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Los meristemas primarios
meristo:divisible
AV 2016
Algunos conceptos
• Meristemas apicales o primarios
• Meristemas laterales o secundarios
• Meristemas intercalares
• Células iniciales y células derivadas
• División, y diferenciación
• Organogénesis
Meristemas apicales:
del brote y de la raíz
Quimeras
Correlación de ploidía con tamaño celular
Ápices del brote de Datura: de una planta diploide (A): diferentes
citoquimeras periclinales (corte longitudinal medio)
Quimera: combinación de tejidos de
diferente constitución genética
Quimeras poliploides. Experimento en Datura
Aplicación de colchicina en diferentes profundidades
• Revela 3 capas independientes
Quimeras variegadas
Aplicación de radiación ionizante
• Quimeras con cloroplastos normales y otras con plástidos
desprovistos de clorofila
Clones en la
capa
subepidérmica
de la hoja de
tabaco,
irradiada previo
a la iniciación
de la lámina
La organización del Meristema Apical del Brote
(SAM). Número y disposición de las células iniciales
1 célula apical
Varias células apicales
Zonas
Túnica-Cuerpo
Meristemas
apicales del brote
Ejemplos
Equisetum
Conifers
Angiosperms
Una a varias células apicales (corte
longitudinal medio)
Ápice meristemático del brote de Ginkgo
biloba: delimitación de zonas (corte
longitudinal medio)
SAM de Ginkgo biloba
Apice meristemático del brote de Pinus
strobus (corte longitudinal medio)
Organización túnica-cuerpo en una
especie de Angiospermas
La forma:
Dos ápices meristemáticos del
brote:
Drymis sp. (WinteraceaeDicotiledóneas) y
Washingtonia sp. (PalmerasMonocotiledóneas)
La filotaxis.
Disposición
verticilada:
verticilos dímeros
Ápice meristemático
del brote (SAM) en una
especie de Dicotiledóneas con
hojas opuestas) (corte
longitudinal medio
Ápice meristemático: Exomorfología e
histología en un corte longitudinal medio.
Filotaxis alterna. Tipo dispersa
SAM de Solanum tuberosum en dos estados en
la iniciación de primordios foliares
La actividad estacional
SAM de Abies (Gimnospermas) en
invierno y en primavera
El meristema apical y los primordios
foliares
Origen de los
primordios foliares
Desarrollo de una hoja de Zea mays
(Gramíneas)
Origen y
desarrollo
de una
hoja de
Agropyron
repens
(Gramíneas)
(cortes
longitudinales
medios)
Origen
y desarrollo
de hojas en
Agropyron
repens
(corte
longitunial
medio y
cortes
transversales)
Ápice
meristemático
del brote de
maíz
Crecimiento de la hoja de “tabaco”
Crecimiento de la hoja de “tabaco”
4 estados de desarrollo de la hoja de Nicotiana
tabacum
Origen de los primordios rameales
Origen de una yema axilar
Origen de un yema axilar en Agropyron repens (corte
longitudinal medio)
La organización del Meristema Apical de la Raíz
Diferentes tipos de estructuras de ápices meristemáticos
radicales en Plantas Vasculares
Ápices abiertos y
cerrados
Una célula
inicial,
Un grupode
células iniciales
Tres hileras de
iniciales
El meristema radical
RAM
RAM de
Arabidopsis
Ápices
meristemáticos
radicales de
tabaco y maíz
Ápice meristemático de cebolla
Ápice radical en corte longitudinal medio
Pelos
radicales
Secciones
transversales de la
raíz en diferentes
niveles, mostrando la
diferenciación de los
tejidos
Corte de raíz en un región intermedia entre la región de tejidos
meristemáticos primarios y la región de tejidos diferenciados
Origen de
una raíz
lateral
La auxina estimula la formación de raíces laterales,
las cuales son iniciadas con estimulación de actividad
meristemática en el tejido del periciclo
•
•
•
•
•
SAM: Importancia
Centro de crecimiento y desarrollo post-embrionario
Fuente de todos los tejidos meristemáticos primarios que
forman el brote:
• Protodermis,
• Procambium
• Meristema fundamental
Fuente de origen de
• Hojas
• Ramas
• Flores
Autorenovación de la masa celular  células troncales
(stem cells)
Balance entre división celular y diferenciación celular
SAM: origen
Interacción de genes : WUSCHEL y CLAVATA
Iniciación de un Centro de Organización en el SAM
CLV3 expression
WUS expression
Expresión de genes en el SAM del embrión
WUSCHEL (WUS), CLAVATA (CLV) Y SHOOT
MERISTEMLESS (STM)
Laux, T., et al. Plant Cell 2004;16:S190-S202
Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists
Shoot apical meristem organization
Stem Cells (c/capa
1-3 células troncales)
Central Zone
Organizing Center
L1 = tunica
L2 = tunica
L3 = corpus
Peripheral Zone
Pith or Rib
Meristem
Los genes
requeridos para el
establecimiento y
mantenimiento
del SAM se
expresan en
dominios
específicos
Expresión de genes reguladores del SAM en
Arabidopsis:
CL3, CL1 y WUS
CLV3: L1 y L2
CL1: L2 y L3
WUS: bajo L3
Fenotipo del gen WUSCHEL
Wild Type
Wild type SAM
wus SAM
wus mutant
WUSCHEL (WUS) mantiene la población de células stem
wus mutantes resulta en
1. Temprana terminación del SAM
 wus defective in maintaining SAM
2. Organización aberrante del SAM
 wus defective in maintaining SAM integrity
Fig 6
L1
L2
L3
Localization of
WUS gene
product in
organizing center
(OC) of shoot
WUS function:
1. WUS Protein
product is a
homeodomain
transcription factor
2. Gene regulation
3. Positional
influence of once
cell type by another
CLAVATA/WUSCHEL negative feedback loop
Mecanismo de acción de CLAVATA
Protein-binding
motif
Signal transduction pathway
CLAVATA GENE Characteristics
CLV3 – Extracellular polypeptide: 96 amino acids
Restricted to L1, L2 of SAM Central Zone
CLV1 – Membrane-bound protein receptor with a protein-binding
motif
Kinase activity… signaling… Kinase cascade
Inhibitory to WUS expression
Dominio de expresión de mRNA e interacción de los genes
CLV1 CLV3 y WUS
Wild type
clv
mutant
wus
mutant
Overexpressed
WUS mutant
Wild-type mRNA expression domains illustrate location of gene
expression.
