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La Causa de Pudrición de Cogollo (PC) en Palma de Aceite: Hipótesis Abiótica-Edáfica Douglas Laing FAIAS, Ph.D, B.Agr.Sc.(Hons.),Q.D.A Presentación en CIAT Junio 2 2009 Elaeis guineensis 1 Agradecimientos El autor quiere agradecer especialmente a las siguientes personas o grupos por su apoyo y contribución en el desarrollo de esta hipótesis Para Mauricio Herrera por su hospitalidad en La Cabaña, su temprano y sincero interés durante el proceso de aprendizaje en la formulación de esta hipótesis. Para Anders Lindstrom (Botánico de Nong Nooch Tropical Botanical Garden en Tailandia) por coincidir conmigo en que los síntomas de PC en La Cabaña indican un desorden causado en primera instancia por deficiencia nutricional y no por enfermedad clásica. Para Mabrouk El Sharkaway (Fisiólogo ex-CIAT) por su observación de que los problemas de PC en la palma de aceite están relacionados con los suelos y el uso y/o abuso de la práctica del plateo. Para Idulapati Rao (Científico del CIAT) por contestar mis preguntas sobre la química del aluminio en los suelos ácidos y la nutrición asociada. Para Cesar Augusto Borrero (Agrónomo del Guaviare) por su voluntad para compartir sus experiencias en el cultivo de la palma de aceite en Colombia. Para Jack Fisher (Botánico de Fairchild Tropical Garden) por su voluntad para contestar mis preguntas sobre algunos detalles de la anatomía de las palmas. Para los científicos con orientaciones edáficas de CENIPALMA, Corpoica, CIAT y de las plantaciones por las excelentes investigaciones conducidas por ellos sobre las condiciones relacionadas con la PC y los efectos edáficos de arroz. 2 Los dos tipos de hipótesis históricas sobre la causa primaria de pudrición de cogollo* ¾ Orígenes bióticos: Hipótesis sobre una enfermedad clásica causada por una especie/sepa específica de bacteria u hongo, a veces con complicaciones por varias especies de insectos. ` Hipótesis sin pruebas definitivas para satisfacer los Postulados de Koch durante >40 años de investigaciones* comenzando con el primer trabajo detallado sobre PC por Duff en Congo publicado en 1963. ¾ Orígenes abióticos: Hipótesis generalmente relacionadas con un complejo de factores climáticos y edáficos como causas de un desorden nutricional muy complejo pero sin especificaciones precisas sobre la causa o el mecanismo. Hipótesis sin pruebas contundentes durante décadas de investigaciones * “La Pudrición de Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina” por Hubert de Franqueville del Departamento de Cultivos Perennes de Cirad. http://bio-nica.info/iblioteca/Franqueville 3 Mientras tanto informe de prensa. El Tiempo de mayo 30 2009 Palmeros anuncian minicrisis “La problemática sanitaria que, en grados diversos registran las zonas palmeras, constituye una seria amenaza para la sostenibilidad de nuestro sector.” Jens Mesa Dishington Presidente de Fedepalma 4 Evaluación Edafoclimática de las Tierras del Trópico Bajo Colombiano para el Cultivo de Palma de Aceite. Corpoica y Cenipalma (1999) Región Zona Oriente Meta, Casanare, Guaviare, Putumayo Zona Central Magdalena Medio, Cesar, Norte de Santander Zona Norte Atlántico, Cesar, Córdoba, Bolívar Zona Occidente Nariño, Cauca, Choco Colombia Ha Total Tierras con Aptitud Tierras con Limitaciones 1,933,821 1,584,856 693,103 719,574 579,493 1,435,341 302,000 2,393,610 3,508,417 6,133,381 Las tierras estimadas con aptitud son ~x10 veces el área de la Palma de Aceite en Colombia en 2009. Sin una solución efectiva del PC estos datos son exagerados Nota Importante: La Fundación Konrad-Adenauer-Stiftung ha hecho un estudio muy crítico al concepto de la expansión de la palma de aceite en Colombia Fuente: http://www.kas.de/wf/doc/kas_15037-544-4-30.pdf 5 La confusión mundial sobre pudrición de cogollo se refleja en la plétora de nombres comunes para este desorden: Oil Palm Bud Rot: Ampliamente usado Pudrición de Cogollo: Ampliamente usado (y PC) Pudrición de Cogollo Fatal : Costa Rica Pudrición Común de la Flecha: Costa Rica Pudrición de la Flecha: Varios países Spear Rot: India y varios otros países Common Spear Rot : India Common Spear Rot/Crown Disease: Costa Rica Flecha Seca: Costa Rica Amarelecimento Fatal (Fatal Yellowing Disease): Brasil Crown Disease: Indonesia, ADS de Costa Rica, Camerún y Malaysia Bud Rot/Little Leaf Disease: Congo (Duff) Little Leaf Disease: Cabinda y Nigeria (Wakefield) Common Spear Rot/Little Leaf: Varios países Heart Rot (Pudrición del Corazón):Panamá Alta del Tallo: Estado de Monagas en Venezuela Pudrición Según Hubert de Franqueville de CIRAD todas estas condiciones son manifestaciones de la misma anormalidad 6 Característica típica de casi todas las plantaciones con síntomas de PC Palmas saludables creciendo muy cerca (~9m) de palmas afectadas Nota hojitas verdes saliendo de nuevo Costa Rica: Plantación en Guanacaste (2008): Ex-Banano En este caso palmas aparentemente saludables con excelente crecimiento de >10 años de edad, con palmas jóvenes “cultivadas” al pie,7 con vecinas casi muertas…..casi!....pero no todavía Países Productores de la Palma de Aceite (FAO y USDA) Países con mayoría de la producción en plantaciones comerciales con sistemas productivos de alto rendimiento con fertilización química intensa . Países con mayoría de la producción en sistemas tradicionales a nivel de aldea con rendimientos modestos 8 150N 150S Países con informes sobre la presencia histórica de los síntomas de pudrición de cogollo Países con efectos serios en la producción ahora o en el pasado Países/regiones con efectos leves en la producción o donde hay indicaciones de posibles efectos en la producción Países/regiones con muy leve o ningún efecto, o PC no presente excepto en casos muy aislados 9 y/o no comprobados Oxisoles del Mundo y la Palma de Aceite USDA -NRCS ¾ En la delta del río Níger, centro de origen de Elaeis guineensis, los suelos son Ultisoles, Alfisoles e Inceptisoles en toposecuencias complejas ¾ Oxisoles son de poca importancia en Asia. La zona extrema sureste de Kalimantan es un área donde hay palma de aceite y es un sector dominado por oxisoles ¾ Grandes concentraciones de oxisoles en Sur América y África Central Oeste (ultima especialmente en los Congos) como las regiones donde PC era o es una limitación seria para la producción comercial. ¾ En América Central hay pocas áreas de oxisoles excepto en Panamá Mapa de Guy Smith Memorial Slide Collection <library.wur.nl/WebQuery/isric/14407 > 10 Suelos Predominantes en los Trópicos Húmedos Millones de Hectáreas Suelo Oxisoles Ultisoles Inceptisoles Entisoles Alfisoles Histosoles Spodosoles Mollisoles Vertisoles Aridisoles Guy Smith Memorial Slide Collection Área 525 413 226 212 53 27 19 7 5 2 (35.3%) (27.7%) (15.2%) (14.2%) (3.6%) (1.8%) (1.3%) (0.5%) (0.3%) (0.1%) Total 1,489 mha Distribución Continental Américas África Asia 332 213 61 31 18 10 1 - 179 69 75 91 20 4 3 2 1 14 131 90 90 15 23 6 7 2 1 666 444 379 11 El Material Pariente de los Oxisoles Mundiales ¾ Las muy pocas áreas dominadas por oxisoles en los trópicos de Asia son formadas, en la gran mayoría, desde materiales parientes derivados de rocas primarias. ¾ Las grandes áreas de oxisoles de los trópicos húmedos de África y las Américas son formadas en su mayoría desde materiales meteorizados y transportados de origen sedimentario o aluvial como casi toda la cuenca Amazónica y el norte de Brasil en general y la cuenca de río Congo. ¾ Oxisoles del sur de Brasil en algunos casos son derivados de rocas basálticas como áreas de los estados de Sao Paulo y Paraná donde están las grandes extensiones de caña de azúcar. Guy Smith: http://soils.usda.gov/use/worldsoils/oxisols/110.pdf 12 Países, Oxisoles y Pudrición de Cogollo 1Congo 3Colombia* (830) 3Indonesia (18,300) D.R. (Zaire)* (175) 2Camerún*? (165) 3Ecuador* (340) 3Malaysia (17,400) 1Liberia (42) 2Brasil* (110) 3Tailandia (1,050) 1Sierra Leone (36) 3Venezuela* (54) 3Papúa y N.Guinea (400) 1Congo Rep.