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Archivo Documental. División de Conservación Ecológica (2008). 1-19. Fundación Neotrópico Vivo.
Bogotá, Colombia
ACERCAMIENTO A LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
Víctor Manuel Junca Rodríguez
Biólogo Marino, Especialista en Evaluación Ambiental Regional y Sectorial
MSc. Ordenamiento y Manejo de Fauna Silvestre y Acuática
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Neotrópico Vivo, así como el uso del mismo para fines diferentes a los que fue desarrollado. Cualquier
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RESUMEN
El mayor desafío de las ciencias naturales lo constituye la complejidad de los ecosistemas. Incluso, el estudio
de las especies que componen los sistemas es un obstáculo inherente del mismo. Esto hace que los ecólogos
deseen entender las interrelaciones con el objeto de estudiar la dinámica de los ecosistemas.
El presente trabajo contiene la revisión, el análisis y la discusión realizada por la División de Conservación
Ecológica de la Fundación Neotrópico Vivo, dentro del programa de Biología de la Conservación en
Ecosistemas Acuáticos y Terrestres.
El objetivo es lograr unificar algunos términos comúnmente utilizados en ecología de comunidades, los
procesos intrínsecos y extrínsecos propios de los sistemas naturales y los diferentes métodos y mecanismos
utilizados para el estudio de las comunidades de fauna silvestre para establecer pautas que conlleven a un
entendimiento académico más profundo de la vulnerabilidad de los recursos naturales como un paso
indispensable en el manejo, aprovechamiento y conservación de los mismos.
1. DEFINICIÓN DEL TERMINO COMUNIDAD
El principal objetivo que pretende la ecología de
comunidades es el de lograr explicar la
abundancia y variedad de organismos en
cualquier lugar y momento determinado. Es así,
como surge la pregunta: ¿Que es comunidad?
El término comunidad, en si, hace referencia al
hecho de que en la naturaleza los organismos no
se encuentran separados y por el contrario
interactúan unos con otros. Dichas interacciones
conllevan a una estructura trófica y de flujo de
energía en los diferentes niveles del sistema. Por
tanto una posible definición estaría dada por
Krebs (1985): "Cualquier grupo o conjunto de
poblaciones de organismos vivos en un área o
hábitat dado".
Ahora bien, dentro de cualquier grupo de
individuos de diferentes especies que comparten
un mismo hábitat, es de esperar que las
interacciones inter e intraespecíficas conlleven a
cambios en la estructura, composición y
organización de la comunidad a la que pertenecen
(Greig-Smith, 1986). Estos aspectos están
determinados por factores intrínsecos del
ambiente en donde se desenvuelven como: clima,
topografía, nutrientes, etc. que en conjunto
determinarán el efecto de unas especies sobre
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otras y la presencia y ausencia de algunas de
ellas en particular (Terborgh y Robinson, 1986).
Una definición que retoma estos aspectos y que
será consignado en el presente documento es: “el
total de organismos en un área prescrita,
restringida a cuatro niveles: espacial, trófico,
taxonómico y forma de vida”.
El término comunidad es muy variable y
generalizado y se aplica tanto a la agrupación de
plantas como de animales que viven juntos con
algún grado de permanencia (Greig - Smith,
1986).
2. FACTORES QUE DETERMINAN A LA COMUNIDAD
Con el fin de poder entender todos estos factores
que determinan a la comunidad, se ha ideado el
concepto de Gremio, el cual no es más que la
estructura a nivel organizacional y funcional de la
composición de la comunidad bajo el principio
comparable a las agrupaciones humanas
medievales, en donde para nuestro caso se
entendería como la agrupación de especies que
derivan su subsistencia de un recurso común
(Terbogh y Robinson, 1986).
2.1. Composición, Estructura y Organización
de la Comunidad
La organización esta determinada por la
intensidad de las interacciones y el grado en que
es mantenida la composición de la comunidad.
Ambas aspectos se establecen por la
heterogeneidad
espacial,
aunque
no
estrictamente, por no ser este un factor. El grado
de imposición de patrones por parte de los
organismos determina también la composición,
por otro lado el grado en que los nutrientes
requeridos por los individuos entran al sistema y
salen del mismo contribuye a la organización. Sin
embargo la importancia directa del ambiente y las
interacciones son aún difíciles de entender en la
determinación de la composición de plantas y
animales (Greig-Smith, 1986).
La posible estructura de la comunidad está
determinada por muchas de las propiedades de la
misma; más sin embargo, la estructura
comunitaria como tal es difícil establecerla. Esta
limitante presenta tres categorías bien definidas:
la primera de ellas es el ambiente físico, el cual
incluye varios factores como el patrón climático
estacional, la precipitación, la luminosidad, los
vientos, alturas máximas, textura del terreno,
salinidad, profundidad, cantidad de nutrientes
orgánicos e inorgánicos disponibles; que en último
implica las adaptaciones de las especies. Una
segunda categoría es la denominada dispersión;
esta
explica
las
diferentes
regiones
biogeográficas, las cuales pueden tener efectos
negativos o positivos. La tercera y última categoría
son las interacciones entre especies, que pueden
influenciar la estructura de una forma positiva o
negativa; la depredación y competencia pueden
reducir la abundancia de algunas especies hasta
permitir la posible entrada de otras. Por otra parte
el herbivorismo, la depredación y el parasitismo,
son los tres factores que también afectan a una
población de una u otra forma, por lo que pueden
afectar la estructura de la comunidad. Cada uno
de estos factores actúan en conjunto y determinan
la complejidad de las cadenas y redes tróficas que
van a contribuir con la organización, sin embargo,
un individuo puede afectar a otro modificando el
hábitat sin que este de por medio ninguna relación
trófica.
En lo referente a la competencia, existen varios
aspectos:
mecanismos
alternativos
de
competencia,
ocurrencia
entre
especies
taxonómicamente
lejanas,
consecuencias
evolutivas, frecuencia, relación con los múltiples
estados estables de las comunidades y
finalmente, la posible relación entre la selección
del hábitat y la competencia intraespecífica por
consortes. También las interacciones simbiónticas
comprenden algunos factores como el
parasitismo, comensalismo, mutualismo y la
enfermedad. Por su parte, las interacciones
interespecíficas, no suceden aisladamente, por lo
que afectan de una forma directa por depredación
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-competencia, depredación - enfermedad,
depredación - parasitismo, depredación herbivorismo, etc.
Greig-Smith (1986) comento que la mayoría de
estudios tienen en cuenta a penas una parte de la
ecología en una taxa o grupo taxa y es poco lo
que se contribuye a la organización de la
comunidad. Las comunidades terrestres extienden
su heterogeneidad en tres dimensiones. Las
diferentes morfologías de las especies se reflejan
en la estratificación pero no representa
organización, más sin embargo este orden
heterogéneo de microclimas y superficies
variables impone una organización, que va a
determinar a la postre la distribución de los
animales dentro de la comunidad.
De esta forma se debe tener en cuenta el orden
de la interacción para la representación de la
misma. Las interacciones de alto orden, dependen
de la cantidad de especies y de la forma como
estas interactúan. Las interacciones de la
población por su parte, están basadas en la
subdivisión de la estructura poblacional, tienen en
cuenta la distribución de las interacciones que
incluyen las variaciones ontogénicas de los
nichos. Por lo que para establecer de manera
clara las consecuencias de las interacciones entre
especies, se debe diferenciar muy bien cuales de
los efectos son directos y cuales indirectos. La
búsqueda de esta información esta basada en el
proceso de prueba error.
