
reportó que la especie se encontró con más frecuencia en suelo con gravilla, suelo rocoso y
pastizal, su alimentación son principalmente las hormigas seguido de los escarabajos.
3. PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA
El camaleón (Phrynosoma orbiculare) es una especie endémica de México y se encuentra en la
categoría de amenazada según la NOM-059-SEMARNAT-2010; sus poblaciones se encuentran
frecuentemente acosadas por las actividades humanas. A pesar de que San Juan del Monte es una
Reserva Ecológica, existen actividades humanas que afectan a la fauna que se encuentra en ese
lugar, por ejemplo, actividades recreativas y deportivas como el cuatriciclo, la extracción de flora
y fauna, leña, madera y otros recursos del bosque (Rodríguez-Solís, 2014). Aunado a estos
problemas con los que se enfrenta, es una especie poco estudiada, y es necesario llevar a cabo
estudios poblacionales que aporten información importante sobre la biología de esta especie.
Con base en esta información surgen las siguientes preguntas de investigación ¿Cuál es la
densidad poblacional de P. orbiculare en la Reserva de San Juan del Monte? ¿Cuál es la
distribución del camaleón dentro de la Reserva? ¿Cómo se encuentra la estructura de la población
en el ANPSM?
11
4. OBJETIVOS
4.1.
General
Estimar la densidad, distribución y estructura poblacional del camaleón (Phrynosoma orbicular)
en la Reserva Ecológica San Juan del Monte, Las Vigas de Ramírez, Veracruz (ANPSJM).
4.2.
Particulares

Estimar la densidad poblacional del camaleón en la Reserva Ecológica.

Determinar la distribución geográfica y el microhábitat donde ocurre el camaleón.

Registrar los datos de temperatura, humedad relativa y altitud (msnm) del sitio donde se
detecte la especie.

Conocer la estructura poblacional del camaleón (clases de edad y sexo).
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1.
Área de estudio
5.1.1. Localización geográfica
En la reserva Ecológica San Juan del Monte, se encuentra en la vertiente norte del volcán Cofre
de Perote entre la coordenadas geográficas 19°39´00´´ y 19°35´00´´ latitud Norte y 97°05´00´´ y
97°07´30´´ longitud oeste. Abarca una superficie de 609.62 ha, con un rango altitudinal de 2,327
a 2,600 msnm. Colinda al norte con la cabecera municipal, al Sur con el ejido Toxtlacoaya, al
Este con lotes del predio San Juan del Monte y al Oeste con el ejido de Las Vigas (SEDEMA,
2012) (Figura 4).
12
Figura 4. Localización del Área Natural Protegida San Juan del Monte, Las Vigas de Ramírez, Veracruz
(Escala 1:45,000).
5.1.2. Clima
El tipo de clima es templado-húmedo, con lluvias todo el año y abundantes en verano, con una
temperatura promedio de 25.8°C. La precipitación media anual es de 1,500 mm (Enciclopedia de
los Municipios y Delegaciones de México).
5.1.3. Fisiografía
El Área Natural Protegida se encuentra en la provincia fisiográfica del Eje Neovolcánico que se
caracteriza por poseer
grandes volúmenes de rocas volcánicas de naturaleza andesiticos-
basáltico. Y la su provincia de los lagos y volcanes de Anáhuac: que consta de dos sierras
volcánicas y grandes aparatos volcánicos individuales que se alteran con llanuras y vasos
lacustres (Enciclopedia Municipal Veracruzana).
13
5.1.4. Edafología
En el principal tipo de suelo que se presenta es el Andasol estos suelos se originan a partir de
cenizas volcánicos recientes y litosol se caracteriza por profundidad menor de dos centímetros,
limitada por la presencia de rocas. (INEGI, 2009).
5.1.5. Vegetación
En la reserva se encuentra principalmente el bosque de pino, este tipo de bosque se localiza en
elevaciones por arriba de los 2400 m.s.n.m., por lo que este ecosistema es representativo de la
parte alta de San Juan del Monte. En la región también se puede encontrar el bosque de pinoencino, el cual se caracteriza por presentar de dos a tres estratos: arbóreo, arbustivo y herbáceo,
las especies dominantes pertenecen a los géneros Pinus y Quercus. En el estrato arbóreo
predomina el Pinus patula asociado con P. teocote, P. montezumae, P. ayacahuite, P.
pseudostrobus y especies representativas de encinos (Quercus spp.). También hay arbustos como
Baccharis conferta, Acaena elongata y Buddleia sp. En las herbáceas predomina Alchemilla
pectinata, Pteridium aquilinum y muhlembergia mscroura (CONABIO,2008; MéndezZavala,2010; INAFED, 2014 y Rodríguez-Solis, 2014).