(Brazzaville)*? 3Perú* (40) 3Filipinas (65) 3Panamá* 3India (50)? 1Gabón*? 1Rep. de África Central 2Suriname* 1Guinea Ecuatorial 3Costa Rica* (285) Nota: Costa Rica parece ser el 2Nigeria (820) 3Honduras (165) único país del mundo con PC en serio pero sin áreas extensas de 2Costa Marfil (320) 3Guatemala (155) oxisoles en las zonas de 2Ghana (120) 3México (27) producción. Quepos tiene PC en 2Angola (60) 3Nicaragua (<20) serio pero en inceptisoles 1Togo (7) 1Benín 1Burundi ¾ Países productores et.al. de palma de aceite (USDA et.al.) 1Gambia ¾ Países en rojo son los que tienen una dominancia de oxisoles en las 1Guinea zonas importantes de producción (extrapolación desde el mapa mundial de oxisoles de USDA/NRCS) 1Guinea Bissau 1Senegal ¾ Países con asterisco* son los seriamente afectados por PC en el 1Tanzania pasado o actualmente. 1Uganda ¾ (Producción 2007 de CPO en ’000 t/año) (USDA) 1Mozambique ¾1 Aldeas casi solamente; 2 Aldeas y comercial; 3 Solo producción comercial 13 En el Delta del río Niger Las Tierras de los Orígenes de la Palma de Aceite Uso de palma aceitera por comunidades de chimpances en las montañas de Bossou y Nimba Oeste Africa Remoción de los frutos y el procesamiento artesanal por la gente local en las aldeas Racimos vacios al suelo Racimos y frutas al suelo Autores: Tatyana Humle and Tetsuro Matsuzawa International Journal of Primatology, Vol. 25, No. 3, June 2004 Hojas viejas Acumulación del material orgánico reproductivo y las hojas viejas (entre otras fuentes orgánicas) en la superficie de un ultisol del trópico húmedo 14 Palma de aceite en arboledas artesanales en África tropical Los restos orgánicos cayendo de la palma hasta la superficie inmediata en la sombra de la palma donde hay menos competencia por parte de las especies del sotobosque Nutrientes solubles y disponibles después de la descomposición de la capa orgánica son absorbidos por las raíces muy superficiales, densas y vigorosas. Reciclaje eficiente por las raíces apogeotropicos superficiales del orden cuaternarios. Los nutrientes en el proceso de reciclaje nunca tienen contacto directo con el suelo mineral donde hay alta capacidad de fijación de P en suelos ácidos. K, Mg, Ca nunca son deficientes en sistemas naturales 15 PC en Congo durante los tiempos de Lever Bros. antes de 1964 Congo Zaire ~1950-1964 16 Fuente: Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res. 14:176-190 El organismo causante segun Duff “Desde las lesiones jóvenes una bacteria del genero Erwinia parecida a E. lathryri siempre fue aislada. También esta sepa fue aislada desde los tejidos en frente del avance de las pudriciones visibles en las flechas. En etapas mas avanzadas una amplia gama de bacterias y hongos fueron aislados subsecuentemente desde los sitios de pudrición. Una sepa de Erwinia muy parecida fue aislada también desde la superficie de flechas y hojas de palmas saludables y parece que esta bacteria es ampliamente distribuída en las plantaciones como parte de la microflora normal.” 17 -40 cm es la posición del meristemo Brabanta Congo 1963: Inoculaciones usando una cultura de Erwinia con una penetración de aguja en diferentes etapas de crecimiento de la flecha. Las áreas negras son el extenso de la pudrición después de 6 días. Los puntos de inoculaciones son marcados. Inoculaciones de las flechas nunca pueden repetir los síntomas de PC en el meristemo Fuente: Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res. 14:176-190. 18 Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res. 14:176-190 Conclusiones de Duff “El trabajo ha demostrado que los síntomas de pudrición en las flechas y cogollo fue evidente después de la inoculación por una bacteria y que solamente ocurriera en palmas susceptibles a la condición. En el Congo la incidencia es muy severa solamente en áreas donde las condiciones de producción (clima y suelos) son pobres pero en estas mismas condiciones las palmas nativas (palmas en arboledas artesanales), donde la selección natural está operando, están creciendo saludablemente alrededor de las zonas afectadas casi sin síntomas.” Según el autor “suelos pobres” = Alta saturación de aluminio 19 Observaciones sobre las características químicas y físicas de algunos suelos tropicales 20 0-20 cm Variación espacial de factores químicos en los oxisoles Variación en los atributos químicos del suelo en 1 ha de un Oxisol con pendiente de ~5% derivado de basalto en el estado de Sao Paulo, después 30 años con caña de azúcar (con acidificación) Profundidad de 0-20 cm Variación en pH: 4,5 hasta 5,2 Acidez H+Al: 32-62 mmol dm3 Profundidad de 60-80 cm Variación de pH: 4,3 hasta 5,4 Acidez H+Al: 22-62 mmol dm3 Fuente: Zigomar Menezes de Souza et.al. Pequenas variações das formas de relevo influenciam a variabilidade espacial de atributos químicos do solo. 2006 http://www.scielo.br/scielo.pci 21 Variación espacial de pH: Ultisol en Malaysia Rango critico para solubilidad de Al 3+ Fuente : Balasundrum S.K. et.al. http://www.ansijournals.com/ajps/2006/397-408.pdf 22 Puerto Rico Oxisoles y ultisoles con altos contenidos de arcilla como caolinita en la mayoría de los casos Saturación de aluminio del CIC entre 69% y 1 % con pH del suelo superficial entre el rango crítico para la toxicidad de aluminio: entre pH 5,4 y 3,9 Abruna F. et.al.1975. en Soil Management in Tropical America. North Carolina State, editores Alvarado A. et.al. pH en Agua 23 En condiciones de pH < 4.5 en la solución del suelo Al 3+ incremento en la forma exponencial http://www.ctahr.hawaii.edu/deenikj/Downloads/Fertility%20Workshops/2006/Soil%20Toxicities.pdf 24 La concentración de especies de aluminio en la solución de suelos en relación del pH Entre pH ~4.8 y hasta <4,0 hay un fuerte efecto de pH sobre la concentración de Al 3+ con un incremento logarítmico en la concentración 25 Oxisoles en general contienen altos niveles de toxicidad de aluminio porque son mas meteorizados Ejemplo: Estudio químico y físico de una toposecuencia de oxisol-ultisol-entisol Estado de Para, Brasil. Demattê J. et.al. 1994 Sci. Agric. 51 Perfil: 0-20 cm Ultisol Oxisol 4,1 3,6 Ca meq/100g 0,76 0,24 Al meq/100g 0,5 1,2 Al Saturación 35% 70% H+Al meq/100g 3,1 5,2 Arcilla % 32% 62% pH Resultados típicos de análisis www.scielo.br/scielo.php Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles 26 Por qué PC en Ultisoles en Asia no es muy comun?..y… Por qué los rendimientos en Sabah son tan altos? Estrato B Ultisol Ultisol virgen de Sabah pH 4,5 superficial pH 4,9 en el subsuelo Estrato A: Ultisol Menos arcilla en el estrato superficial resulta en menos aluminio intercambiable donde está la gran mayoría de raíces de palmas: ese es el secreto de la palma en los ultisoles Los ultisoles del Sabah, con rendimientos de aceite mas altos del mundo, tienen menos aluminio en la superficie (0-25 cm) Takahashi, M. et.al Suelos de Sabah: Bull. For.& For. Pro. Res.Inst.