Por otra parte, los individuos están sujetos a la
competición o interferencia de otros por el recurso,
ya sea este: agua, luz, nutrientes, espacio, etc.
Factores como las sustancias alelopáticas que
comentó Greig-Smith (1986), están inmersas
dentro de la competencia, también el uso más
eficaz del un recurso, es decir, la misma habilidad
para aprovecharlo. Un ejemplo de este tipo de
interacción lo presentan las algas marinas dentro
de su adaptación al herbivorismo, Duffy y Hay
(1990), describieron como las defensas químicas,
estructurales y morfológicas de las algas están
ajustadas a los patrones espacio temporales de
ataque de los herbívoros. Tanto equinodermos,
como peces y gastrópodos han tenido que adaptar
sus estructuras bucales tras un proceso evolutivo
para poder acceder a este recurso que en el
medio es fácilmente disponible. Dentro de los
productos de metabolito secundario están los
componentes
aromáticos,
acetogenicos,
polifenoles, que no solo les ayuda a la defensa
contra el herbivorismo sino que también son
indispensables para el reclutamiento y
establecimiento de la comunidad dentro del
ambiente marino, sea este rocoso o coralino. La
palatabilidad de ciertas especies determina su
distribución y dominancia en el ambiente acuático.
Algunas algas muy palatables se establecen cerca
de las no palatables para conseguir en cierta
forma un refugio contra herbívoros, sin embargo,
las palatables por lo general presentan mejor
estrategia para utilizar el recurso y desplazan con
facilidad a las no palatables. Este es el caso del
género de alga verde Halimeda.
El anterior ejemplo también demuestra como la
dependencia directa o indirecta de animales y
plantas es otro factor que afecta la composición
de la comunidad, ambos influyen en organismos
pequeños debido a la materia orgánica que ellos
dispersan, imponiendo organización en otros
niveles del sistema.
También los cambios dentro de una comunidad
dependen de la escala, a una escala geográfica,
la introducción de una especie puede tener
grandes efectos, debido a las nuevas
interacciones que se van originar y la nueva
organización que se va a dar. En los sistemas
hídricos de Latinoamérica se ha venido
observando este proceso con gran estupor; la
introducción de la Trucha (Oncorhynchus mykiss)
en los altiplanos de Cundinamarca y Boyacá
(Colombia) ha venido desplazando de su hábitat a
especies de cuero como Pygidium bogotense
(capitán enano), Eremophilus mutisii (capitán) y de
escama como el género monotípico Grundulus sp.
(guapucha), cuyas poblaciones han ido en
constante disminución debido a múltiples factores,
uno de ellos la introducción de esta especie no
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nativa que en sus inicios pudo ser muy agresiva
ocasionando competencia de nicho. Otro ejemplo
quizá más notorio en Venezuela es la introducción
de especies exóticas dentro de las cuales se
destaca la tilapia Oreochromis niloticus con una
gran proliferación poblacional, constituyéndose en
la base de pesca local en algunas regiones. El
desplazamiento de las especies ícticas autóctonas
por la tilapia y la trucha han modificado todo un
complejo sistema de interacciones en los cuerpos
de agua lóticos y lénticos.
La organización implica pues que la eliminación o
reducción en abundancia de una especie puede
afectar de forma compleja a otra. El grado de
interferencia y demás factores que afecten la
estructura y composición depende del
entendimiento de las interacciones en la
comunidad (Greig-Smith, 1986).
2.2. Importancia de las escalas espaciales y
temporales
Para el estudio de comunidades es de suma
importancia el tamaño del área a estudiar así
como la duración de las diversas investigaciones;
lo que suele ser por lo generar en ambos casos
muy extenso y por lo tanto debe estar relacionado
estrechamente con los objetivos y expectativas de
la investigación. Además el investigador debe dar
una especial importancia al posible error
sistemático o ruido de fondo que al plantear el
grado de resolución de la escala espaciotemporal, se puede presentar.
Para la elección de las escalas espaciales se
deben tener presentes cinco puntos:
1.
El espacio o área utilizada por un solo
individuo: este tipo de investigación
respondería a un objeto específico que
corresponde al estudio de un único
organismo, o a nivel global, al de una
población cuya escala esta determinada
dependiendo del hábito y los rasgos
geográficos del individuo.
2.
Selección de la escala de una población
local: Esta es muy común para resolver
problemas de investigación en donde no se
puede generalizar a partir de un único
individuo y que se tenga que abarcar un área
muy grande de estudio.
3.
Área regional: Esta área es mucho mayor que
las anteriores y se pueden observar
fenómenos cualitativos fácilmente.
4.
Escala de sistemas cerrados: En el caso de
un medio "parche" donde habitan especies
sedentarias, la escala varía según el tipo y
forma de dispersión de las especies
estudiadas dentro de este sistema.
5.
Escala biogeográfica: De todas, esta
presenta la mayor amplitud, mostrando como
las barreras geográficas pueden determinar
diferencias genéticas en estas especies
similares, debido a adaptaciones a factores
ambientales.
Las escalas temporales al igual que las
espaciales, dependen del fenómeno y especie a
estudiar. La duración o tamaño de la escala varía
de menor a mayor.
La representación física y continua del tiempo
hace que se pueda dividir en escalas de diferente
magnitud:
1. Tiempo que se requiere para una respuesta
de comportamiento: Esta escala es pequeña.
2. Escala determinada por le tiempo de vida de
un individuo, la cual varía con la especie.
3. Escala multigeneracional: Tiene en cuenta el
transcurso de varias generaciones, muy
común para fenómenos de carácter
poblacional.
Las tres anteriores son las que Giller (1984),
denomina tiempo ecológico.
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4. Escala evolutiva o tiempo evolutivo, es la
mayor en magnitud debido a que depende de
cambios genéticos, por lo que se recurre a
registros fósiles.
2.3. Determinantes del no-equilibrio en la
estructura de las comunidades biológicas.
Teniendo en cuenta dos líneas de pensamiento
(Giller, 1984), se discute a continuación los
determinantes del no equilibrio bajo el principio
que la heterogeneidad y los disturbios generan
diversidad.
1. Procesos ambientales determinan la
estructura de la comunidad mediante los
rangos de colonización, reproducción,
crecimiento y supervivencia. La presencia o
ausencia de una taxa se debe al azar de la
colonización y a la variabilidad del ambiente.
2. El papel de las interacciones interespecíficas,
en donde un set de especies que puedan
colonizar un área, pueden coexistir en ella; la
teoría de la membresía limitada, que conlleva
a las interacciones bióticas competidor depredador y determina la estructura de la
comunidad.
Estas dos líneas de pensamiento generan dos
teorías:
Teoría del equilibrio: La composición y abundancia
relativa de las especies son estables a través del
tiempo, hay interacciones bióticas entre sus
miembros, los sistemas retornan a su estructura
original luego de ser perturbados, el ambiente es
constante (no hay fluctuaciones), la comunidad
resulta de la competición y las relaciones entre
especies (depredador-presa), modelos que por lo
general no existen en la naturaleza.
Teoría del no-equilibrio: Se inclina más al hecho
de que los disturbios y el reclutamiento aumentan
la diversidad y coexistencia de especies, la
estructura de la comunidad está determinada por
interacciones del medio fisicoquímico, por lo que
señala que no hay homogeneidad en los sistemas
naturales, la magnitud y frecuencia de los
disturbios están determinados por el medio
ambiente e influyen en el tiempo de recuperación
de la estructura comunitaria. Estas variables
interdependientes determinan el no-equilibrio en la
estructura de la comunidad.