5.1.6. Fauna
Para la zona se han registrado 41 especies de mamíferos, 76 especies de aves (CGMA, 2014), 10
especies de reptiles, y 4 especies de anfibios (Bello- Sánchez, 2008). Entre las especies más
comunes de anfibios y reptiles existen: cascabel enana (Sistrurus ravus), escorpión (Barisia
imbricata), camaleón (Phrynosoma orbiculare), lagartija verde (Sceloporus grammicus), rana
arborícola (Hyla eximia). Entre las aves se pueden observar: zorzal pechirrojo (Turdus
migratorius), chara copetona (Cyanocita stelleri), carpinterillo mexicano (Picoides scalaris),
jilguero pinero rayado (Carduelis pinus), azulejo gorjicanelo (Sialia sialis). Algunos mamíferos
que se distribuyen en sitio son: tlacuache (Didelphis marsupialis), musaraña (Sorex saussurei),
musaraña (Cryptotis mexicana), armadillo (Dasypus novemcinctus), gato montés (Lynx rufus),
cacomixtle (Bassariscus astutus), coyote (Canis latrans) (CGMA, 2014).
14
5.2.
Trabajo de campo
Durante cuatro meses (agosto-noviembre, 2014), se realizaron un total de nueve muestreos
(Figura 5, 6, 7 y 8), y 180 transectos, los cuales se recorrieron de sur a norte en forma de zig-zag,
cada uno de 5m de ancho y una longitud aproximada de 100m, tratando de cubrir 500 m2 (Tabla
1), los recorridos se hicieron sobre sitios conservados y modificados por actividades humanas
(Figura 9). El camaleón es de hábitos diurnos por lo tanto los muestreos se realizaron de las 10:00
h. a 16:00 h. el periodo de muestreo abarcó una parte de las estaciones del verano y otoño.
Figura 5. Zona recorrida durante el mes de Agosto.
15
Figura 6. Zona recorrida durante el mes de septiembre.
Figura 7. Zona recorrida durante el mes de octubre.
16
Figura 8. Zona recorrida durante el mes de noviembre
Tabla 1. Número de salidas, trayectos recorridos y área cubierta por mes.
Mes
Salidas por mes
Trayectos recorridos
Agosto
2
40
Área cubierta por
mes (m2)
20,000
Septiembre
3
60
30,000
Octubre
3
60
30,000
Noviembre
1
20
10,000
Total
9
180
90,000m2 (9 ha)
17
A
B
C
D
Figura 9. Sitios recorridos dentro de la Reserva. La imagen A y B corresponden a sitios modificados por
actividades humanas y la C y D a zonas conservadas.
5.2.1. Densidad poblacional
Para obtener la densidad poblacional, se tomó en cuenta el número de individuos registrados
(observados y capturados) y se dividió entre el área total de la reserva.
5.2.2. Distribución por microhábitat
Se ubicaron los cinco tipos de microhábitat previamente descritos en (Méndez-Zavala, 2010):
pastizal, suelo rocoso, suelo con grava, hojarasca y vegetación herbácea, (Anexo 1) se registró el
microhábitat donde se detectó al organismo y además, se tomaron los datos de temperatura,
humedad relativa y altitud. Posteriormente, los ejemplares fueron marcados con tinta indeleble en
la parte ventral y finalmente liberados en el sitio de captura (Figura 10).
18
Figura 10. Marcaje de los ejemplares: número de registro en la parte ventral del individuo, y liberación en
el sitio de captura.
5.2.3. Mapa de distribución
Posterior al registro de los ejemplares, se tomó una coordenada geográfica (UTM) para
determinar su ubicación. Las coordenadas fueron registradas en el Software Arc Gis 10.1 y
colocadas sobre un mapa base para la elaboración del mapa de distribución.
5.2.4. Estructura poblacional
Se obtuvieron los datos morfométricos: longitud hocico-cloaca (LHC), longitud de la cola (LC) y
longitud total (LT) de los camaleones colectados, utilizando un vernier digital Caliper 150mm
(6”) (Figura 11 y 12).
19
Figura 11. Registro de datos morfométricos utilizando vernier digital.
Figura 12. Medidas morfométricas (LHC, LC y LT) registradas para el camaleón cornudo.