(Japon) No. 366.1994 (Ingles) http://rms1.agsearch.agropedia.affrc.go.jp/contents/JASI/pdf/JASI/49-0932.pdf 27 Distribución de las muestras de pH de los suelos de las plantaciones en las tres regiones de Colombia pH en agua (perfil superficial) Región Central Región Occidental Región Oriental 766 muestras 231 muestras 2273 muestras Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional en Palma de Aceite. Bogotá. 2007 28 pH de los suelos de las plantaciones en Colombia Según los datos de análisis del laboratorio de Cenipalma reportado por Diego Paulo Ramírez ¾ Suelos de la región oriental son mas uniformemente ácidos con rango entre pH 4,1 y 5,3; ¾ Suelos de región central tiene plantaciones en áreas de extrema acidez hasta suelos muy alcalinos: rango de pH entre 3,7 y 7,9; ¾ Suelos de la región occidental tienen variación esperada en los abanicos aluviales de la costa pacífica con substratos muy mezclados: rango de pH entre 4,4 y 6,4* * Nota: Zonas con extrema acidez a traves de distancias relativamente cortas en datos de Raphael Reyes de Corpoica Tumaco 29 La variación espacial de pH (y por eso aluminio) en la zona de Tumaco es extrema Datos de Raphael Reyes Corpoica Tumaco Cortesia de Juan Jaramillo 30 Análisis del perfil de un típico Oxisol de la Altillanura Municipio Puerto López. Historia de uso: Sabana nativa. Haplustox Caolinítico con pH de 4.5 y baja disponibilidad (cmolc/ kg) de Ca (0.2), Mg (0.08), K (0.1) y P -Bray II (2 mg kg-1) y saturación de Al mayor del 80% . Fuente: Jaumer Ricaurte Oyolo. Tesis Universidad Nacional http://www.digital.unal.edu.co/dspace/handle/10245/408 31 La química del aluminio y caolinita y la acidificación de suelos en los trópicos húmedos 32 Aluminio y Caolinita ¾ Caolinita es inestable cuando el pH del suelo es < 5,3 ¾ Caolinita tiene cero punto de carga en el rango de pH entre 2,0 y 4,6 ¾ Suelos ricos en caolinita son muy ácidos en ambientes húmedos con lixiviados en regímenes de lluvias >2000 mm y temperaturas promedios >230C ¾ Suelos con arcillas dominadas por caolinita con pH < 5,0 hay liberación de Al3+ desde la arcilla (por la inestabilidad) creando altas concentraciones de este elemento tóxico en la solución del suelo. ¾ Sitios en la toposecuencia y/o en micrositios mas ácidos tienen mas liberación de aluminio, especialmente donde hay altos contenidos de caolinita en la superficie, como fenómeno presente en muchos suelos (no solamente oxisoles) ¾ Buffering por el efecto de silica soluble controlan la acidez a nivel ~pH 4,0 33 Suelos del Trópico Húmedo Intensidad de Meteorización y Toxicidad de Aluminio Montmorilonita Arcilla activa y estable Caolinita Gibbsita Arcilla inactiva e inestable Oxidos Materiales inertes y estables Lixiviación y desilicación Fertilidad Depleción de Nutrientes Acumulación de nutrientes Agotamiento Toxicidad de aluminio Infertilidad Fijación de P Meteriorización x Tiempo 34 Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer New Phytol. 142:373-417.1999 Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes Movilización de cationes Saturación de Bases % Contenido de la solución del suelo: ratio Al 3+: Ca 2+ Meteorización Incremento en concentración de aniones acidos La concentración en la solución del suelo es afectada fuertemente por el grado de meteorización, la CEC, la saturación de bases, y la concentración de aniones ácidos de origen mineral (como S042- ). Todos movilizan Al más que Ca. En suelos con bajos niveles de saturación de bases, los pequeños cambios en concentraciones iónicas relativas hace que se incremente >> Al 3+35 Zona del estudio de acidificación de los Inceptisoles Costa Rica 2008: Plantaciones de bananos de exportación con suelos inceptisoles acidificados después de hasta 30 años de continuos cultivos. 36 Acidificación de los inceptisoles en plantaciones de banano en la Costa Atlántica de Costa Rica: Efectos sobre el pH, acidez y aluminio intercambiable. Estudio de Edgardo Serrano en la zona este del río Reventazón (165 muestras ) Acidificación de los inceptisoles fue muy marcada y es básicamente permanente cuando no hay aplicaciones de correctivos como cal agrícola o cal dolomita http://musalit.inibap.org/pdf/IN050564_en.pdf 37 Fertilizantes utilizados para bananos de exportación en Costa Rica Dosis NPK promedio 300 kg N/ha/año, 35 kg P/ha/año 320 kg K/ha/año Fertilizantes aplicados en sitios muy concentrados en la base del nuevo hijo en una medialuna a 30 cm de distancia. Sulfato de Amonio y Urea 38 Procesos Interactivos en la Acidificación de Suelos Plantaciones de palmas de aceite jóvenes en suelos ácidos Condiciones ambientales: pH <5,3 en agua (estrato superficial), alto contenido de la arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de material orgánico superficial (1-2 %), saturación y drenaje, saturación de aluminio >50% de CIC en ambientes muy húmedos con temperaturas tropicales, y con el uso del plateo ¾ Absorción masiva de cationes K+: Ca 2+: Mg 2+ Liberación de protones (H+) de las raíces a mantener el balance iónico de la palma ¾ Uso de fertilizantes amoniacos (urea menos efecto) en dosis concentradas Liberación de H+ por conversión bacterial de NH4 NO3 ¾ Descomposición de materiales orgánicos más lábiles NH4+ es final de descomposición: liberación de H+ en NH4+ NO3- ¾ Descomposición de arcilla (silicatos de aluminio) especialmente caolinita pH <5,3 : liberación de Al3+, hidrolisis de Al3+ con liberación de H+ ¾ Acidez creada por hidrolisis Al3+ es fuente de más inestabilidad arcillosa Liberación más Al 3+, proceso de acidificación acentuada 39 PC en las Américas 40 Pudrición de Cogollo Años entre los orígenes de las plantaciones hasta el comienzo de la fase lineal del desorden Turbo ………….5,0 años Llanos …………5,0 años Ecu.Pac.……... 5,5 años Ecu.Ama …….. 3,5 años Suriname ……..5,0 años Bra. Denpasa…9,0 años Años para el comienzo Bra. Tefe……. ..5,0 años de las perdidas serias en la Provincia de Kwilu Congo ………5,0 años Duff (1962) 41 PC en Brasil Noticias aterradoras para el futuro del Cambio Climático Global El area potencial para la palma de aceite en las Amazonas de Brasil es enorme: Woods Hole Research Center han estimado que hay 2,28 millones km2 que ahora son bosques tropicales con potencial para la palma de aceite. Esta área es más grande que la suma de las áreas potenciales estimadas para la caña de azúcar (1,98 millones de km2) y la soya (390,000 km2) http://www.whrc.org/policy/BaliReports/index.htm 42 Sitio X Dendé do Para, Denpasa, Brasil: Imagen de 2008 Palmas maduras (parecen de ~10 años): Ente 8-12% de las palmas en esta parcela de 60 ha (1000 m x 600 m) son muertas; las áreas más afectadas son marcadas en 43 amarillo pero hay muertas/espacios vacios individuales en casi toda la parcela Sitio X: Dendé do Para, Denpasa. Micrositios seriamente afectadas 44 Síntomas progresivos entre escala de 1-10 de PC usados en los estudios nutricionales: Dendé do Para 1996-1999 Etapa 2 Hojas mas jóvenes amarillas y secas, con lesiones en la espada Etapa 10 Pudrición de cogollo con todas las hojas secas sin signos de vida, la palma aparentemente muerta pero con posibles remisiones después de esta Etapa 10 45 Grado de Síntoma de PC con supresión de cada uno de los macronutrientes Parcelas de 9 palmas vivas y enfermas (todas con síntomas de PC) cada parcela fue evaluada al inicio usando una escala de observación de 0 (palmas sin síntomas) hasta 10 (palmas muertas durante el experimento). Replicaciones x 2. Promedio de 9x2 palmas por cada punto de dato. Denpasa, Para, Brasil Suelo: Oxisol (Latosol Amarillo) 2736-3522 mm lluvia/año Tenera de IRHO. 1996-1999 http://marborges.com/AF_Evolu%C3%A7%C3%A3o_sintomatologia.pdf 46 Cambios Normalizados del Grado de Síntomas de PC >1: Síntomas mas severos desde comienzo de las aspersiones N, P, K, Ca, Mg, S y Micros Control sin aspersiones de nutrientes N, P, K, Mg, S y Micros <1: Síntomas menos severos Aspersiones Foliares Mensuales de Nutrientes Dosis de CaCl2: 3g/l Aspersión de 5 litros de solución por cada palma cada mes durante 33 meses 47 Plantacion Dendé do Para: Parcelas con palmas más jóvenes con muchas menos muertas (ver puntos amarillos). Imagen de Google 2008 48 Oxisoles en general contienen altos niveles de toxicidad de aluminio porque son mas meteorizados Ejemplo: Estudio químico y físico de una toposecuencia de oxisol-ultisol-entisol Estado de Para, Brasil. Demattê J. et.al. 1994 Sci. Agric. 