1. WUS – under stem cells of Central Zone
2. CLV3 – stem cells of Central Zone above OC (produces
extracellular protein)
3. CLV1 – Organizing Center (OC) & vicinity (produces
membrane-bound protein)
Interacción de CLAVATA y WUSCHEL en el SAM
1. WUS gene
1. Where? Organizing Center of Central Zone (just a few cells)
2. Function? Molecular: Encodes homeodomain protein
3. Function? Molecular Genetic: Induces Expression of CLV3
4. Function? Developmental: WUS specifies stem cells of the SAM,
i.e. maintains stem cells and maintains stem cell identity.
2. CLV3 gene:
1. Where? Stem cells above Organizing Center
2. Function? Molecular: Encodes peptide secreted in extracellular space
3. Function? Molecular Genetic: Inhibits WUS expression.
4. Function? Developmental: CLV3 restricts size of Central Zone, i.e.
CLV3 restricts size of the stem cell population.
• Los genes KNOX (SHOOTMERISTEMLESS
en Arabidopsis thaliana y KNOTTED1 en
maíz):
• Se expresan predominantemente a
través del SAM, excepto en los sitios
donde se va a originar un primordio foliar
Regulación genética: stm
STM wild-type previene la
diferenciación celular en la zona
periférica
Wild type
shoot apex
Wild type
stm mutant
stm fenotipo
1. SAM termina
prematuramente
2. rapid deterioro de las
células troncales (stem)
stm mutant
STM gene
Where? Stem cells of Central Zone and peripheral Zone.
Function? Molecular: Molecular:Encodes homeodomain protein – KNOTTED Class
Function? Molecular Genetic: Transcription factor
Function? Developmental: Prevents premature differentiation of cells from Peripheral Zone.
(A)Inmunolocalización
de KN1.
(B) Hibridación in situ
para KN1 mRNA
(ortólogo de STM)
Root apical
meristem
(RAM)
Modelo para especificación de la identidad celular del ápice
radical
(B), la ablación de la célula
inicial de la corteza lleva al
reemplazo por una célula
derivada de la célula inicial
del periciclo
(C) la muerte de la célula
hija de la inicial de la
corteza, antes de la división
formativa, No tiene
consecuencias. PERO la
diferenciación celular
requiere que la célula
próxima a la célula dañada
estar en contacto con
células mas maduras: es
decir, las células
diferenciadas proveen
clave a células inmaduras
para diferenciación
• Concepto de división formativa
• Concepto de señal posicional
Actividad mitótica es
visualizada por la actividad
de una ciclina quimérica
Cyclin-GUS la cual es
expresada durante el ciclo
mitótico
Crecimiento en
una solución de
timidina marcada,
la cual fue
incorporada en el
DNA sintetizado.
La sección fue
luego expuesta a
una emulsión
fotográfica
FIN
• The CLAVATA (CLV1 and CLV3) and SHOOT MERISTEMLESS (STM) genes specifically
regulate shoot meristem development in Arabidopsis. CLV and STH appear to have
opposite functions: c1v1 and Clv3 mutants accumulate excess undifferentiated cells
in the shoot and floral meristem, while stm mutants fail to form the
undifferentiated cells of the shoot meristem during embryonic development. We
have identified a weak allele of stm (stm-2) that reveals STM is not only required
for the establishment of the shoot meristem, but is also required for the continued
maintenance of undifferentiated cells in the shoot meristem and for proper
proliferation of cells in the floral meristem. We have found evidence of genetic
interactions between the CLV and STM loci. clv1 and c1v3 mutations partially
suppressed the stm-1 and stm-2 phenotypes, and were capable of suppression in a
dominant fashion. clv stm double mutants and plants homozygous for stm but
heterozygous for clv, while still lacking an embryonic shoot meristem, exhibited
greatly enhanced postembryonic shoot and floral meristem development. Although
stm phenotypes are recessive, stm mutations dominantly suppressed clv
homozygous and heterozygous phenotypes. These results indicate that the stm
phenotype is sensitive to the levels of CLV activity, while the clv phenotype is
sensitive to the level of STM activity. We propose that these genes play related but
opposing roles in the regulation of cell division and/or cell differentiation in shoot
and floral meristems.
• CLAVATA controla el numero de células troncales y la diferenciación