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Tema 15
Introducción al desarrollo
1
Objetivo
Comprender cómo las plantas
alcanzan niveles complejos de
organización
mediante
la
integración
de una serie de
factores de diversa índole.
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Contenido
 Terminología y conceptos básicos
 Ciclo vital de las plantas
 Formación del cuerpo de la planta
 Organización de los meristemos
apicales
 Regulación del desarrollo
 Senescencia
y
muerte
celular
programada
Embriogénesis
Fase juvenil
Fase reproductora
Senescencia
Muerte
Terminología y conceptos
básicos
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 DESARROLLO: Conjunto de cambios
graduales y progresivos en tamaño
(crecimiento), estructura y función
(diferenciación) que hace posible la
transformación de un cigoto en una planta
completa, capaz de tomar alimento,
reproducirse y adaptarse a su ambiente..
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Desarrollo= Crecimiento + Diferenciación
 Crecimiento= División + Expansión celular
 Diferenciación= Especialización celular
*Desarrollo= Crecimiento + Diferenciación + Morfogénesis
Morfogénesis= Integra y coordina crecimiento
diferenciación
y
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La elongación celular determina el crecimiento
 Incremento
irreversible
tamaño y volumen
 DIVISION
CELULAR
Mutaciones en los genes
diminuto, 1-6C y stunted
plant-1
(planta
achaparrada) presentan
fenotipos enanos debidos
a una reducción en el
tamaño de las células
+
en
EXPANSION
Polaridad
Rigidez de la PC
-presión de turgor
-expansinas
El ciclo celular y el tamaño de las células
regulan la frecuencia de la división celular
Puntos de control
internos
M
G1
G2
S(síntesis ADN)
ciclinas + Productos (kinasas) de los genes CDC (cell division cycle)
9
CDK
El ciclo celular y el tamaño de las células
regulan la frecuencia de división celular
 El control de la división celular es
complejo, habiéndose identificado un
gran número de genes implicados en
limitar la frecuencia de las divisiones
celulares
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Medida del crecimiento
 Peso fesco
 fluctuaciones en el estado
hídrico
 Peso seco
 más exacto
 Número de células
 organismos unicelulares
 no conlleva necesariamente
incremento tamaño
(estados iniciales
embriogénesis)
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A medida que nos alejamos del
ápice incrementa la tasa de
crecimiento
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La diferenciación conduce a la
especialización de las células
Diferenciación
 conjunto de cambios que hace posible la
especialización celular
 depende de la expresión diferencial del material
genético
Diferenciación = Competencia + Determinación
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Competencia
 Capacidad de las células para reconocer señales
(hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta
particular de diferenciación
Determinación
 Compromiso a seguir un destino genéticamente
programado.
 El estado de determinación conlleva la activación de un
mecanismo de memoria que se mantiene aún cuando se
alteren las condiciones que indujeron su adquisición.
 Se puede adquirir el estado de determinación mediante
dos mecanismos:
 División desigual de una célula polarizada
 Comunicación intercelular (plasmodesmos) que
suministra información para activar una ruta de
diferenciación, y es dependiente de la posición que
ocupa.
Totipotencia
capacidad de regenerar una planta completa
Mayor en células vegetales que en animales
Variable entre especies y entre variedades
Genotipo dependiente
Bryoplyllum
15
El ciclo vital de las plantas
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 El ciclo vital de las angiospermas transcurre con alternancia de
generaciones heteromórficas entre un gametofito haploide y un
esporofito diploide.
 Los gametofitos están muy reducidos en los esporofitos.
 Las gametofitos femenino y masculino se forman dentro de las
estructuras florales del esporofito.
 Las flores no producen gametos directamente. En su lugar, las
divisiones meióticas en determinadas células de los órganos
sexuales de las flores originan las megasporas y microsporas
haploides que por sucesivas divisiones mitóticas dan lugar a la
generación gametofítica.
 La megaspora desarrolla, dentro de los óvulos, el
gametofito femenino (saco embrionario) que contiene 7
células (una será la célula huevo y el resto ayudan en la
fertilización o desarrollo del embrión).
 El gametofito masculino (grano de polen) surge de una
microspora producida en el lóculo de la antera y
contiene tres células al madurar: dos espermáticas y la
célula vegetativa.
 Durante la polinización, el grano de polen es transferido
desde las anteras a los óvulos.
 La polinización comienza cuando un grano de polen
se posa sobre un estigma receptivo, absorbe agua y
nutrientes e inicia su germinación.
 La célula vegetativa desarrolla el tubo polínico,
liberándose las dos células espermáticas en el saco
embrionario.
 El esporofito inicia su desarrollo con la doble
fecundación que conduce a la formación del embrión y el
endospermo
 La célula espermática más grande se fusiona con la
célula huevo y forma el cigoto; la más pequeña se
fusiona con la célula central binucleada para formar
el endospermo.