51 Perfil: 0-20 cm Ultisol Oxisol 4,1 3,6 Ca meq/100g 0,76 0,24 Al meq/100g 0,5 1,2 Al Saturación 35% 70% H+Al meq/100g 3,1 5,2 Arcilla % 32% 62% pH Resultados típicos de análisis www.scielo.br/scielo.php Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles 49 Costa Rica Algunas observaciones sobre la incidencia de PC en el país y aspectos de las investigaciones exhaustivas de ASD 50 Plantación Palmática Quepos Costa Rica La zona de producción de Quepos-Parrita tiene ~15500 ha de un total del país de >50,000 ha. Según MAG esta es la única zona con Flecha Seca (PC) seria en el país. Los otros problemas como limitaciones de la zona son compactación de los suelos, desbalance nutricional, anillo rojo y picudo 51 Síntomas de PC y PLC en Costa Rica “Pudrición del Cogollo(PC) Este trastorno es conocido en varios países de América tropical y sus síntomas son un amarillamiento pronunciado en varias hojas jóvenes (posición 2-4), y pudriciones en las flechas, que normalmente bajan hasta la base de las hojas, sin llegar al meristemo. El sistema radical de las palmas está deteriorado; pocas raíces absorbentes, pudriciones en las raíces formadas y deformaciones diversas. Las puntas de las raíces cesan de crecer y son atacadas por diversos patógenos e insectos, por lo cual se bifurcan sucesivamente y se deforman tomando una forma de garra o “amuñonada” y con corchosidades. La PC ataca palmas de cualquier edad y una proporción de las palmas afectadas se recupera aún sin asistencia. Pudrición Letal del Cogollo (PLC) Este trastorno es esencialmente una forma severa de la PC; en donde una proporción considerable de las palmas muere, ya que las pudriciones bajan hasta el área del meristemo apical. Nota: Amarillamientos diversos en las hojas, secamientos y aún pudriciones en los puntos de crecimiento, pueden ser el resultado de un sistema radical que enfrenta obstáculos físicos o nutricionales en el suelo para su desarrollo. Cada uno de estos trastornos podría ser interpretado, en un sentido muy amplio, como variaciones de PC.” Fuente : Ing. Gerardo Alpízar Lobo. Asesorías y Servicios en Palma Aceitera S.A (2006) www.acto.go.cr/descargas 52 Como es el primer síntoma de PC ? ¾ Anormalidades de las flechas son los primeros síntomas visuales en todas las diferentes manifestaciones de PC. ¾ Albertazzi et.al. (2005) en Costa Rica ha demostrado que en palmas jóvenes eventualmente afectadas por PC, el sistema radical tiene síntomas de anormalidades por lo menos 2-5 meses antes de los primeros síntomas visuales en las flechas. ¾ Los síntomas más sobresalientes son una reducción en la densidad de las raíces del orden terciario y cuaternario. ¾Densidad radical; <0,7g ms/litro del suelo superficial (0-20 cm) fue el límite aproximado para indicar las palmas que luego tuvieron síntomas de PC. Amarillamiento y secamiento de las flechas como estas es lo más común en los primeros síntomas visuales de PC Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos Chinchilla ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005 Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera Foto: Hector Albertazzi 53 ~1,35 mm Fuente: Universidad de Clemson Raíces superficiales de maíz en suelo de pH < 5.0 demostrando daño causado por altos niveles de aluminio iónico (monomerico Al+3 ) en la solución del suelo. Raíces como estas gruesas, cortadas, redondas en la punta y descoloridas son frecuentemente encontradas en el plateo de palma de aceite en Colombia, Brasil y Costa Rica. 54 Mean concentration of roots (g/l) in healthy palms, those with initial spear rot symptoms, and those recovered from the diseased, on two sampling dates. Palms planted in 1998. Fine roots Large roots June 2001 December 2001 June 2001 December 2001 1.53 0.53 0.21 1.11 Symptoms on date 2 0.78** 0.38** 0.15 0.58* Symptoms since date 1 1.08* 0.25 0.46 0.53* Recovered by date 2 2.08 0.26 0.19 0.34** Healthy on both dates Statistical comparisons against the group of healthy palms within the same column (t-test). Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos Chinchilla.ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005. Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera. http://www.asd-cr.com/paginas/english/articulos/bol28-3en.html 55 Bananos y Palma de Aceite en la Costa Pacífica de Costa Rica ¾ En 1938 el United Fruit Company comenzó la reubicación de parte de la industria bananera en Costa Rica desde las zonas de producción en la Costa Atlántica hasta la Costa Pacífica en las zonas de Quepos (norte) y Golfito (sur). El cambio fue por razón de la devastación causada por el Mal de Sigatoka en la Costa Atlántica. Conflictos laborales en las zonas tradicionales de producción fue otro impulso para la reubicación. ¾ Bananos para exportación fueron sembrados en la zona de Quepos en pequeñas áreas desde 1928 y esta experiencia fue útil como prueba de que la zona del Pacifico es muy apropiada para una expansión de la producción. Subsecuentemente y por 40 años los bananos fueron muy importantes hasta el año 1978 cuando el Mal de Panamá destruyó muchas plantaciones. ¾ Las plantaciones fueron reemplazadas con palma de aceite comenzando en el año 1978. En 2009 la zona de Quepos es dominada por la palma de aceite y la compañía ASD de Costa Rica con >12,000 ha sembradas. Pudrición de Cogollo es uno de los problemas mas serios en Quepos donde es conocida como Flecha Seca en varias publicaciones de este país. PC no es identificada como un problema serio en la zona de Golfito. http://www.kostaryka.org/banany2489/ 56 Suelos de las Plantaciones del Pacifico Norte de Costa Rica Suelos de Costa Rica ¾ Los suelos de las plantaciones palmeras son inceptisoles mal drenados pero muy variables espacialmente reflejando los variados substratos de los abanicos aluviales. Los suelos en general fueron (pre-1920) medianamente fértiles con pH generalmente >5,3, con niveles de calcio aceptable y saturación de aluminio no limitante para bananos o palma de aceite. ¾ Sistemas de producción intensivos de bananos y palma de aceite durante el período ~1920 hasta 2009 (con altas dosis anuales de fertilizantes amoniacos muy concentrados espacialmente) han inducido en micrositios específicos (muy variables en área), niveles de pH muy por debajo del normal. ¾ La variabilidad física de los suelos (principalmente por el contenido superficial de caolinita) y la acidificación durante ~70 años han producido en estos micrositios un suelo superficial muy ácido con niveles de aluminio soluble alto especialmente en sitios donde las raíces de las palmas son muy concentradas en la superficie (por razón de los factores físicos y químicos adversos existentes ) 57 Esto es una enfermedad? PC en la Región entre Quepos y Dominical, Puntarenas Norte Costa Pacifica de Costa Rica Palmas que al parecer han escapado, palmas aparentemente muertas y palmas posiblemente en remisión, todas en una vista de ~63 m de ancho 58 Plantación Palmática cerca de Quepos Costa Rica 2005 Sitios con mas palmas saludables Sitios con mas palmas muertas Curso de un río viejo (como madre vieja) Aparente asociación de ocurrencia de PC en sitios cerca de ríos activos o madres viejas 59 Casi todo en su lugar y creciendo normalmente Parcelas en Plantación Palmatica, Quepos Palmas aparentemente saludables en parcela lejos de los ríos y ~5km y por la carretera recta hasta el anterior sitio con palmas afectadas y a60 Estudio interesante en Ecuador sobre fertilización de palma de aceite Es cierto que calcio aplicado como cal agrícola es competidor con potasio? 