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Tolerancia a sequía Tim Porch USDA-ARS-TARS Noticias de sequia en 2015 • Belice Millones $ de perdidas en agricultura. • Potworks Dam en Antigua Cuba Sequia mas severo desde 2004; 100,000 personas dependiendo de agua transportado por camiones • Republica Dominicana Mona reservoir en Jamaica 11% reducción en producción • Haití 200,000 familias afectados por sequia; 30% reducción en producción en 2015 • Puerto Rico Este de PR con condiciones de sequia; Agua racionado en San Juan por meses Slide de: Cédric J. Van Meerbeeck Climate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH Carraizo en Puerto Rico Índice de salud vegetativo Julio, 2016 The VHI components (VCI and TCI) are given equal weights when computing the index. Estrés hídrico FAO, http://www.fao.org/giews/earthobservation/asis/index_2.jsp?lang=en Sequía en Centro América/Caribe en 2015 de Febrero 2015 a Enero 2016 Fuente: Caribbean Drought Bulletin Slide de: Cédric J. Van Meerbeeck Climate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH Pronóstico para Centro América/Caribe Postrera/Verano Proyecciones para 2100… (usando IPCCC RCP escenarios) Primera - Menos agua en la Primera Modificado de: Cédric J. Van Meerbeeck Climate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH Estrés Abiótico -Sequía -Alta temperatura -otro Respuesta tolerante (Levitt, 1972) Escape -Ligero en florecida -…en maduración -Plasticidad Evitar “Avoidance” -Movimiento de hojas -Hojas pequeñas -Raíces profundas Resistencia -Rendimiento reducido pero económicamente factible Síntomas de estrés hídrico Con estrés Sin estrés Diferencias • • • • Tamaño de las plantas Biomasa Rendimiento Color del Follaje Photo de: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf Definiciones El estrés hídrico es la falta de agua para el desarrollo normal del cultivo Además, la planta es afectada por: – – – – El clima La textura del suelo La fertilidad del suelo Insectos y enfermedades La necesidad de agua depende de: – La biología de la planta – La etapa de desarrollo de la planta – La interacción con otras plantas • e.g. Distancia entre plantas Tolerancia a estrés hídrico en comparación con deshidratación Contenido de agua en las células Mecanismos de tolerancia 80% Tolerancia a estrés hídrico o escape 20% Tolerancia a deshidratación • • • • Raíces profundas Precocidad Uso eficiente da agua Movimiento de las hojas con el sol • Adaptación osmótica Estrés hídrico en la producción de frijol Estrés hídrico • Afecta ~60% producción mundial (White y Singh, 1991) • Afecta 40-50% de la producción en África • Afecta 73% de la producción en América Latina Tipos de estrés hídrico • Intermitente – Estrés hídrico esporádico durante cualquier etapa de crecimiento – Causado por la lluvia esporádica • Terminal – Estrés hídrico constante durante la fase reproductiva (Frahm et al., 2004) Fases afectadas Estrés Intermitente Vegetativa V1 V3 V6 V8 Unifoliado 3 nodos 6 nodos 8 nodos Estrés terminal Reproductiva R1 R3 R5 R7 R9 1 flor Vaina de 2.5cm Vaina de 7-10cm Vainas con semillas 80% de las vainas amarillas Manejo de estrés hídrico Evitar estrés hídrico • • • Regar con fuentes de aguas superficiales o subterráneas Cambiar la fecha