20
Se registró la clase de edad en relación al tamaño, de acuerdo con Méndez-Zavala (2010) para
Phrynosoma orbiculare: crías, (LT) de 25-58 mm; juveniles de 59-99mm; adultos de 100 a
180mm.
El sexo se determinó mediante la identificación de dos escamas protuberantes presentes
bajo la cloaca en la base de la cola, estas solo las presentan los machos, por lo tanto las hembras
carecen de ellas (Guzmán-Guzman, com. pers.) (Figura 13).
Escamas
HEMBRA
MACHO
Figura 13. Diferencia entre hembra y macho de Phrynosoma orbiculare: nótese las escamas presentes en
la base d la cloaca del macho
6.
RESULTADOS
Durante el periodo de muestro se registraron 15 ejemplares, los cuales se capturaron únicamente
en el segundo mes de muestreo (septiembre), no hubo presencia de individuos en los meses de
agosto, octubre y noviembre (Figura 14).
21
Figura 14. Recorrido realizados durante el periodo agosto-noviembre 2014 (los puntos de captura de
individuos se muestran en color amarillo).
6.1.
Densidad poblacional
Con los muestreos realizados se abarcó una superficie de nueve hectáreas aproximadamente, en
donde se registraron 15 ejemplares. Con estos datos la densidad poblacional fue de: 0.02 ind/ ha.
6.2.
Distribución por microhábitat.
De los cinco microhábitat establecidos previamente, los camaleones se registraron principalmente
en tres tipos: Pastizal, suelo rocoso, suelo con gravilla, este último con seis individuos (Figura 15
y 16).
La mayoría de los individuos se registraron dentro de un rango de temperatura de 26 a 30°C con
un total de 13 ejemplares, mientras que en un rango de 45 a 74 HR% se registraron 12 individuos,
22
los 15 ejemplares reportados se encontraron a una altura que va de los 2581 a los 2723 msnm
(Tabla 2).
7
No. de individuos
6
5
4
3
2
1
0
suelo rocoso
suelo con grava
pastizal
Tipos de microhabitat
Figura 15. Microhábitat en los que se encontraron ejemplares en el ANPSJM.
A
B
C
Figura 16. Los camaleones de la figura A y B se encontraron en el microhábitat denominado pastizal,
mientras que el C en suelo rocoso.
23
Tabla 2. Temperatura (°C), porcentaje de Humedad relativa, altitud y el microhábitat donde fueron
capturados y observados los ejemplares del camaleón.
Individuo
Temperatura °C
Humedad
(HR%)
Altitud (msnm)
1
28.5
54
2581
Suelo rocoso
2
28.7
45.2
2581
Suelo rocoso
3
20.7
72
2705
Suelo con grava
4
26.2
63
2588
Suelo rocoso
5
30.6
52
2624
Pastizal
6
30.6
52
2624
Pastizal
7
29
61.4
2617
Pastizal
8
29.5
74.1
2618
Pastizal
9
29.5
74.1
2618
Pastizal
10
27
70
2699
Suelo con grava
11
28.5
61.2
2702
Suelo con grava
12
27.5
62.2
2712
Suelo con grava
13
25.8
89
2713
Suelo con grava
14
25.8
70
2723
Suelo con grava
15
S/R
S/R
S/R
Suelo rocoso
Rango
26-30 °C
45-74 (HR%)
Microhábitat
2581-272msnm
*S/R. Sin registro.
6.3.
Mapa de distribución
Los registros mostraron que el camaleón cornudo fue detectado principalmente hacia la parte
suroeste de la reserva (Figura 17).
24
Figura 17. Localización de Phrynosoma orbiculare en la reserva San Juan del Monte. Registro de los 15
individuos.
6.4.

Estructura poblacional.
Clases de edad: en el muestro se observó mayor número de crías (seis) y juveniles (seis),
y un adulto. Dos no fueron identificados (Figura 18) (Tabla 3).

Proporción de sexos: durante el periodo de muestreo se registró mayor número de machos
(ocho), mientras que de hembras solo se registraron cinco (1.6M:1H). Dos ejemplares no
fueron identificados (Figura 18).
.
25
7
6
No. de individuos
5
4
3
2
1
0
Crias
Juveniles
Adultos
Clases de edad
Figura 18. Clases de edad de los ejemplares registrados en la Reserva.
Tabla 3. Longitud hocico-cloaca, longitud cola, longitud total y clases de edad, de los individuos
capturados.