61 Fertilizantes y riego en palma de aceite : Quevedo Ecuador Eficiencia en el uso de fertilizantes es incrementada con riego en plantaciones de palma de aceite en Ecuador Sin riego Con riego Promedio de 24 t/ha/año 22 t/ha Francisco Mite et. al., 1999 Fertilizantes Suelo: Inceptisol fértil pero con respuesta a calcio Análisis del Suelos: Quevedo Ecuador Fuentes: http://www.ppi-ppic.org/ppiweb/bcropint.nsf/$webindex 62 Aspectos pertinentes a la hipótesis sobre PC en Colombia 63 Pudrición de Cogollo: Palma en Remisión Llanos Orientales Plantación La Cabaña Cumural, Meta Palma de 4 o 5 años después del trasplante con unas palmas vecinas aparentemente sanas y saludables situadas a una distancia de 9 m exactamente Los síntomas son los mismos según la descripción de “Little Leaf” de Duff 1963 en el Congo (Zaire) Foto: La Cabaña 64 Descripción de los síntomas de pudrición de cogollo en la zona oriental “ En Colombia, en los Llanos, los primeros síntomas se presentan como un desecamiento gradual de la flecha….(pero las hojas jóvenes permanecen verdes por más tiempo que en las situaciones descritas anteriormente). La pudrición se desarrolla más rápidamente hasta el cogollo de las palmas jóvenes que en las palmas más viejas. En muchos casos, la pudrición deja de avanzar antes de que alcance los meristemos. Siempre que haya remisión, ella se caracteriza por la emisión de nuevas hojas, pequeñas y deformadas y luego en la emisión de hojas normales, llevando a una remisión total.” Fuente: Hubert de Franqueville. CIRAD: Departamento de Cultivos Perennes. La Pudrición del Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina Fuente: http://bio-nica.info/Biblioteca/Franqueville 65 Aluminio, suelos arcillosos y crecimiento de las raíces de Palma de Aceite en Colombia Relación de las características edáficas y el desarrollo del sistema de raíces de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq) ¾ El trabajo se realizó en la plantación Guaicaramo S.A.,Meta. El muestreo de densidad radical se efectuó con el método de perfiles lavados en calle de cosecha y en la calle sin tráfico, en cinco palmas sanas seleccionadas en forma aleatoria. ¾ Establecieron correlaciones positivas entre la densidad radical y las concentraciones de K y P, y correlaciones negativas para el Al intercambiable y la densidad aparente del suelo. Los resultados indican un efecto notorio de las condiciones del suelo en el crecimiento de la raíz. Cenipalma: Palmas Volumen 28 No.1 - 2007 66 Drenaje tarde de Control A Drenaje A Drenaje B Control A Control B PC % 1996-1997 Cenipalma: Efecto de drenaje sobre el desarrollo de síntomas de PC Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International Vol. 17, No. 2, November 2003 67 Parcelas con suelos altos en contenido de acilla Parcelas con suelos bajos en contenido de arcilla No. Palmas Con PC Parcelas La incidencia de PC depende del tipo de suelo: suelos mas arcillosos tienen la tendencia de tener mas PC, pero hay mucha variabilidad entre las diferentes parcelas porque los suelos son normalmente muy variables especialmente dentro de las mismas parcelas y entre s68 parcelas. Compactación del suelo asociado con alta incidencia de pudrición de cogollo Resistencia del suelo kg/cm2 Plantación Incidencia Alta Incidencia Baja Palmas de Casanare 17,8 8,7 Inipalma Parcela 1 16,1 11,8 Inipalma Parcela 2 14,2 8,0 Manavire 18,5 16,3 Manuelita 14,0 10,0 Nota del autor: La resistencia de suelos en las plantaciones es asociada con los síntomas de PC pero hay variabilidad en las parcelas de baja incidencia de PC que puede indicar que este factor no es primordial 69 La incidencia de PC está relacionada con la conductividad hidrólica y la porosidad total de los suelos Oxisol de Cumural Meta Parcelas % PC Conductividad Hidrólica cm/h Porosidad Total % 1 70 0,55 44,8 2 38 0,56 46,9 3 5 3,85 72,2 4 3 4,21 `47,8 70 Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International Vol. 17, No. 2, November 2003 71 La interpretación de los resultados del análisis foliar como estos, tienen problemas básicos. Según esta hipótesis el efecto de la deficiencia transitoria de calcio, que fue la causa del daño inicial al meristemo, ha ocurrido hasta ~30 meses antes de la aparición de los primeros síntomas de pudrición en las flechas. Probalemente los tejidos fueron dañados durante la iniciación de las células meristemáticas (o un poquito mas tarde) cuando las paredes de las células estaban en la etapa de vacuolación con altos requerimientos para calcio. Un análisis nutricional de las hojas hasta ~30 meses después del daño no es una buena indicación del estado nutricional de la palma en el momento del daño inicial. Los datos del análisis del suelo pueden dar mejores indicaciones del estado nutricional del sitio para calcio y susceptibilidad a PC (como en este estudio). 72 La sedimentación en abanicos aluviales: definición de la textura de suelos por el contenido físico entre arena, limo y arcilla Arcilla Limo Arena D La textura del suelo en cada sitio en suelos de origen sedimentario depende de la distancia desde las cordilleras y la cercanía de los ríos y riachuelos. Sitios mas planos normalmente tienen mas arcilla (como Sitio D) 73 Aparentemente estos son sitios con mas palmas muertas y/o con poco crecimiento Bosque Curso del río Área ~2 ha Plantación 22 km Sureste de Barrancabermeja Santander (Fecha de Toma : Agosto 2005) Posibles observaciones de esta plantación: Pudrición de Cogollo: 6,30% de las palmas con PC (0,3% con los síntomas de predicción; 1,23% con síntomas iníciales; 4,15% con síntomas avanzados; y 0,63% en remisión. (Sin confirmar) http://palmaenlinea.com/blog/wp-content/uploads/2008/01/informe-gira-pc-zona-central.pdf 74 Efecto de encalamiento y labranza en parcelas comerciales con palmas afectadas por PC antes de la aplicación de los tratamientos Plantación La Cabaña, Cumural, Meta :1995-1999 Control Labranza sin Cal+ Cal+ con Labranza Cal+ sin Labranza Rendimiento racimos (1996-1999) t/ha 59 48 66 81 % Palmas erradicadas antes de aplicación de los tratamientos 7 6 9 9 % Palmas afectados por PC al momento de aplicación de tratamientos 42 38 51 46 % Palmas afectadas al fin de 40 meses 52 66 33 25 pH de 0-20 cm en 1996 4,6 4,6 % Saturación de aluminio en CIC 77 82 % Material orgánico 3,0 2,4 2 9 % Ca en CIC Nota: Los datos están presentados en forma diferente a la del autor original para mostrar los efectos muy significativos del tratamiento de cal+ y los efectos muy negativos de la labranza 75 Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional en Palma de Aceite. Bogotá. 