En lo que respecta a la heterogeneidad del medio
en los ecosistemas, se puede afirmar que estos
son parches en el espacio y variables en el
tiempo. Dichos parches ambientales están
determinados por gradientes fisicoquímicos.
Mediante modelos que asuman ambientes
homogéneos se pretende minimizar los efectos de
la heterogeneidad ambiental sobre la comunidad.
La variación temporal permite la coexistencia de
especies, lo que produce gran impacto en
sistemas perturbados. Los llamados "crujidos
ambientales" afectan la competición en la
comunidad a través del tiempo, es decir,
disminuye el recurso y aumenta la competencia.
La perturbación es definida entonces como: "algún
evento discreto en el tiempo que varía el
ecosistema, la comunidad o la estructura de la
población, cambiando además los recursos debido
a los cambios físicos". Los disturbios se
consideran eventos físicos mas no resultados
abióticos de eventos.
Para una mejor comprensión una comparación
entre disturbios y depredación se describe a
continuación:
Los disturbios remueven organismos y son causa
directa del aumento de la riqueza, son un paso en
la reestructuración de la comunidad; mientras que
la depredación (que no es un disturbio), remueve
presas individuales.
En lo que respecta a la riqueza y diversidad estas
componen la estructura de la comunidad y los
efectos sobre estas pueden ser distintos.
La hipótesis del disturbio intermedio, presume una
competencia jerárquica cuando los disturbios son
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pequeños; competidores superiores eliminan a los
competidores inferiores, siendo los competidores
superiores eficientes ocupadores de espacio y
especies residentes. Un disturbio intenso en
donde los competidores superiores son eliminados
y los competidores inferiores son ahora especies
colonizadoras que dominan el sistema, reduciendo
la riqueza por ausencia de los competidores
superiores. Por su parte, un disturbio intermedio
en magnitud, frecuencia e intensidad, origina que
los competidores superiores persistan en el
sistema con los competidores inferiores, estos
últimos entran a explotar las áreas disturbadas. Se
alcanza de esta forma la máxima diversidad de
especies.
Por otra parte, es de anotar la existencia de tres
mecanismos de recolonización durante un
población
de
disturbio.
Recrecimiento,
sobrevivientes de un disturbio, el cual es un
proceso fijo; Migración, recolonización de parches
cercanos dentro del sistema, es una mezcla de
procesos fijos y al azar; y Reclutamiento, es
altamente azaroso, es la recolonización de
individuos de fuera del sistema.
Los disturbios mejoran los parches, la alta
frecuencia de los mismos origina comunidades
con tasas altas de recuperación. Parches iguales
originan asociaciones de especies diferentes a
causa de un disturbio y del reclutamiento
estocástico.
La heterogeneidad del espacio y el disturbio son
interdependientes. Al crear parches, el disturbio
ocasiona heterogeneidad del ambiente y esta
interrelación
origina
oportunidades
de
recolonización, determinando la composición,
estructura y organización de la comunidad, no
siendo esta definida por la competencia ni la
depredación.
El resultado son seis factores difíciles de desunir
(Guiller, 1984) en los gradientes de riqueza
presente desde los sistemas tropicales a polares:
1. El tiempo: que se puede entender mejor
cuando se analiza la teoría de la deriva
continental, según la cual durante la mayor parte
de la era de los reptiles, los continentes estuvieron
unidos en dos grandes supercontinentes, uno en
el hemisferio norte y otro en el sur, al iniciar la era
de los mamíferos estos se separaron y se unieron
como hoy los conocemos. Es más probable que
las biotas de las zonas tropicales evolucionen y se
diversifiquen más rápidamente que las regiones
de clima templado o polar. Sobre esta teoría se
trata de entender el origen común de los
mamíferos, la irradiación adaptativa, cuyo
fenómeno opuesto esta dado por la convergencia,
que parece ser un fenómeno muy común dentro
de los mamíferos. Quizá el ejemplo más notable
es el que encontramos en los mamíferos que se
han especializado en la depredación de terminas y
hormigas a gran escala en los trópicos.
Este nicho ecológico esta ocupado en América del
sur por el oso hormiguero Myrmecophaga y sus
formas relacionadas, todas ellas pertenecientes al
orden Edentata, en Asia y África los mamíferos del
orden Pholidota, pangolinos que tienen su cuerpo
cubierto de escamas, juegan el mismo papel, un
tercer orden, sólo en África, se ha establecido con
este mismo oficio, los Tubulidenata o cerdo
hormiguero y en Australia, el orden Monotremata,
los cuales son animales con espinas también
hacen uso de este recurso. Animales de cuatro
órdenes diferentes que tienen casi el mismo tipo
de vida. Es así como el ambiente favorable y
constante del trópico ayudo al desarrollo evolutivo
y diversidad de numerosas especies, pues la
diversidad es un producto evolutivo y, en
consecuencia, depende del tiempo durante el cual
se desarrollo la biota en forma ininterrumpida sin
glaciaciones como ha sido el caso de las zonas
tropicales.
Todas las comunidades se diversifican con el
paso del tiempo, de modo que las más antiguas
tienen un número de especies mayor que las más
jóvenes, esto lo demuestra el estudio realizado
por Terborgh (1990), en donde se compara la
estructura y organización de una comunidad de
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aves en los bosques de la Amazonia peruana, en
donde la riqueza excedió las 160 especies de
aves, cerca de 1910 individuos anidando en
100ha. Lo que es lógico debido a que el sistema
amazónico es muy antiguo. Es así como el factor
tiempo opera en las escalas cronológicas
ecológicas y evolutivas.
2. La heterogeneidad espacial: En los trópicos la
complejidad del ambiente se hace más evidente,
este conlleva a un aumento igualmente de la
complejidad en las comunidades vegetales y
animales, y por ende diversidad de especies. Esto
es claramente comprensible cuando se analizan
las comunidades de peces herbívoros arrecifales,
estos organismos no se extienden detrás de las
fronteras de los arrecifes. La evidencia
paleontológica indica que hay una historia
evolutiva intensa asociada al ambiente arrecifal.
Los herbívoros marinos aparecen en todos los
océanos del mundo pero sus modelos de
distribución están modificados por gradientes
angostos de diversidad y abundancia. Primero
están restringidos a aguas poco profundas
caracterizadas por actividad fotosintética. Tienden
a disponerse en una diversidad latitudinal, con una
marcada declinación en el número de especies de
regiones tropicales a templadas (Horn, 1984
citado por Choat, 1991). Esto tiende a
correlacionarse con características sistemáticas
del ambiente, a latitudes mayores a los 28º, peces
herbívoros dominan, la diversidad y riqueza
declinan rápidamente detrás de los límites de los
arrecifes. En zonas templadas y boreales la fauna
herbívora dominante son los invertebrados
comprendiendo equinodermos, gastrópodos y
crustáceos.
3. Factores de Competencia: En zonas de clima
templado y polar la selección natural está
controlada principalmente por los factores físicos
del ambiente, mientras que la competencia
biológica reviste mayor importancia para la
evolución en los trópicos. La competencia es más
fuerte en los trópicos y los nichos más pequeños,
debido a que tanto animales como plantas están
más restringidos en sus requerimientos de
hábitats, y los animales tienen una alimentación
menos variada. Las especies tropicales son más
evolucionadas y poseen adaptaciones más finas
que en las zonas templadas.
En los peces arrecifales herbívoros se reconocen
tres característica morfológicas y aspectos
estructurales que han modificado para tener
acceso al recurso algal. Este grupo en sistemática
se considera como muy avanzado. Las
características estructurales de los herbívoros
arrecifales son las siguientes: la boca es terminal
con un pequeño orificio. La cintura pectoral y los
músculos están bien desarrollados y el soporte
pectoral de las aletas juega un papel importante
en la locomoción y orientación durante la
alimentación. Las aletas pélvicas han migrado a la
posición toráxica.