Individuo
1
LHC mm
32.45
LC mm
8.36
LT mm
40.75
Clases de edad
Cría
2
64.88
43.16
108.04
Adulto
3
35.89
18.81
54.7
Cría
4
29.11
8.26
37.37
Cría
5
44.14
20.70
64.84
Juvenil
6
37.37
20.27
57.64
Cría
7
40.49
23.10
63.59
Juvenil
8
38.70
20.59
59.29
Juvenil
9
30.02
18.79
56.81
Cría
10
36.48
21.62
58.04
Cría
11
39.48
21.34
60.82
Juvenil
12
45.30
21.79
67.09
Juvenil
13
68.74
26.13
94.87
Juvenil
Promedio
41.7
20.9
63.38mm
26
7. DISCUSIÓN
La densidad poblacional obtenida para el camaleón cornudo (P. orbiculare) en la Reserva
Ecológica San Juan del Monte fue de 0.02 individuos por hectárea durante el mes de agosto a
noviembre de 2014. Hasta la fecha son pocos los estudios que se han realizado para esta especie
en dicha zona; por ejemplo Bello-Sánchez, (2008), realizó un estudio herpetofaunístico y reportó
la presencia de 28 camaleones, lo que representaría una densidad de 0.04 individuos por hectárea;
mientras que Méndez-Zavala, (2010) registró 23 ejemplares (0.039ind/ha).
Comparativamente hablando, la densidad obtenida en este estudio en relación a los
mencionados anteriormente, fue más baja; sin embargo, esto posiblemente se deba al tiempo y la
temporada de muestreo, pues los investigadores llevaron a cabo el muestreo abarcando tanto el
periodo de secas como de lluvias. Castillo-Olivares, (1992), reportó que la mayor actividad del
camaleón es de febrero a septiembre y que en octubre, noviembre y diciembre no localizó ningún
ejemplar, lo cual coincide con los resultados obtenidos en este trabajo, ya que solo se registraron
ejemplares en septiembre.
Autores como Goldberg, (2011), reportaron que la especie P. blainvilli, se reproduce en
primavera y Méndez-Zavala, (2010) para P. orbiculare, mencionó que las crías nacen a finales de
la primavera en el mes de mayo y a principios del verano, y que prácticamente no se observan
organismos en invierno. Esto posiblemente se debe que entra en un periodo de hibernación, como
lo reporta Lahti y colaboradores, (2010) para P. douglassi.
Otra variable que posiblemente marque una densidad relativamente baja del camaleón en
la Reserva, sea la actividad humana; diversas especies del genero Phrynosoma son saqueados del
medio natural para comercializarlos como mascotas y estas difícilmente se adaptan al cautiverio
(Méndez-De la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; García-Vázquez y
Mendizábal-Beverido, 2014).
27
Los ejemplares del camaleón prácticamente se encontraron distribuidos en zonas abiertas o
caminos. Las especies del genero Phrynosoma prefieren suelos desprovistos de vegetación (Scott
Newbold y MacMahon, 2014). El camaleón P. cornutum, depende de suelos desnudos, debido a
que los campos abiertos le permite desplazarse fácilmente ante la presencia de depredadores
(Montgomery y Mackessy, 2003).
Otro patrón importante que determina el uso de hábitat es la presencia de recursos (Pianka
y Parker, 1975, citado en García-De la Peña et al., 2012). Para Phrynosoma cornutum en el
desierto Médanos de Salamayuca en Chihuahua la presencia de individuos en suelo desprovisto
de vegetación se debe a la presencia de hormigas en estas zonas. En el estudio de Riojas-López y
Mellink, (2006), reportaron que la distribución del camaleón es principalmente en dos áreas
debido a la presencia de colonias de hormigas, su alimento principal, cabe mencionar que estas se
encontraron en zonas abiertas. La investigación de McIntyre, (2003), concuerda con los
resultados que obtuvieron los autores mencionados anteriormente, reporta que la presencia de P.
cornutum, está estrechamente relacionada con la presencia de hormigas cosechadoras. En
contraste, con los resultados de Scott-Newbold y MacMaho (2014), las presencia de hormigas no
es un factor importante para la preferencia de hábitat del lagarto con cuernos (Phrynosoma
platyrhinos), sin embargo, prefiere suelos cubierto de pastizal, que le proporciona sombra cuando
aumenta la temperatura ambiental, y suelos desnudos para desplazarse fácilmente y elevar su
temperatura corporal.