2007 Efecto de la nutrición mineral en la pre-disponibilidad a la aparición de la Pudrición de Cogollo en Palma Africana: Corpoica 1991-996 (Power Point Presentacion) 76 Los Oxisoles de los Llanos Orientales son físicamente inestables bajo cultivos de arroz de secano con una marcada deterioración en las condiciones físicas para el siguiente cultivo de la palma de aceite. Suelos con alto contenido de arcilla (principalmente caolinita) son los más susceptibles a la deterioración física. Efecto de hasta 20 años de arroz de secano sobre los parámetros físicos en un Oxisol de Casanare: Amezquita et.al. del CIAT Fuente: Amezquita et. al. <http://natres.psu.ac.th/Link/SoilCongress/bdd/symp2/602-t.pdf> 77 Factores Edáficos Asociados con la incidencia de Pudrición de Cogollo en Colombia Condiciones Químicas y Físicas del Suelo ¾ Suelos compactos (altos en arcilla en superficie) ¾ Suelos con baja conductividad hidráulica (altos en arcilla) ¾ Suelos con alto nivel de resistencia física (altos en arcilla) ¾ Suelos con muy baja porosidad (altos en arcilla) ¾ Suelos mal drenados: aguas friáticas altas para largos períodos (arcilla) ¾ Suelos con bajo contenido de material orgánico (plateo) ¾ Suelos superficiales ácidos : pH < 5,3 (en H20), especialmente pH < 4,8 ¾ Suelos altos en contenido de arcilla superficial especialmente caolinita ¾ Suelos oxisoles en la mayoría (pero hay importantes excepciones) ¾ Suelos con alta saturación de aluminio >60% en estrato 0-20 cm ¾ Suelos con alta concentración de Al3+ en la solución 0-20 cm ¾ Suelos especialmente variables en contenido de arcilla ¾ Suelos ácidos más susceptibles a la acidificación con fertilizantes 78 Anatomía y fisiología de las raíces de la palma de aceite 79 Distancia desde el tronco cm >10 kg/m3 Profundidad cm 5-10 3-5 1-3 0,5-1 Densidad radical kg/m3 < 0,5 Kalimantan del Este, Borneo, Indonesia: Palmas de 10 años, Ultisol pH 4,3 La gran mayoría de las raíces del sistema radical de la palma de aceite están muy concentradas cerca de la superficie y muy cerca de la base del tronco Fuente: Paul Vlek et.al. The potential of oil palm and forest plantations for carbon sequestration on 80 degraded land in Indonesia. Ecology and Development Series No. 28. 2005 Raíces Secundarias Apogeotrópicas en Elaeis Después de la etapa juvenil ocho diferentes tipos morfológicos de raíces eran identificadas según su forma de desarrollo y grado de diferenciación ¾ R1H : Raíces primarias horizontales ¾ R1VD: Raíces primarias verticales ¾ R2H: Raíces secundarias horizontales ¾ R2VU: Raíces secundarias de crecimiento vertical hasta la superficie ¾ R2VD: Raíces secundarias de crecimiento vertical por debajo ¾ sR3: Raíces terciarias superficiales ¾ dR3: Raíces terciarias profundas ¾ R4: Raíces cuaternarias Fuente: Architecture and development of the oil-palm (Elaeis guineensis Jacq.) root system. C. Jourdan and H. Rey. Plant and Soil Vol. 89. 1997 81 Las Raíces de la Palma de Aceite Jourdan et.al. 1997 ¾Raíces primarias horizontales (R1H) ¾ Raíces primarias verticales (R1Vd) sR3 R2Vu ¾ Raíces secundarias horizontales (R2H) R4 ¾ Raíces secundarias de crecimiento vertical hasta la superficie (R2Vu) R1H R2H R2Vu ¾ Raíces secundarias de crecimiento vertical por debajo (R2Vd) ¾ Raíces terciarias superficiales (sR3) R1H ¾ Raíces terciarias profundas (dR3) R1Vd R2Vd ¾ Raíces cuaternarias (R4) 82 Tolerancia a Aluminio Soluble ( Al3+) en Trigo Fuente: Aluminum Toxicity Tolerance Delhaize E. de CSIRO Australia www.plantstress.com 83 Absorción de calcio por las raíces de la palma de aceite La absorción de calcio desde la solución del suelo por la gran mayoría de especies de plantas (incluyendo las palmas) es activa solamente en los sitios del sistema radicular de dimensiones mas finas (las puntas de raíces del orden cuaternario en palmas) y los pelos radiculares (donde estos existen). Estas raíces mas finas no tienen presencia de la suberización ni lignificación de las células exteriores. Además por razón de que el movimiento de calcio es unidireccional y pasivo en el xilema, estas finas raíces durante el constante crecimiento radicular no tienen el beneficio de un resuministro de calcio por retranslocación desde los tejidos de las raíces mas gruesas o desde más arriba en la planta (hasta las hojas) durante períodos de escasez de calcio que pueden ocurrir en suelos ácidos. Este fenómeno es acentuado cuando la proporción relativa iónica de aluminio:calcio es alto en la solución de suelo (Bangerth, 1979). El resultado de esta escasez de calcio para las raíces finas es una parada en el crecimiento y más restricción en la absorción de nutrientes pasivos como calcio, convirtiendose en un circulo vicioso. Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer (1999) Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes. New Phytol. 142:373-417 84 Minirizatron en Malaysia: Los resultados preliminares indican que las raíces del orden secundario (~2 mm diámetro) y terciario (~1 mm diámetro) son remplazadas en un 17% y 19% respectivamente por semana, como mas o menos 9-10 veces por año en caso de las terciarias y por supuesto las cuaternarias http://palmoilis.mpob.gov.my/webbased/opb48-haniff.pdf 85 Transporte de calcio desde la solución del suelo hasta las hojas y el meristemo 86 Mecanismos de Absorción y Transporte de Nutrientes Ca: Absorción y transporte de calcio es un proceso simple y pasivo con flujo masivo controlado por medio del flujo de agua en el xilema en respuesta a la demanda por transpiración en la copa de las palmas: mas demanda para agua, mas flujo de calcio* Mg: Evidencia en bananos et.al.: La absorción de magnesio es por flujo masivo y pasivo pero solamente en períodos de bajo flujo asociado con baja demanda de transpiración. Con flujos de agua altos en respuesta a la demanda, los mecanismos activos son involucrados. N, P, K, Mn: Absorción de NO3, NH4, P, K, y Mn depende completamente de los procesos activos con fuentes energéticas involucradas * Nota: Calcio precipita fósforo: por eso la evolución ha creado la ruta exclusiva por medio del floema 87 Transporte pasivo y masivo de calcio desde la solución de suelo es por medio de la ruta apoplastica y no por la ruta simplastica (por el citoplasma). 88 Palma de Aceite: Translocación de calcio Durante períodos de baja concentración de Ca2+ en el flujo de transpiración, el cogollo tiene menos recursos de calcio por que esta estructura está escondida en el tronco y por eso no está en el flujo principal de transpiración hasta las hojas Absorción de Ca2+ es solamente atraves de los puntos de crecimiento mas finos de las raíces y la translocación dentro de la palma es solamente entre el flujo unidireccional del agua de transpiración en la xilema y es proporcional al flujo cuando no hay limitaciones (con más flujo hay más absorción y translocación). 