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microsporas
polen
esperma
estambres
POLINIZACIÓN
FERTILIZACIÓN
Generalmente están
fusionados y forman el
megasporas
(óvulos)
saco embrionario
gineceo
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El desarrollo embrionario ocurre como consecuencia de divisiones
celulares simétricas y asimétricas en diferentes planos y lugares
Divisiones iniciales  clivaje animal
etapa “corazón”
simetría bilateral
una
célula
Se establecen las
características
principales del
cuerpo de la planta
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Durante el desarrollo, el óvulo
fecundado se transforma en la
SEMILLA
 estado quiescente
 puede ser dispersada
 sobrevive fuera de la madre
cubierta de la semilla
cotiledones
Patrón de desarrollo
apical-basal
El pistilo da lugar al FRUTO
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Modelo para estudiar el desarrollo a nivel genético
Arabidopsis thaliana
Métodos: mutagénesis química
Rayos X
Bacterias (Agrobacterium tumefaciens)
Apical
Central
Basal
Terminal
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Mutantes en genes que afectan el
desarrollo apical-basal de una planta
apical
central
basal
terminal
wild type
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Durante los primeros estadios de desarrollo de las plantas con
semilla, todas las células son pluripotentes, luego sólo
algunas partes de la planta retienen esa capacidad.
radical: da origen a células de la raíz
apical: da origen al tallo y a la flor
 similares a células stem en animales.
 se dividen.
 dan lugar a células progenitoras que darán lugar a todos
los órganos de la planta.
 regeneran formando nuevas células meristemáticas.
 señales de las células vecinas para mantener las células
stem en estado indiferenciado.
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 formar hojas
 formar tallos
 mantener el meristema
centro organizador
zonas de proliferación
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Genes
WUSCHEL (WUS): mantiene a las células en
estado de stem cells
CLAVATA (CVL 1; 2; 3): reprime la división
celular en exceso
SHOOTMERISTEMLESS (STM): establece la
formación del meristema y mantiene su
existencia.
La expresión de WUS está regulada por un loop de
retroalimentación regulado por CLV y por STM.
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STM
WUS
CVL
• plantas sin meristemas, o con meristemas que no forman flores
• meristemas que terminan prematuramente
• menor número de flores.
• meristemas más grandes
• flores con órganos adicionales
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wild
W.T
type
mutantes
wus
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mutantes CLV
wild type
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 Huevos pequeños que se
desarrollan en el interior
de la madre.
 Los meristemas apicales
permanecen durante toda
la vida y dan lugar a
todos los tipos celulares,
incluidas las células de
las líneas germinales.
 No hay movimientos
morfogenéticos ni muerte
celular programada, en
consecuencia, hay pocos
tipos celulares.
 Menor dependencia de
mRNAs maternos.
 Sólo los embriones de
mamíferos tienen un
desarrollo intrauterino.
 En etapas tempranas, se
segrega la línea germinal.
 Movimientos
morfogenéticos y muerte
celular programada para
lograr la diversidad celular.
 Gran requerimiento de
nutrientes y señales
moleculares aportados
por la madre.
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flor
hojas
hojas
hojas
hojas
hojas
hojas
planta
(meristemas apicales)
GERMINACIÓN
semilla
embrión
FERTILIZACIÓN
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OBJETIVO CENTRAL DE LA
FORMACIÓN DE LA FLOR
Cuatro anillos
w1
sépalos (se)
verdes
protección
verticilos
(whorls)
w2
w3
pétalos (pe)
coloridos
atracción
estambres (st)
órg. masculinos
órganos estériles
número fijo de órganos
por verticilo
w4
carpelos (ca)
órg. femeninos
órganos para la reproducción
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La inducción floral es disparada por una combinación
de señales internas y ambientales
Meristema vegetativo
Genes de floración
Meristema de inflorescencia
Genes de identidad meristemática
Meristema floral
Genes cadastrales
Formación de los primordios de los órganos florales
Genes homeóticos
Determinación de los primordios
FLOR
Múltiples procesos deben ocurrir en forma coordinada, incluyendo el posicionamiento
apropiado de los órganos florales y la especificación de su identidad de una manera
dependiente de la posición.
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Arabidopsis
Antirrhinum
Producto
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Respuesta a cambios estacionales. El periodo invernal es necesario para
que se dispare el proceso.
frío
fotoperiodo
ciclos luz-oscuridad
genes reloj
calidad de la luz
genes que codifican
proteínas sensibles al frío
CONSTANS (CO)
temperatura ambiente
señales hormonales (giberilina)
genes de floración
genes de identidad meristemática
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Meristema vegetativo
WUS y CLV están activos.
No hay expresión de los genes de identidad meristemática.
 Se forma un meristema lateral
con las células stem en el
centro.
 Las células que rodean a las
células stem se organizan en 3
anillos que darán lugar a los
verticilos 1; 2 y 3.
 Las células stem darán lugar
al cuarto verticilo (órganos
femeninos).