La modificación de la
mandíbula es apreciable, una notable reducción
de los maxilares y dentarios con el fin de forrajear
y ramonear con simples movimientos de
mandíbula y mordiscos rápidos. Sin embargo, la
forma de la dentición y arquitectura mandibular
varía
considerablemente
entre
grupos
taxonómicos y provee diferencias en el
comportamiento alimenticio a una microescala.
Finalmente el tamaño del cuerpo es mayor.
Por otra parte, las implicaciones de la defensa
territorial se ven reflejada por dos especies de
peces abundantes y ampliamente distribuidos, los
acanthuridos. Ctenochaetus striatus y Acanthurus
lineatus, este último es agresivo a un número de
herbívoros, tiene áreas definidas de pastura algal
y esta en los sectores adyacentes a las fronteras
del arrecife. C. striatus, es detritívoro y más
eficiente en términos de recolección y asimilación
de nutrientes. Ambos comparten el hábitat y se
alimentan del mismo sustrato, no se han
observado agresiones entre ellos pero si con otros
Acanthuridos. Esto se explica debido a que cada
especie se alimenta de diferentes recursos. Este
traslape de nicho en el arrecife es dado por que la
anchura del mismo es pequeña y la disponibilidad
del recurso aunque es grande es difícil de
acceder.
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4. Factor de depredación: En los trópicos hay
más depredadores y parásitos que en cualquier
otra zona, y mantienen limitada a sus poblaciones
presa a niveles bajos que disminuye la
competencia entre ellas. Roughgarden (1983),
comentó que la competición es una fuerza
ecológica y evolutiva, aunque en su estudio critica
la posición de Connor y Simberloff (1979), quienes
comentaron que el nicho y la divergencia están
dados por la coevolución de competidores.
Paine (1966 citado por Krebs, 1978), realizó un
estudio en que extrajo una estrella de mar,
Pisaster, de una parte de la playa y observo la
disminución en la diversidad, de quince a ocho
especies. Un bivalvo Mytilus ha predominado en
esta área, desplazando a otras especies. La
composición y estructura de la comunidad se hace
más sencilla. La estrella controlaba con la
depredación las poblaciones de bivalvos y de esta
forma evitaba la monopolización del espacio.
En los arrecifes la acción depredadora de pez
Stegastes dorsopunicans, es relevante puesto que
controla el crecimiento algal. Esta especie es
territorialista y cuida el tapete algal que crece en
su territorio, de tal manera controla las
poblaciones algales y permite el crecimiento de
solo las especies que son palatables para ella.
5. Factor de Estabilidad Ambiental: El número
de especies aumenta conforme a la estabilidad
ambiental. Las regiones con climas estables
permiten
establecer
adaptaciones
y
especializaciones más finas que áreas con climas
variables.
A este aspecto Zaret (1982), hace referencia
comentando que los sistemas estables se pueden
caracterizar por: a) una alta diversidad de
especies o b) una fauna con alta estabilidad
3. MEDICIÓN DE LA COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA
COMUNITARIA
(resilencia). A la primera hipótesis la compara con
la estabilidad de los lagos y la inestabilidad de los
ríos. Los cambios de turbidez, temperatura, pH,
que hacen inestable a los ríos y disminuye
también su diversidad. Para ello compara cuatro
grandes lagos de África y la perturbación en un
lago de Panamá con la incorporación de un pez
depredador que extingue 13 de 17 especies
endémicas. Con ello refuta la hipótesis de la gran
resilencia y concluye diciendo que cada sistema
es único y que un solo estudio no es suficiente
para soportar las hipótesis ecológicas. En los ríos
de los llanos venezolanos, se puede afirmar lo
mismo si se tiene en cuenta la gran variabilidad
ambiental que soportan y con ello una alta
diversidad.
6. Factor de Productividad: Esta idea fue
planteada por Connell y Orias (1964), quienes
mezclaron la productividad con el factor de
estabilidad climática. Establecieron que la mayor
producción da como resultado más diversidad e
igualdad de condiciones. Esta idea no parece
sustentarse cuando se observa el trabajo
realizado por Whiteside y Harmsworth (1967),
quienes observaron que la diversidad de
cladóceros disminuía con los índices elevados de
producción en diversos lagos de Dinamarca y del
Estado de Indiana.
Una contraparte de este argumento es la
temporada de crecimiento en áreas tropicales que
permite la coexistencia de muchas especies
debido a la división del ambiente espacial y
temporalmente. Terborgh et al (1990), muestra un
comportamiento similar en su estudio de aves
anteriormente descrito, en donde la biomasa
estimada fue de 190Kg/km2. Esta es una
combinación de la hipótesis de la estabilidad y la
de la productividad.
Los sistemas ecológicos se caracterizan por su
gran incertidumbre, por lo que el uso de modelos y
principios de inferencia estadística son vitales
para su entendimiento. Conroy et al (1997),
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comentaron que los estudios descriptivos tan solo
pueden generar hipótesis más no ayudan a
probarlas, son incapaces de inferir sobre las
poblaciones, comunidades y regiones, o de
ayudar a predecir modelos de cómo funcionaría el
sistema si cambiasen las condiciones. Por el
contrario, los métodos cuantitativos permiten
inferir y proveer medidas de asociación veraces
básicas para el entendimiento de procesos
propios de los sistemas naturales y para apoyar
esfuerzos de conservación.
El análisis cuantitativo de la estructura de la
comunidad es imposible sin la medición de
algunos de los parámetros ya mencionados, los
cuáles pueden ayudar a desarrollar y evaluar
teorías en ecología de comunidades. El concepto
de diversidad viene siendo muy utilizado por lo
que se necesita definir su aplicación (Peet, 1974),
más si se tiene en cuenta que la noción de
diversidad es muy pequeña a la del número
efectivo de especies presentes en una muestra
(Hill, 1973). Pianka (1966) comentó que los
índices simples miden el número total de
especies, no toman en cuenta la diferencia de
abundancia de especies, divergencia de
comunidades que pueden mostrar diversidades
similares. Por esta razón se han propuesto
diferentes formas de medir la contribución de las
especies acorde con la abundancia relativa.
Por otra parte, la necesidad de los ecólogos de
vislumbrar la fórmula mágica para descifrar el
funcionamiento oculto de comunidades y
ecosistemas, lo llevo a desarrollar el índice de
diversidad. El auge alcanzado por este índice, lo
refleja la innumerable bibliografía que lo analiza,
critica o simplemente utiliza.
El estudio descriptivo de los sistemas, ha
involucrando durante las últimas décadas, la
inclusión de modelos matemáticos y estadísticos
como principal herramienta de los análisis sobre
las observaciones empíricas con las cuales se
pretende un mayor y más profundo conocimiento
de la investigación en cuestión. Pianka (1966),
hizo una breve reseña histórica de la
conceptualización del termino diversidad y se
remontó a 1922 con Gleason, quien propuso la
muy conocida curva de especies-área; Motura en
1932 mediante un modelo de distribución
geométrica; posteriormente, Fisher, Corbe y
Williams (1943) a portaron a este concepto
mediante el índice "alfa" y su modelo de
distribución logarítmica; el modelo de distribución
log-normal de Preston en 1948; binomial negativa
por Brian (1953); Margalef (1958) hizo una
modificación del índice "alfa" de Fisher, Corbe y
Williams (índice "d") y finalmente los índices de
diversidad de Simpson (1949), Shannon-Weaver
en 1963 (basado en la teoría de la información) y
Brillouin (1962); todos estos modelos e índices
han sido diseñados para tratar de entender mejor
este concepto. Cabe aclarar que es innegable
igualmente el aporte realizado posteriormente por
Hill (1983).