89 Solución de Suelo: ppm de Al 3+ Concentraciones de Al 3+ bajas tienen efectos mas fuertes sobre la absorción de Ca2+ que el crecimiento de las raíces en arboles de Picea abies (Godbold y Kettner 1991) La superficie de los plateos frecuentemente tienen indicaciones de daños o anormalidades en las raíces superficiales pero es muy probable que hayan efectos negativos y rápidos sobre la absorción de Ca2+ y estos efectos están presentes con concentraciones de aluminio muy bajo en el proceso de liberación de Al3+ 90 La anatomía del tronco y etapas en el crecimiento del meristemo 91 Paquete vascular del Tallo de Palma Envoltura del paquete Floema primaria Celular de compañero Vessal de Xilema Tubo seive Floema Traceid Lacuna Parencima Acoelorrhaphe wrightii Fuente : Fairchild 92 Nutrientes móviles con libres translocaciones internas bidireccionales durante el crecimiento N, P, K, Mg, y Mo Transportado por Floema ⇓ y Xilema ⇑ Nutrientes inmóviles sin o muy pocas retranslocaciones después de la absorción inicial Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, y Mn Transporte unidireccional por el Xilema solamente ⇑ Secciones de un tallo típico y de un paquete vascular de una especie de monocotiledón 93 Domo del meristemo de la inflorescencia (Hoja -27) Rachillae con flores femeninas con stigmas (St) expuestos (Hoja +18) 94 La Flor Período entre iniciación y antesis La Flecha Período entre iniciación y emergencia completa 22 meses (44 hojas) 31 meses (66 hojas) 95 Longitudinal sections (LS) of early inflorescence development in oil palm visualized by LM. 6. Inflorescence primordium at the fourth leaf after the shoot apical meristem. 7. Inflorescence meristem at – 27 leaf stage. 8. Detail of inflorescence meristem at –27 leaf stage. 9. Inflorescence meristem at –26 leaf stage. 10. Early initiation of peduncular bract of inflorescence meristem at –24 leaf stage. Abbreviations: Im, Inflorescence meristem; Ip, Inflorescence primordium; L, leaf; L1, overlying cell Layer; p, prophyll; pp, prophyll primordium; PV, provascular strands. Bar = 0.1 mm 96 Iniciación del meristemo de la rachis 58 hojas en ~30 meses (~2 por mes) Crecimiento del meristemo desde la iniciación hasta la emergencia y madurez de la flor como macho o hembra Madurez de la flor 97 Desórdenes fisiológicos de las frutas en una amplia gama de especies Tomate (Lycopersicum esculentum) y pimentón (Capsicum annuum L.), berenjena (Solanum melongena L.), sandia [Citrullus lanatus); melon (Cucumis melo) y también manzanas, peras, piña, uvas, etc. etc. y todos relacionados con deficiencia de calcio según estudios en los últimos ~50 años. Taylor M. y Locascio S. J. (2004). Blossom-end rot of tomato: A calcium deficiency. Journal of Plant Nutrition 27;123-139.2004 98 Pimentón Sandia La pudrición apical del tomate: Deficiencia de calcio en la fruta Es importante recalcar que todas estas especies de frutas no tienen 99 estomas y por eso el calcio frecuentemente es deficiente. Pudrición Apical del Fruta de Tomate Taylor M.et.al, Journal of Plant Nutrition 27:123-139. 2004 Casos de PAF ocurre en casi todas las áreas de producción en el mundo con perdidas hasta >50 %. PAF es asociado en tomate y en muchas otras especies con la presencia de una amplia gama de factores. Estos son muy variables en sus efectos porque cada uno está en plena interacción con los demás y no todos están presentes juntos al mismo tiempo en cultivos afectados. ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Suelo pH <5,5; más serio con pH <5,0 Suelos altos en arcilla Suelos mal drenados Suelos compactos con baja porosidad Suelos con fluctuaciones bruscas en el nivel de agua en el suelo Altas aplicaciones de fertilizantes de amoniaco (NH4), potasio (K), magnesio (Mg) Mediano a bajo niveles de Ca en CIC y/o en la solución de los suelos Altos niveles de aluminio en la CIC y/o alto contenido de Al en la solución del suelo Alto niveles de salinidad de suelo Común donde el crecimiento es rápido en períodos de altas temperaturas y humedad Altos o bajos niveles de transpiración son asociados con la condición Ocurre en especies con frutas astomatous (con dominancia de transpiración cutánea) Desarrollo inadecuado del tejido de transporte en la xilema El factor crítico de este desorden es el inadecuado surtido de calcio en la zona apical de la fruta durante la formación del meristemo. Aplicaciones de calcio soluble (como Ca Cl2) foliar por aspersión son recomendadas pero no son completamente 100 confiables en todos los casos. PAF PC Tomate Palma Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si * Si Si Si Si Si Si Si Po Po Po Po Si Si Factores Contribuyentes a la Condición Suelos con pH < 5.5 Suelos altos en contenido de arcilla Suelos mal drenados y/o saturados por largos períodos Suelos compactos con baja porosidad Suelos con fluctuaciones en el nivel de agua saturada Alto uso fertilizantes: NH4, potasio (K), magnesio (Mg) Bajas proporciones de Ca 2+ en CIC Bajas concentraciones Ca 2+ en solución de los suelos Alta proporción de aluminio en el CIC Altas concentraciones de Al 3+ en la solución del suelo Ocurre en tejidos sin estomas (fruta o meristemo) Tejidos que no transpiran suficiente son los más afectados Crecimiento rápido en altas temperaturas y humedad Alivio de síntomas con reducción en tasa de transpiración Más serio con altos o bajos niveles de transpiración Más serio con altos niveles de salinidad de suelo Inadecuado desarrollo de los tejidos (xilema) de transporte Diferencias genéticas en susceptibilidad Ocurre en grupos o plantas aisladas Po=Posible 101 PA PC Tomate Elaeis Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si** Si** Si* Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Si Otras Características Similares Análisis foliar de Ca inefectivo en la predicción de la deficiencia Niveles críticos de Ca en las hojas y frutas no establecidos Alivio de síntomas con aspersiones foliares de calcio soluble* No todos los factores contribuyentes en todos los casos Desarrollo de la condición es muy rápido Amplio espectro de organismos presentes en tejidos podridos Alivio con aplicaciones de cal a tierra Organismos propuestos como causantes son omnipresentes Común en sistemas de producción intensiva Plantas de la misma especie creciendo cerca y no se afectan Plantas en sistemas menos presionados libres de pudrición Plantas como malas hierbas sin síntomas en sitios afectados Inoculación de organismos causa lesiones pero no la condición Efectos muy serios sobre la producción hasta hoy Investigaciones sobre la causa inconclusa en >40 años Más de 45 años sin satisfacer los postulados de Koch Controversias entre patólogos y fisiólogos hasta hoy * Resultados en los ensayos en Denpasa Brasil ** Colombia hoy 102 Funciones de calcio relacionadas con el desarrollo del meristemo ¾ Facilita la división y el alargamiento de las células del meristemo Ca2+ forma acoplamientos intermoleculares estables necesarios para construir las membranas celulares: integridad de las paredes de las células depende de un constante surtido de calcio ¾ Consolidación de las membranas celulares del meristemo Ca-péctate forma un pegamento semipermeable como parte del proceso de control de la permeabilidad de las membranas celulares especialmente la membrana plasma ¾ Regulación de la permeabilidad de las membranas de la célula. Ca-péctate ayuda al control sobre intercambio de iones entre afuera del espacio celular ¾ Prevención de enfermedades Ca-péctate actúa como barrera física a la penetración de los hyphae de los hongos. Capéctate es degradada por la enzima poligalacturonasa, que en torno es inhibida por altas concentraciones de calcio. Poligalacturonasa es producida por organismos saprofiticos como Fusarium, Pythophthora , Ceratocystis y Erwinia Peter K. Hepler (2005) Calcium: A Central Regulator of Plant Growth and Development. The Plant Cell 17:2142-2155. (http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/2142) 