 Apomixis: desarrollo de semillas sin fertilización
Formación del cuerpo de
la planta
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La embriogénesis establece las características
esenciales de la planta madura

El patrón de desarrollo del eje apicalbasal
 El patrón radial de tejidos en órganos
y raíces
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La embriogénesis requiere la expresión
de genes específicos
Genes GNOM= control polaridad basal-apical
Genes MONOPTEROS= control de la formación
de la raíz principal
Genes SCARECROW= control del desarrollo del
tejido fundamental
Gen HOBBIT= Control del meristemo radical
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Los meristemos apicales del tallo y la raíz
producen el cuerpo primario de la planta
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Organización de los
meristemos apicales
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Célula
madre
Células
hijas
Células
comprometidas
Células
diferenciadas
El meristemo apical
caulinar
contiene
diferentes capas y
zonas funcionales
Los
meristemos
apicales
radicales
contienen varios tipos de células madre
-Célula
-Célula
-Célula
-Célula
madre
madre
madre
madre
del cilindro vascular
cortical-endodérmica
radical-epidérmica
columela
Regulación del desarrollo
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 Genes que codifican para factores de
transcripcion
 Posición de la célula
 Redes génicas
 Señales
célula
a
célula
(hormonales…)
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1. Genes que codifican factores de
transcripción
 Factores de transcripción
 proteínas que expresan o reprimen
genes uniéndose a sitios específicos
del DNA (genes diana)
 1500/26.000 genes en Arabidopsis
codifican FT
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1. Genes que codifican factores de
transcripción
MADS box genes
 Iniciales de los FT: MCM1,
AGAMOUS, DEFICIENS, Y SRF
 30 Arabidopsis
 Identidad de los órganos
florales
30
1. Genes que codifican factores de
transcripción
Homebox genes
Codifican proteínas con homeodominio que es un motivo
proteico de 60 aminoácidos de unión al ADN.
Estas proteínas se unen a genes que contienen elementos
sensibles a dicho dominio –los elementos HRE, del inglés
homeobox responsive elements– y regulan su
transcripción.
También se pueden unir a ARNm que contienen HRE y
entonces regulan su traducción.
Desempeña un papel regulador fundamental en la
diferenciación celular.
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Proteín kinasas
 Enzimas dependientes de ATP que
añaden grupos fosfato a las proteínas
 Regulan la actividad de enzimas y
factores de transcripción
 El genoma de Arabidopsis contiene 1200
genes que codifican proteín kinasas
 De ellos, 600 codifican para proteín
kinasas receptores
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2. El destino celular está determinado por la
posición
Hedera helix
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3. Control del desarrollo por interacciones
entre genes
Embrión de Arabidopsis
 STM (shootmeristemless)
 Esencial en la formación del meristemo apical. Se
expresa en el domo apical del meristemo vegetativo
y no en primordios en desarrollo
 AS1(asymetric leaves 1)
 Promueve la expansión de la hoja
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4. Control del desarrollo por
transmisión de señales célula a célula
1. Señales inducidas por ligandos
2. Señales hormonales
3. Señales por proteínas reguladoras o
mRNA
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4. Control del desarrollo por transmisión de
señales célula a célula
1. Señales inducidas por ligandos (CLV3)
1.
3.
CLV3
WUS
CLV3
WUS
CLV1
Un incremento en el número
de células madre promueve
la transcripción de CLV3.
2.
CLV1
A medida que disminuye el
número de células madre
desciende el nivel de CLV3,
permitiendo la expresión de
WUS, lo que causa el
aumento de la población de
células madre.
CLV3, un pequeño péptido, liga a CLV1 y
suprime la expresión de WUS, que es
requerido par mantener el número de células
madre.
4. Control del desarrollo por transmisión de
señales célula a célula
2. Señalización hormonal
-Las hormonas vegetales coordinan las actividades de células,
tejidos y órganos de las plantas
-No cumplen el concepto clásico de hormona animal:
-1. Sitio localizado de biosíntesis
-2. Transporte hasta células diana
-3. Control de la respuesta fisiológica a través de cambios en los
niveles endógenos de la hormona
Cualquier órgano de la planta tiene capacidad para sintetizar
hormonas
El transporte no es un componente esencial para la acción de
las hormonas
El concepto de células diana en plantas es impreciso
 El control de la respuesta hormonal se
lleva a cabo por cambios en:
 la concentración
 la sensibilidad
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 Auxinas
 Citoquininas
 Giberelinas
 Etileno
 Acido abscísico
 Poliaminas
 Jasmonatos
 Salicilatos
 Brasinosteroides
 Sistemina (18 aa)
 Oligosacarinas (oligosacáridos
derivados de pared celular)
Cadena de percepción y transducción de
la señal hormonal
1. Percepción de la señal (primer
mensajero) por la célula (receptor)
2. Generación y transmisión de la señal
(“transducción”)
3. Activación de un cambio bioquímico
(respuesta)
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4. Control del desarrollo por transmisión
de señales célula a célula
3.
Señal por tráfico
reguladoras o RNAm
Gen KN1 maíz
de
proteínas
Senescencia y muerte
celular programada
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Reciclando la materia orgánica e
inorgánica…
 Degradación del contenido celular
 Reubicación de unidades básicas a través
del floema
 Minerales
 Azúcares
 Aminoácidos
 Nucleósidos…
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Senescencia a distintos niveles de
organización
 Plantas entera (anuales)
 Partes de planta
 Tallos aéreos de herbáceas perennes
 Hoja de árboles caducifolios
 Fruto
 Órganos florales
 Celular
 Tipos celulares especializados
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Maquinaria molecular implicada…
 Genes asociados a senescencia (SAGs)
 Enzymas hidrolíticas
 Enzimas de la biosíntesis de etileno
 ACC sintasa
 ACC oxidasa
 Reutilización de amonio
 Glutamina sintetasa
 Degradación de pared
 Pectinas
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¿Qué dispara la senescencia?
 Ambiente
 Acumulación de daño oxidativo
 Estado metabólico
 Maquinaria degradativa molecular
(proteolisis dependiente de ubiquitina)
 Edad
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Muerte celular programada
(PCD)
 Por ejemplo, la diferenciación de
elementos traqueales
 Apoptosis (cambios morfológicos y
bioquímicos)
 Degradación de núcleo, cromatina
y citoplasma por acción de
nucleasas y proteasas…
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El suicidio celular
Defensa contra patógenos
 Muerte por acumulación de
fenoles tóxicos
Respuesta hipersensible
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