El índice de heterogeneidad, mide la función o
aparición del número de especies (Peet, 1974). El
exponencial de Shannon y el recíproco de
Simpson miden el número de igualdad de
especies que puede producir la misma
heterogeneidad de la muestra (Hill, 1983 y Peet,
1974). Por su parte los métodos de Análisis de
Varianza, han evaluado la contribución de la
diversidad total dentro de componentes (Allan,
1975 citado por Alatalo y Alatalo, 1977).
La amplia discusión alrededor de los problemas
semánticos, conceptuales y técnicos, alrededor de
los modelos anteriormente citados hacen mucho
más difícil poder establecer de manera teórica y
práctica un concepto de diversidad general.
La gran confusión en el término diversidad, ha
hecho que desde los años 60 la mayoría de los
ecólogos intenten aclararlo, Peet (1974), Alatalo y
Alatalo (1977) y Molinari (1989).
La diversidad según Margalef (1969 citado por
Peet,1974) es una función estadística que esta
compuesta de riqueza y uniformidad, puesto que
si se varia la riqueza se varia la uniformidad.
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Krebs (1985), agrega que la heterogeneidad y
uniformidad determinan la diversidad.
El concepto de diversidad como su nombre lo
indica, hace referencia a la variedad de especies
que se presenta en una dimensión espaciotemporal específica, en la que bosques tropicales
y arrecifes coralinos se destacan sobre cualquier
otro ecosistema terrestre o acuático.
Los índices de diversidad miden el grado de
importancia de cada una de las especies o de
cada uno de los grupos a trabajar.
3.1. Manejo de Datos en ecología
Estudios fitosociológicos tempranos sobre área
mínima de muestreo, describen un aumento en el
número de especies, a medida que se incrementa
el área estudiada, asemejándose a un gráfico de
tipo logarítmico, donde cada vez resulta más difícil
encontrar una nueva especie.
Las características de los modelos de probabilidad
están dadas por el requerimiento de suposiciones
explícitas acerca de la naturaleza del sistema, la
robustez o fuerza del método para moderar la
desviación de nuestras suposiciones y las
estimaciones con propiedades estadísticas
deseables (varianza mínima, no sesgo). A lo
anterior King y Pimm (1983), comentan acerca de
los modelos de pastoreo planta-herbívoro diciendo
que la complejidad, diversidad y estabilidad
difieren del modelo utilizado, la teoría no predice
la realidad en muchos aspectos, por lo que los
estudios deben basarse en comunidades
existentes y no en hipótesis y deben tomar en
cuenta muchos parámetros.
En la práctica casi siempre resulta difícil el contar
todos los organismos de una comunidad, es decir
censar las poblaciones, por lo que se hace uso de
las unidades muestrales. Los muestreos deben al
máximo contener réplicas, lo que evita el ruido de
fondo (variabilidad de los datos) y con el fin de
que el estudio estadístico sea representativo.
Boliere (1989), comenta acerca de las dificultades
para evaluar mamíferos en los bosques húmedos
tropicales, dentro de estos aspectos resalta, la
distancia de observación del investigador para
localizar a la especie, los hábitos nocturnos y
zonas de alimentación.
Para manejar la información, es necesario poder
medir numéricamente las variables con el fin de
establecer comportamientos. Las cadenas o redes
de variación de la complejidad son medidas por:
El número de especies, el número de
interacciones entre especies y la diversidad de
especies (King y Pimm, 1983).
Los primeros métodos para el manejo de
información fueron los descriptivos, mediante el
uso de índices como el de dominancia y
predominio, y son muy utilizados en vegetación.
Índice de Predominio = Σ (ni / N)2
En donde: ni = Valor de importancia de la i-esima
especie.
N = Total de valores de importancia de
todas las especies
Frecuencia Relativa = Σ (pi / N) * 100
En donde: pi = número de apariciones de la iesima especie.
N = Total apariciones de las especies
Densidad Relativa = Σ (di / A) * 100
En donde: di = el número de la i-esima especie.
A = Area2
Dentro de los índices de diversidad se encuentran
los de riqueza, heterogeneidad, uniformidad y
coeficientes/índices de similaridad y afinidad.
Índices de Riqueza
La riqueza es el número de especies, implica una
lista de especies, un número determinado de
organismos de una especie en particular dentro de
la comunidad.
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Dentro de los Índices de Riqueza están el de
Margalef (R1) y el Menhinick (R2), ambos permiten
caracterizar de manera descriptiva una
comunidad.
R1 = S-1 / Ln (n) R2 = S / √n
En donde: S = número de especies.
n = numero de individuos.
Cuando se habla de biodiversidad se habla de
riqueza, muchas veces el término diversidad se
utiliza de igual forma, siendo esto erróneo.
Dentro de los sesgos inherentes a la riqueza como
medida de diversidad es que se da igual
tratamiento a las especies abundantes y las que
no los son (figura 1).
Al graficar dos hábitats A y B en donde en el eje
"Y" es la abundancia de las especies (número de
individuos por especie) en cada comunidad y se
tiene igual número de especies (4 especies). La
riqueza es la misma, sin embargo la abundancia
es diferente. El hábitat A es más diverso que B,
debido a que en A, las especies están distribuidas
más uniformemente que en B. Mientras más
uniforme estén distribuidas las especies en la
comunidad, hay mayor uniformidad y aumenta la
diversidad.
HABITAT B
30
35
25
30
ABUNDACIA
ABUNDANCIA
HABITAT A
20
15
10
5
25
20
15
10
5
0
0
Sp1
Sp2
Sp3
Sp4
Sp1
Sp2
Sp3
Sp4
Figura 1. Gráficas de dos hábitats (A y B) con igual número de especies pero diferentes abundancias.
La uniformidad es entonces la distribución de
abundancia de las especies en la comunidad. Si la
distribución es similar la diversidad aumenta.
Ahora bien, como propone Peet (1974), la
combinación de la riqueza y la abundancia relativa
es lo que se denomina heterogeneidad. La
medición de la heterogeneidad de una comunidad
puede realizarse por diferentes métodos.
Índices de Diversidad
- Índice de Shannon-Weiner: Uno de los índices
que ha tenido un uso más generalizado esta
basado en la teoría de la información. Algunos
ecólogos lo prefieren por que es independiente de
cualquier distribución hipotética, como la
logarítmica normal. El principio de la teoría de la
información se basa en intentar medir la magnitud
del orden de un sistema. La comunidad presenta
cuatro tipos de información relativos al orden: el
número de especies, el número de individuos de
cada especie, los sitios ocupados por los
individuos de cada especie y los sitios ocupados
por los individuos de tales.
El sentido de incertidumbre que plantea la teoría
de la información lo trato de medir ShannonWiener, en donde la incertidumbre aumenta
conforme lo hace el valor contenido de
información de la muestra. Una critica a este
modelo es el uso de bits, medida desconocida y
difícil de conceptualizar en ecología. Sin embargo
este modelo trata de explicar la contribución de
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cada especie con la estructura comunitaria. La
incertidumbre de que un individuo aparezca estará
en función de la uniformidad.
H´= - Σ pi Ln pi
Donde: pi = Proporción de la muestra que
corresponde a la especie "i"
- Índice de Simpson: Este índice es más sensible
a los cambios numéricos de las especies
abundantes. Plantea la teoría de las
probabilidades.