103 Funciones de calcio relacionadas con el desarrollo del meristemo Calcio a Nivel Celular >Ca ¾ Concentración de Ca2+ es siempre alta en las vacuolas y baja en el citoplasma. La salud celular y de la planta entera depende del surtido de calcio desde las vacuolas como repositorias. Calcio alto en el citoplasma es tóxico por que siempre precipita fósforo. ¾ La vacuolación es una etapa crítica en la demanda para calcio para la formación y crecimiento de las células del meristemo 104 Calcio y los Microorganismos La importancia de las enzimas como poligalacturonasa et.al. El hongo saprofitico Fusarium oxysporum en la dura superficie de un zapallo: poligalacturonasa esta funcionando muy bien para facilitar la entrada del hongo Microorganismos saprofiticospathologicos como especies de hongos de los generos Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis), Botryodiplodia et.al. y la bacteria Erwinia et.al. fabrican la enzima polygalacturonasa y similares que atacan la calcio-péctina en las paredes de las células para debilitar las defensas contra la penetración de la hifa o bacterias en los tejidos. Tejidos meristematicos formados con niveles óptimos de calcio tienen la capacidad de resistir la penetración de hifa o la proliferación intracelular de bacterias. Nota: Todas las especies arriba mencionados son indicadas como causas de pudriciones en palmas incluyendo las de Elaeis y Cocos 105 Los ensayos del grupo liderado por Dr. Gerado Martinez de Cenipalma han probado que los síntomas de pudrición de los tejidos en palmas jóvenes sanas fueron causados por una sepa de hongo de genero Phytophthora y luego bacterias saprofiticas fueron aisladas desde los tejidos podridos. ¾ Sepas de Phytophthora presentes en los tejidos en frente de la línea de pudrición en palmas afectados por la PC fueron aisladas e identificadas y luego inoculaciones mecánicas de la misma sepa han producido síntomas de pudrición en las flechas de palmas jóvenes sanas. Según la interpretacion del documento, hecha por el autor de esta intervención, la condición de PC completo con pudrición hasta el meristemo, no fue inducido por medio de inoculaciones mecánicas. ¾ Los resultados de este trabajo tienen muchas similitudes con los ensayos de Duff en los años 1960s en el Congo donde la bacteria saprofitica Erwinia fue aislada desde los tejidos en frente de la línea de pudrición. Martínez et.al. han llegado al mismo tipo de conclusión y usando metodologias similares a las de Duff pero con un hongo como causante. ¾Erwinia y Phytophthora son organismos muy comunes en la microflora natural de las plantaciones en África y América. Revista Palmas Edición Especial 2008 106 Los Postulados de Koch La palabra desorden es usada en esta presentación porque todavía no hay ninguna prueba (desde ~1920 hasta la fecha) que concuerde satisfactoriamente con los cuatro postulados de Koch (versión moderna) de que la pudrición de cogollo de la palma de aceite es una enfermedad causada, en la forma clásica y en primera instancia, por un organismo microbiológico 107 Los Postulados de Koch Los cuatro postulados son el método científico aplicado a la pathobiologia. Como tal, sin la estricta concurrencia la pathobiologia se convierte en un arte y no una ciencia: ¾ 1. El patógeno es asociado estrictamente y siempre con la enfermedad en todas las plantas enfermas, absolutamente sin excepciones. ¾ 2. El patógeno, como potencial agente causante, debe ser aislado desde las plantas con los síntomas y establecido en cultura pura. Esto puede ser difícil con parásitos obligados, pero las metodologías modernas han ido evolucionando para satisfacer este requisito. ¾ 3. Las plantas sanas de prueba deben ser de la misma especie y cultivo, y la inoculación de una planta sana debe reproducir exactamente los síntomas iguales. Esto puede ser difícil cuando el organismo es aislado de un cultivo desconocido. El completo rango de síntomas se debe reproducir idénticamente a la planta enferma inicial, tomando en consideración las diferencias entre la planta inicial y la planta de prueba, el ambiente y la salud del inoculo. ¾ 4. El patógeno debe ser re aislado de la planta inoculada y la identidad confirmada como iguales a la aislante original. El organismo recuperado debe ser idéntico al aislante original, sin ninguna excepción. En el caso de PC las diferentes causas provisionalmente identificadas 108 desde 1964 no pasan del primer postulado. Permitanme una pregunta?: Por qué en general la PC es un problema más que todo en palmas jóvenes de menos de ~10 años en casi todas las regiones donde PC es un problema serio?; las palmas más maduras en general tienen menos indicaciones de la condición? Plantación de Teneras: Palmas saludables de >10 años, índice de área foliar >5 m2/m2, >90% intercepción de radiación fotosintética, raíces superficiales explorando toda la plantación en los primeros 20 cm, las 26-28 hojas viejas anuales (mas las que están acumuladas del pasado) en descomposición ~lenta en la calle intermedia con ~100% del Ca y otras nutrientes como P, K, y Mg en reciclaje, la competencia para nutrientes desde las especies del sotobosque casi no existen y por supuesto por razón de todos estos factores, hay suficiente calcio para el meristemo. 109 ¾ Sin la debilidad de las células del meristemo no hay PC ¾Sin los omnipresentes microorganismos no hay pudrición Según este hipótesis la debilidad es causada primordialmente por falta de suficiente flujo unidireccional de calcio durante momentos críticos en el desarrollo y crecimiento del meristemo (el único) en las palmas afectadas y la severidad depende del nivel de aluminio en la solución del suelo superficial donde esta la gran mayoría de las raíces y hasta ~30 meses antes de los primeros síntomas en las flechas. La variabilidad espacial en los efectos es una reflexión de la variabilidad edáfico 110 Mientras tanto el siguiente proceso esta en plena marcha y la primera victima fatal son las palmas y casi fatal la gente afrocolombiana de la región pacifica Acidificación de los Suelos Palmeros Condiciones ambientales apropiadas pH <~5,0 en el estrato superficial, ambientes muy húmedos con temperaturas tropicales, alto contenido de la arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de material orgánico superficial (~1%), perfil del suelo saturación para largos períodos, saturación de aluminio >60% de CIC, y la práctica religiosamente del plateo. 111 En esta presentación argumento una hipótesis sobre la causa fundamental, primordial y compleja de la pudrición de cogollo El Futuro Las siguientes son las etapas sugeridas para la definición de soluciones prácticas, económicas, sostenibles y rápidas ¾ Después de un proceso profundo de consulta, la próxima etapa en este proceso es el conducto de algunos ensayos en plantaciones comerciales afectadas en las 3 zonas en suelos típicos susceptibles a la condición. Con base en estos ensayos: ¾ La siguiente etapa es para definir unas nuevos paradigmas agronómicos apropiados para suelos ácidos y arcillosos con altos contenidos de aluminio soluble durante períodos críticos en el ciclo productivo. 112 El autor de esta hipótesis quiere agradecer al CIAT por esta oportunidad de presentar sus ideas, las cuales espera tengan algún aceptación en la comunidad palmera en Colombia y otros países que también están sufriendo PC. Muchas gracias a todos por su asistencia. Sus comentarios serán muy bien venidos. [email protected] 113