En los sitios de avistamiento del camaleón no se observó presencia de hormigas, estos
insectos son muy sensibles a las fluctuaciones de factores ambientales, como la temperatura y la
precipitación (Arcila y Lozano-Zombrado, 2003, citado en, Fuster, 2014) posiblemente las
colonias de hormigas disminuyen por la precipitación que se presenta en estos meses en el área
de estudio, así lo reporta Varela-Hernández, (2013), la presencia de hormigas en la Reserva de la
Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, disminuye considerablemente en los meses donde la
precipitación es abundante (mayo-septiembre).
28
Los microhábitat de preferencia del camaleón P. orbiculare en la reserva principalmente
es de suelo desnudo, lo cual coincide con los autores mencionados anteriormente, con (MendezDe la cruz et al., 2003 y Castillo-Olivares, 1992) donde describe que P. orbiculare se encuentra
en zonas abiertas, entre plantas arbustivas y herbáceas.
El lagarto cornudo de Texas (P. cornutum) en el área de vida silvestre Tinker Air Force
Base, se adapta a las áreas perturbadas, debido a que estas zonas no afectan a la distribución de
esta especie, (Wolf et al., 2013). Esto coincide con los avistamientos de P. orbiculare en la
Reserva, ya que estos se encontraron principalmente sobre senderos y sitios modificados por
actividades humanas.
Los camaleones presentan la capacidad de cambiar ligeramente el color de su piel y
adaptarse al tono del suelo de su hábitat (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014), esto
quizá sea un factor importante por el cual al lagarto cornudo se le encuentra en los sitios antes
mencionados, ya que al adaptarse al color del suelo donde se encuentra frecuentemente, es
camuflado ante sus depredadores (Wickler, 1968). En cambio si estuvieran sobre la vegetación
sería más fácil de detectar.
Por otro lado, durante el muestreo se registraron seis crías, seis juveniles y un ejemplar
adulto, estos resultados se obtuvieron durante el mes de septiembre (verano). Esta información
concuerda con Mendez-Zavala (2010), reportó que las crías nacen en el mes de mayo e inicios
del verano, por lo que se aprecia un número más alto de crías en este periodo.
Por el contrario Castillo-Olivares reportó mayor número de crías y juveniles en los meses
de mayo y junio, esto tal vez se deba a el área de estudio, debido a que existe diferenciación
geográfica y esto influye en la reproducción de la especie, como lo reportan para P. coranatum,
en Los Cabos Baja California Sur, se reproduce en verano, mientras que en el Sur de California
E.U. la reproducción es en primavera (Goldberg, 2011). Los factores abióticos como la
temperatura, influyen en el desarrollo y selección de hábitat de los lagartos cornudos.
29
La proporción de sexos que se obtuvo fue de 1.6M:1H, este resultado no concuerda con
los que obtuvieron los autores Montgomery y Mackessy (2003), la proporción de sexos de
Phrynosoma cornutum, ellos reportaron mayor abundancia de hembras que machos, cabe
mencionar que estos autores realizaron el estudio en los meses de mayo-octubre y con una
especie diferente. Sin embargo los resultados obtenidos si coinciden con Castillo-Olivares
(1992), que reportó mayor número de machos en el mes de septiembre.
8. CONCLUSIONES
La densidad poblacional de P. orbiculare es mayor en el mes de septiembre y menor es los meses
de agosto, octubre y noviembre.
El camaleón utiliza tres tipos de microhábiat, pastizales, suelo con grava y suelos rocosos, los
cuales se caracterizan por ser sitios abiertos, desprovistos de vegetación.
Se registró un mayor número de crías y juveniles y, menor de adultos; así como mayor número de
machos que de hembras.
Este estudio aporta información biológica y ecológica fundamental que ayudará para futuras
investigaciones y el desarrollo de acciones para la conservación de la Reserva San Juan del
Monte.
30
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36
Anexo 1. Características de los cinco microhábitat. Tomado de Méndez-Zavala, (2010).
Microhábitat
Imagen
Descripción
compuesto
por
comunidades
vegetales
pertenecientes
Pastizal
gramíneas
a
o
las
pastos
pequeños (altura menor
de 20cm) rodeados por
parte de suelo abierto
Compuesto
Suelo rocoso
grandes
de
de
rocas
diferentes
diámetros, rodeadas de
pequeños musgos.
Agregado
Suelo con grava
de
sedimentarias
piedras
no
homogéneas, situadas al
lado del mosaico abierto.
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Constituida
Hojarasca
por
leñosidades y hojas de los
pinos que se encuentran
en el ANP
Constituida
principalmente
Vegetación herbácea
pequeñas
por
plantas
menores de 11 cm. de
alto, rodeado por mosaico
de suelo abierto
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