λ = Σ pi2
Donde: pi = Proporción de la muestra que
corresponde a la especie "i"
Los valores cercanos a 1 indican menor diversidad
y cercanos a "0" mayor diversidad por lo que se
trabaja con el inverso, es decir, 1 - λ ó 1 / λ.
- Índice de Berguer-Parker: Mediante este índice
se mide la dominancia. Por lo tanto valores altos
significan mayor dominancia y menor diversidad
por lo para un mejor entendimiento se debe utilizar
el inverso.
D = Nmax / N
Donde: Nmax= número de individuos de la especie
más abundante.
N= número de individuos.
El inverso entonces es 1/D. A diferencia del de
Simpson este es más sesgado hacia las especies
más abundantes.
- Los números de Hill: Este modelo corrige los
dos índices anteriores y es más fácil su
interpretación puesto que maneja especies.
NA = (Σ pi A) = 1
Donde: pi = Proporción de la muestra que
corresponde a la especie "i"
Si A = 0 entonces N0 = S (Riqueza de espécies)
Si A = 1 entonces N1 = e H´
Si A = 2 entonces N2 = 1 /λ
Si A = ∝ entonces N∝ = 1/D
- Curvas de Rarefacción: Es un modelo
estadístico basado en la ecuación del índice de
rarefacción, el cual compara el número de
muestras en términos de riqueza, uniformidad y
heterogeneidad. Este índice calcula el número de
especies esperado en un tamaño al azar de
muestra n como la suma de las probabilidades de
que cada especie esté incluida en la muestra.
 N − ni 

n

E(Sn)= Σ { 1- [ 
N
 ]}
n 
/ 
Donde: E(Sn)= Número de individuos
N= total de individuos
S= Especies
Ni = individuos de la i-esima especie
Se usa para comparar el número de especies
entre comunidades con diferente tamaño de
muestra, por lo que es independiente del tamaño
de la muestra; calcula el número de especies
esperado, uniformidad, riqueza y diversidad; y
sirve para establecer el mínimo número de
muestras.
Este método tiene como ventajas que no se deja
sesgar por el tamaño de la muestra y la relación
ente la proporción de especies y el área es lo
principal para aplicarlo.
Para el uso del método de rarefacción se asume
que el tamaño de la muestra es sesgado entre
comunidades y que pueden sobreponerse a los
modelos fundamentales que se aplican a todas las
comunidades concernientes. Estos métodos son
preferibles para determinar la riqueza cuando los
tamaños de las muestras son diferentes.
La rarefacción puede predecir que ambas
comunidades tienen un número igual de especies
en el tamaño más pequeño de muestra, esto para
dos comunidades con un número diferente de
especies y abundancias relativas. Se asume por lo
tanto que las comunidades estudiadas no difieren
en las relaciones entre sus especies individuales.
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Archivo Documental. División de Conservación Ecológica (2008). 1-19. Fundación Neotrópico Vivo.
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Por lo general la rarefacción puede ser utilizada
para cualquier entidad en cualquier momento
donde el nivel jerárquico esta clasificado como el
más alto dentro de la entidad. Las dos tendencias
a explicar serian entonces: individuos dentro de la
especie y especies dentro de cualquier nivel.
Una desventaja de la rarefacción es que
solamente diferencia número más no entidades.
Es decir dos muestras de comunidades con
organismos diferentes pueden parecer similares
cuando la rarefacción del mismo número de
individuos tiene el mismo número de especies.
Donde las entidades de las especies no son
utilizadas, las dos muestras diferentes con igual
número de individuos pueden tener el mismo
número de especies pero no necesariamente las
mismas, la rarefacción en este caso no detectaría
la diferencia entre ellas. El error aumenta cuando
solo se observa la curva para unos pocos valores
de número de individuo.
La rarefacción asume una dispersión espacial al
azar de los individuos pero es un lugar biológico
común donde la mayoría de los organismos
tienden a ser agrupados. Entre más agrupadas
estén las poblaciones de una comunidad mayor
será el enrarecimiento. En general entre más
grandes sean los tamaños de muestra a comparar
se sentirán menos los efectos de la dispersión
espacial en los resultados. Una muestra grande es
efectivamente estratificada y así tiende a
colectarse de un conjunto de varias agrupaciones
y no uno o dos.
En general la diversidad de especies y patrones
de diversidad no pueden explicarse por un solo
factor causal. Las diferentes formas de interacción
de los mecanismos en el tiempo evolutivo han
producido tal tipo de ensamblajes que la
diversidad de especies sólo puede ser estudiada
como las relaciones de los factores físicos y
ambientales, o la función de los procesos bióticos.
El ambiente físico incluye condiciones del
presente y el pasado determinados por las
interacciones bióticas, que más adelante serán
discutidas.
Índices de Uniformidad
El valor máximo de este índice se obtiene cuando
todas las especies tienen la misma abundancia.
Un índice de uniformidad debe ser independiente
del número de especies en la muestra. Los
índices de uniformidad de Sheldon, Heip y Hill
solo serán mencionados.
-Índice de Pielou: Este índice esta basado en el de
Hill.
E = H´ / Ln S
Alatalo (1981) lo describe como:
F2.1 = (N2 - N1) / (N1 - 1) es el inverso del de Hill.
N1 = eH
N2 = -1 / Σ pi = (1/λ) - 1
Molinari (1989), Calibra este índice para medir la
uniformidad, G2.1, es independiente de la riqueza
de especies, el comportamiento que muestra es
superior.
G2.1= ArcSeno F2.1 / 90
Los anteriores índices buscan describir la
comunidad con la abundancia más homogénea de
especies (valores altos).
Como ya se mencionó, la diversidad esta en
función de la riqueza y la abundancia de las
especies. Sin embargo si se tienen dos
comunidades con riqueza diferente, si la
distribución es más disímil en la más rica, esta
tendría menor diversidad, si la otra menos rica
tiene mayor uniformidad. De esta forma, la
uniformidad permite medir la estabilidad, en que
medida están distribuidas las especies en la
muestra.
Cuando se mide la diversidad se tiene en cuenta
especies, vale hacer hincapié en el hecho de que
una especie puede ser dominante y puede tener
menos biomasa que especies que son menos
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Archivo Documental. División de Conservación Ecológica (2008). 1-19. Fundación Neotrópico Vivo.
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dominantes y tienen mayor biomasa, esta razón
ha llevado a que se tome la biomasa como una
función de la diversidad. Sin embargo, esto
depende de lo que se quiere medir, aunque hay
que tener en cuenta el sesgo que sin ella se
obtiene. Un sesgo inherente al conteo de
individuos de determinada especie es la exclusión
inevitable de individuos de edades jóvenes o
adultos que son imposibles de capturar y cuyo
número y biomasa aportan considerablemente. En
ciertas poblaciones que se están evaluando el
tamaño de la población los machos y las hembras
caen más a menudo en una trampa.
Es importante dejar claro a que nivel se va a
trabajar, especie, género, biomasa, etc.
Coeficientes de Asociación
Son formas más elaboradas que miden que tan
iguales o diferentes son las medidas muestrales.
En algunos se tiene en cuenta el valor de
presencia ausencia. Miden que tan similares o
disímiles son las comunidades en cuanto a
riqueza y diversidad.
Kikkawa (1986), comentó que junto con la
clasificación, son los más poderosos métodos
disponibles para analizar y comparar la
complejidad comunitaria. Las mediciones entre
diversidad de hábitat indican el grado de cambio
en la asociación de especies de un hábitat a otro.