Órganos laterales (pétalos,
sépalos y estambres (órganos
masculinos)
carpelos
tallo
Se expresan los genes de ident. meristemática
LFY
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Meristema vegetativo
Genes de floración
CONSTANS
Meristema de inflorescencia
Genes de identidad meristemática
LEAFY / FLORICAULA
Meristema floral
Brotes
La sobreexpresión
que no llegan
ectópica
florecer
hace quenunca.
la planta
Se retrasa
florezca
la
antes
expresión
e induce
delagenes
expresión
de
clase
extópica
A yde
se los
reduce
genes
la
expresión
homéoticos
dede
algunos
clase A
genes de clase B
FLOR
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Meristema vegetativo
Genes de floración
CONSTANS
Es activado por LEAFY. Meristema de inflorescencia
Mantiene los límites de
Genes de i. meristemática
LEAFY
expresión de genes de
Meristema floral
clase B.
SUPERMAN
Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos
Formación de los primordios de los órganos florales
Genes homeóticos
Determinación de los primordios
FLOR
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Mutante superman
wild type
Se desarrollan órganos extra en el 3er verticilo, reduciendo el 4to.
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Meristema vegetativo
Genes de floración
CONSTANS
Meristema de inflorescencia
Genes de identidad meristemática LEAFY
Meristema floral
SUPERMAN
UFO
Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos
Interacciona con
Formación de los primordios de los órganos florales
LEAFY y regula la
Genes homeóticos
expresión de los genes
de clase B.
Determinación de los primordios
No es un factor de unión
al DNA, sino que
controla la
ubiquitinación de los
FLOR
reguladores de genes B.
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Meristema vegetativo
Genes de floración
CONSTANS
Meristema de inflorescencia
Genes de identidad meristemática
LEAFY
Meristema floral
Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos
SUPERMAN UFO
Formación de los primordios de los órganos florales
Genes homeóticos
Genes de clase A, B y C
Determinación de los primordios
FLOR
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¿Cuál es la función del meristema apical?
¿Qué función cumplen los genes que controlan los meristemas?
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Meristema vegetativo
Genes de floración
CONSTANS
Meristema de inflorescencia
Genes de identidad meristemática
LEAFY
Meristema floral
Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos
SUPERMAN UFO
Formación de los primordios de los órganos florales
Genes homeóticos
Genes de clase A, B y C
Determinación de los primordios
FLOR
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Mutantes en flores de
Arabidopsis thaliana y de
Antirrhinum majus
El desarrollo de los cuatro órganos
florales está gobernado por las
actividades superpuestas de tres
grupos de genes homeóticos: A, B y C.
sépalos
clase A
pétalos
clase B
estambres
clase C
Los genes A y C se
excluyen mutuamente y se
reprimen entre ellos.
Mutantes A: sólo estambres y carpelos
Mutantes C: sólo sépalos y pétalos
Mutantes B: sólo sépalos y carpelos
carpelos
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Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana
Genes de clase A
apetala 2-2
apetala 2-1
wild type
sin segundo
verticilo (pétalos)
sólo hay hojas e
intermediarios de estambres
y pétalos
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Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana
Genes de clase B
apetala3-1
No hay estambres,
en su lugar hay
carpelos
wild type
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Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana
Genes de clase C
agamous
wild type
No hay pistilos ni estambres, en su lugar hay más pétalos
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Mutantes triples
A
B
C
apetala 2-1, pistillata, agamous
Sólo se forman hojas
“Las flores son hojas modificadas”
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…entonces la sobreexpresión de los genes
homeóticos convertirá las hojas en flores...
No
Otro/s genes involucrados en el desarrollo floral
genes
SEPALLATA
wild type
La sobreexpresión de SEPALLATA (SEP) en
combinación con genes homeóticos produce
órganos florales en lugar de hojas
SEP3+AP1+AP3+Pl
SEP2+SEP3 +AP1+AP3+Pl
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Meristema vegetativo
Genes de floración
Meristema de inflorescencia
CONSTANS
Genes de identidad meristemática
LEAFY
Meristema floral
Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos
SUPERMAN UFO
Formación de los primordios de los órganos florales
Genes homeóticos
Genes de clase A, B y C
Determinación de los primordios
actúan en combinación y/o regulan
FLOR
Genes SEPALLATA
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Inducidos por LFY
Inducido por UFO
Probablemente inducidos por LFY y AP1
Regulados por SUPERMAN
Regulado por LFY
Activado por WUS
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 Codifican para factores de transcripción
 No están agrupados en complejos
 Tienen un MADS box compartido entre varias proteínas homeóticas
de plantas
 MADS box forma -hélices que se unen a regiones específicas en el
DNA
 MADS box tiene una longitud similar al homeodominio de las
proteínas homeóticas de animales pero no hay homología en la
secuencia
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La característica principal de los genes homeóticos es
función biológica: especifican, por su activación
inactivación, un patrón de estados determinados a lo largo
un eje embrionario.
La característica principal de los genes homeobox
bioquímica: codifican factores de transcripción con
homeodominio.
su
o
de
es
un
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¿Los genes homeóticos en plantas,
controlan el desarrollo de cuál/es órgano/s?
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