Dentro de los cualitativos están el índice de
Jaccard, Sorensen, Simple Matching, Dice,
Simpson, Broun Blunque, Ochiai y Fager. Los
cuantitativos son: Bray Curtis, Ruzicka, Camberra
métrico y Morisita Horn, este último es el que
menos se deja sesgar.
Métodos de Clasificación
Consisten en dos partes: Establecimiento de una
medida de asociación entre las entidades a
comparar y la aplicación de una estrategia de
unión para enlazar los valores obtenidos en el
primer paso.
Son criticados porque las variables en juego
pierden su identidad, el punto de corte es
arbitrario y también, independientemente que las
variables tengan o no relación, se va obtener
algún valor.
Las ventajas son: conocer el patrón de
comportamiento de los datos, establecer grupos
de atributos parecidos y visualizar los patrones de
los datos.
Dentro de las técnicas de ordenación se pueden
nombrar los dendogramas y los componentes
principales.
Los modelos estadísticos difieren con relación a la
medida de la variación, por medio del análisis de
varianza (ANDEVA), la variación en el número de
especies, no da idea de la identidad Vs. la
diferencia de especies en varios estados del
recurso. Los componentes de diversidad toman el
contenido de la distribución de especies dentro de
varios estados del recurso. El ANDEVA mide solo
la variación del número más no el contenido
(Alatalo y Alatalo, 1977)
4. DINÁMICA SUCESIONAL
El desarrollo de una sucesión ecológica presenta
una serie de variaciones de composición, en la
cual, unas especies pioneras o generalistas van
siendo reemplazadas por otras especialistas, que
van llevando a un sistema de cambiante baja
riqueza hacia una trampa compleja de gran
variabilidad donde finalmente se llega a constituir
un ecosistema estable de gran madurez.
Sucesión se puede definir como los cambios en la
estructura, composición, organización en el tiempo
y en el espacio, de manera direccional de un
sistema simple a uno complejo con un factor de
resilencia alto.
Los organismos son lo que influyen fuertemente
en estos cambios. Clemens (1976), hace
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Archivo Documental. División de Conservación Ecológica (2008). 1-19. Fundación Neotrópico Vivo.
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referencia a que la sucesión va en cambios de
una comunidad vegetal desde bajas formas a
altas formas de vida.
El clímax como tal no es alcanzado por ningún
sistema por lo que es mejor hacer referencia a
estados estables. En un eje bidimensional, en la
medida en que un recurso supla a una
determinada especie, esta puede entrar en el
sistema, si el recurso es escaso esta queda
excluida. Este factor de equilibrio se puede
observar en la coexistencia de dos especies, el
desplazamiento del gradiente recurso implicara el
desplazamiento de una especie a razón de la
eficiencia de uso del recurso y de la competencia
por escasez del mismo. La suplencia de los
recursos luz y nitrógeno determinan el proceso
sucesional. Al inicio hay mayor disposición de luz
y poco nitrógeno y al final es inverso el proceso, lo
que se traduce a nivel temporal en la entrada y
establecimiento de especies dentro del sistema
(Tilman, 1985).
El mismo autor, hace referencia a dos tipos de
sucesión: La primaria, cuando no hay
disponibilidad de recursos, el más limitante, luz; y
secundaria, presente en cualquier estado seral
sobre la base de la existente, donde la
disponibilidad de luz y nitrógeno no es como en la
etapa inicial.
El mecanismo de facilitación de algunos
organismos permite el establecimiento de otros,
en la medida que se va colonizando se van
adecuando las condiciones para el reclutamiento y
establecimiento de otros. Las estrategias de
aprovechamiento van a repercutir en el
desplazamiento de los colonizadores iniciales. Sin
embargo, organismos tolerantes permanecen a lo
largo de las etapas serales, que en el caso de los
vertebrados superiores estaría representado por
los omnívoros.
Los sistemas más estables tienden a ser más
sensibles a cualquier cambio y aumenta la riqueza
con los disturbios. Por lo que es importante
resaltar las estrategias funcionales de plantas con
el fin de entender mejor el proceso de madurez al
que tiende el sistema durante la sucesión. Según
Grime (1987) estos dos grupos funcionales son:
las dominantes, que monopolizan el recurso; las
subordinadas, que aunque no monopolizan están
presentes en todas las etapas serales. Estos se
dividen en ruderales dominantes, competitivas
dominantes y tolerantes a estrés dominantes.
Las ruderales dominantes se favorecen de los
disturbios, son las colonizadoras y presentan
germinación sincrónica lo que les permite en las
primeras etapas serales una rápida dispersión y
aumento de biomasa y son estrategas "r". Estas
son desplazadas por las competidoras dominantes
que coexisten posteriormente durante la sucesión
con las tolerantes al estrés dominantes. Dentro
de este esquema Brown y Southwood (1987)
comentan la apreciación de Odum, quien
reconoce 24 atributos que pueden cambiar
durante la sucesión, incluyendo energía,
estructura de la comunidad y características de los
organismos.
En una dimensión temporal, los hábitats
permanentes, son favorables, están más
marcados por impactos de agente bióticos, es el
caso de los arrecifes, en donde la estabilidad del
sistema solo se ve impactado por el
comportamiento el aumento en la comunidad
algal. En contraposición los hábitats temporales,
presentan un aumento en la frecuencia del
disturbio y son afectados por agentes físicos. Los
ecosistemas costeros de praderas de
fanerógamas y de manglar. En ellos los cambios
constantes de salinidad, temperatura y marea,
originan disturbios permanentes.
Dentro de la dimensión espacial, este
comportamiento del gradiente horizontal costero,
genera un soporte estructural más complejo hacia
los arrecifes y de estos hacia el manglar, siendo la
zona de praderas de fanerógamas un área
transicional. Esta arquitectura vertical da soporte a
una gran entrada de organismos, en el caso de los
manglares, como sitios de anidación de aves en
su parte aérea y de peces bivalvos, crustáceos en
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su parte acuática. En el arrecife, la conformación
vertical provee un sitio de refugio y de gran
interacción entre peces, artrópodos, gastrópodos,
etc. confiriéndole a ambos ecosistemas una mayor
biomasa relacionada con la complejidad
estructural y arquitectónica a diferencia de las
praderas. El proceso sucesional en estos tres
ecosistemas es complejo e interdependiente,
puesto que los sedimentos retenidos por el
manglar y las praderas permiten la colonización
de los arrecifes, además la presencia de
herbívoros en diferentes etapas de vida, genera
una barrera que limita el crecimiento de las
praderas hacia los arrecifes.
También en los bosques los mecanismos y
estrategias de las formas de vida cambian la
sucesión, como lo demuestra Brown y Southwood
(1987), quienes comentan como las especies
herbáceas anuales son desplazadas y se
posesionan los árboles perennes y solo quedan
coexistiendo con las tolerantes. La diversidad de
semillas y propágulos al inicio de la sucesión es
bajo y aumenta en etapas medias, decreciendo
hacia el final. La diversidad aumenta en estadios
tardíos de sucesión, las especies en el bosque
son casi exclusivas, mientras en etapas iniciales
son compartidas, la composición aumenta con el
grado de madurez del sistema. Esto es
directamente relacionado con las estrategias de
alocación de defensa, las cuales son mayores en
los estadios maduros (etapas avanzadas) y la
expectativa de vida es mayor que en especies
ruderales.
Esta complejidad estructural, funcional y de
interacción de la vegetación esta directamente
relacionada con los animales. En etapas
avanzadas el aumento de aves y mamíferos es
evidente, la disponibilidad de nichos y hábitat
origina una reacción en cadena de colonizadores
y apropiadores de recursos. En los llanos la
complejidad de los bosques origina una gran
diversidad de mamíferos y de aves, a diferencia
de las sabanas donde estos grupos son muy
reducidos.
También es evidente en el
establecimiento sucesional de los morichales, en
donde el proceso de madurez se evidencia con un
aumento de recursos y de oportunidades para
muchas especies como murciélagos.
Es
inherente a todo proceso sucesional la
estructuración y complejidad de los ecosistemas,
sin embargo el factor climático y edáfico juega un
papel fundamental en el desarrollo, como también
el colonizador inicial en las etapas iniciales
(hipótesis de la composición florística inicial
propuesta por Egler, 1954 citado por krebs, 1985).
5. REDES ALIMENTARÍAS Y NIVELES TRÓFICOS
Las diferentes interrelaciones de los organismos
dentro de los sistemas han llevado a que los
biólogos se interesen por los procesos y
mecanismos tróficos presentes. Esto con el fin no
solo de establecer patrones de asociación que
generen modelos para entender la complejidad de
los sistemas sino también con el fin de establecer
planes de manejo y conservación.
Gilber (1980) comento que muchas aves y
mamíferos son poco sensibles a los cambios en la
composición de plantas que a los cambios en la
estructura del hábitat, productividad y área. Los
insectos por lo contrario son mucho más sensibles
a estos cambios y junto con las plantas, son el
mejor argumento económico para la conservación
del hábitat.
Las redes tróficas presentan de por si una
complejidad evolutiva, la diversidad de muchos
ecosistemas y la complejidad de los mismos están
determinados por la coevolución de los
organismos allí existentes. Muchas de las
interacciones presentes en los ambientes
naturales han sido gestadas por la misma presión
de la selección natural, desembocando en
múltiples procesos de cooperación para su
permanencia. Kikkawa (1986), afirmo que la
estabilidad de los sistemas como resilencia o
competencia esta afectado por el número de
interacciones de los elementos allí presentes. Por
tal motivo el aumento en la competencia
disminuye la diversidad y por ende especies
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competidoras coevolutivas muestran que la
estabilidad es una función histórica de la
diversidad.
Gilbert (1980), se basó en el entendimiento de
cuatro aspectos bióticos de insectos con otros
animales huéspedes de plantas: mosaico y
coevolución de redes tróficas, enlaces móviles,
mutualismo clave y mosaico de hormigas. Es
interesante la observación que sobre el desarrollo
de estructuras sensoriales y digestivas de insectos
sobre plantas analiza. Al igual que como se
comento anteriormente con los peces herbívoros
arrecifales, la coevolución es un factor
determinante para la especialización de los
organismos con sus presas y viceversa.
En el caso de las plantas, comenta Gilbert (1986),
muchos organismos de un mismo género tienen
compuestos que han sido asimilados por insectos
especializados para hacer uso de estos
compuestos. Este sistema de coevolución refleja
el mosaico químico. Con el fin de un mejor
entendimiento de este proceso a continuación se
explicará de manera general el ejemplo descrito
por este autor en dos familias de plantas.
La familia Passifloraceae presenta más de 500
especies, entre los géneros Passiflora se
caracteriza por producir flores y frutos sin
frecuencia y asincrónicos, por lo que
evolutivamente no serían muy atractivas para los
polinizadores. Sin embargo, se valen de muchos
grupos taxonómicos para polinizar y dispersar
semillas (enlaces móviles). Esta asincronía ha
hecho que los organismos se hayan adaptado a
su estrategia de vida. Dentro de estos el genero
de mariposas Heliconus, que busca las ramas
jóvenes de la planta para depositar sus huevos y
que crezcan las larvas. El recurso en este aspecto
es más difícil de encontrar que la misma planta,
sin embargo, la mariposa depende este. Por otra
parte las flores de la planta proveen a la mariposa
de polen que se cree incrementa la fecundidad y
longevidad.
Esto mismo se ha observado en otra familia de
plantas como Solanaceae, en donde el genero
Solarum es el recurso para larvas de mariposas
ithomiines. La planta tiene varios polinizadores
como murciélagos, colibríes y lepidópteros, y las
aves y mamíferos son agentes dispersores de
semilla para ciertas especies de esta familia. Al
igual que Plassiflora muchos géneros de
solonaceas dependen de los enlaces móviles.
La alta diversidad de herbívoros depende del
máximo de diversidad de las plantas. En ambos
casos el máximo de diversidad de estas requiere
de un balance en los estados sucesionales. La
alta diversidad de insectos depende del
importante recurso de las plantas, adultos
huéspedes, sitios de cortejo u otras plantas
huéspedes para las larvas.
En conclusión el balance sucesional es necesario
para prevenir la perdida de las especies de
insectos que dependen taxonómicamente y
ecológicamente de plantas diferentes en estado
larval y adulto.
Cuando se construye una trama trófica se debe
tener en cuenta la categoría y el nivel de esa
categoría taxonómica. Si se tomara un depredador
tope, este va estar interactuando con toda la
cadena alimenticia. Kikkawa (1986), propone
evaluar el sistema en función de la trama trófica,
de todos los eslabones. Si se desglosan las
tramas tróficas y se observa el número de
interacciones, estas nos darán una idea de la
complejidad del sistema. De esta manera se
puede ver también el grado de organización del
sistema.
A medida que el sistema es más complejo hay
mayor disponibilidad del recurso, en el tiempo
evolutivo se dan cambios por procesos de
coevolución. Ecofisiológicamente debe haber una
adaptación de los depredadores hacia las presas
y de los herbívoros hacia las plantas. Esta
especialización es excluyente para otros que no
han modificado estructuras de acceso a estos
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recursos, que en el tiempo ecológico es imposible
generar.
Gilbert (1980), comentó que el conocer las redes
tróficas es muy útil para los biólogos para poder
manejar, aprovechar y conservar la diversidad de
los bosques y poder asignar una importancia a
una reserva. Para mantener una máxima
diversidad se debe preservar las interacciones de
plantas y animales, con el fin de aprovechar
además el control biológico. Los pequeños
insectos herbívoros son importantes para sostener
todas las interacciones en los diferentes
ecosistemas terrestres.
Este autor sugiere que el manejo de la diversidad
debe estar basado en el entendimiento de cuatro
aspectos bióticos entre insectos y otros animales
huésped.
propagación de plantas, es más muchas semillas
tienen que pasar por sus tractos digestivos para
poder germinar.
Los mutualistas clave puede ser también un
enlace móvil, por el hecho de ser mutualista al
desaparecer la planta desaparece el organismo
mutualista. La diversidad de un insecto
especialista puede declinar si disminuye la
diversidad de la comunidad del huésped. Un
ejemplo que plantea Gilbert (1980), es el de
Casearia corymbosa que necesita de Titrya
semifasciata, debido a que este es un dispersor
efectivo. C. corymbosa es también una especie
pivote (que puede ser además especie clave) para
muchos frugívoros obligados.
Las especies pivotes son las que brindan soporte
a un gran número de organismos por ello pueden
ser especies clave.
Los enlaces móviles son dispersadores de
semillas, aves y murciélagos son los principales
agentes dispersores, sin embargo, muchos peces
como las cachamas, que se alimentan de frutos y
semillas que caen a los ríos, ayudan a la
El último aspecto es el mosaico de hormigas, este
se denomina a la defensa de plantas de
herbívoros, regulando y evitando así las hormigas
la desfoliación de la planta y enfermedades a la
misma.
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