de siembra a un período de mayor precipitación Uso de cultivos que son más tolerantes al estrés hídrico (mayor)____Necesidad hídrica____(menor) Maíz ► Sorgo ► Millo Frijol común ► Cowpea ► Frijol tepari Tolerar estrés hídrico • Mejoramiento genético – Desarrollar variedades con mayor tolerancia al estrés hídrico Fuentes de tolerancia Tolerancia: Encontrada principalmente en líneas de frijol de Mesoamérica Razas de Mesoamérica Durango Contribuye alto rendimiento y alto índice de rendimiento (Singh et al., 1991) Mesoamérica Contribuye al llenado de las semillas (Rao, 2001) Rendimiento bajo estrés (Beebe et al., 2008) Jalisco Contribuye rendimiento bajo estrés (Terán e Singh, 2002) Híbridos (Durango y Mesoamérica) Contribuye alto rendimiento y llenado de semillas bajo estrés (Beebe et al., 2008) Fuentes de tolerancia a estrés hídrico Nombre Tamaño de semilla Tipo de semilla Negro Vizcaya pequeño Color de semilla Otras resistencias Negro Pudrición de raíz, gen I, Bacteriosis, Roya Amplia adaptación Pudrición de raíz 9 L88-63 B98311 RAB 651 RAB 655 BAT 477 SEA 5 SEA 10 SEA 13 Viva G 13637 (Apetito) grande 6 2 Rojo pequeño Crema Referencia Acosta et al. (2001), Frahm et al. (2003) CIAT, 2002 Macrophomina Fusarium, gene I Olaya et al. (1996) Singh et al. (2001) Fusarium, gene I 5 Rosada Pinto Villa 2M Pintos Pudrición de raíz Acosta-Gallegos et al. (1995) Matterhorn 1 Blanca grande gen I, Roya (Ur-3) Kelly et al. (1999) 6M Rojo moteado Macrophomina White and Singh (1991), Rosales et al., 2004 San Cristobal 83 ICA Palmar LEF 2RB AC 1028 Misc. Schneider et al. (1997) Modified from: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf Fuentes de tolerancia a estrés hídrico—BASE120 Rendimiento alto Linea Tep 23 MD 23-24 Tep 29 Carioca Tep 22 10IS-2421 SER 118 PR1165-3 TARS-LFR1 SEF 60 BAT 477 G21212 A 55 SEF 16 I9365-31 Vigor 1to9 4.0 5.2 3.5 4.7 3.3 5.2 5.0 5.7 Macro 1to9 1.0 1.7 1.0 2.3 1.0 4.3 1.7 2.3 Altura cm 34.0 41.2 24.3 32.3 26.7 42.8 44.8 37.5 DF dias 31.0 33.7 31.7 33.3 32.3 33.7 34.0 33.5 DM dias 70.2 67.7 71.0 70.0 68.0 68.5 69.5 69.2 Surv 0to1 0.6 0.7 0.5 0.6 0.5 0.7 0.7 0.7 Biomasa kg ha 4448.4 4273.2 3321.6 3820.8 3637.2 3936.0 3756.0 3261.6 HI 0to1 0.38 0.33 0.39 0.33 0.33 0.32 0.33 0.36 100Sem. g 16.2 24.1 14.1 25.6 12.8 25.7 28.2 20.7 Rendimiento kg ha 1621.7 1408.8 1290.5 1258.9 1254.6 1239.8 1197.4 1185.2 5.2 5.5 5.0 4.5 4.5 5.2 4.7 1.0 3.0 1.0 1.7 1.0 3.7 3.7 42.7 44.0 42.2 34.3 50.5 39.5 42.5 32.8 32.2 34.3 34.0 34.0 33.3 33.3 70.0 70.3 68.2 70.3 67.2 71.8 68.5 0.7 0.7 0.6 0.6 0.8 0.6 0.8 3564.0 3777.6 4831.2 4389.6 4552.8 3852.0 3495.6 0.30 0.30 0.24 0.25 0.25 0.30 0.33 24.1 24.0 21.9 25.5 27.0 25.2 22.0 1182.4 1151.5 1149.1 1146.4 1127.9 1126.1 1121.6 • Juana Díaz, PR 2015 • Todos son de tipo Mesoamericano o Tepari • Andinos más afectados por sequía Fuentes de tolerancia a estrés hídrico—BeanCAP Estrés Línea No-Estres DF DM PH LG GH SW SY DF DM PH LG GH SW SY PR GM DSI GN9-1 44 80 42 2.5 2.0 32 1659 43 85 41 2.8 1.3 38 2600 36 2066 0.87 GN9-4 45 84 46 1.5 2.0 36 1480 45 87 52 2.0 1.3 39 2951 45 2044 1.06 LaPaz 48 85 53 1.3 2.0 37 1510 47 90 55 1.8 1.3 39 2938 50 2089 1.22 Matterhorn 45 80 41 1.8 2.0 34 1600 44 86 48 1.6 1.3 37 2783 36 2064 0.85 Merlot 45 84 46 1.8 2.0 34 1497 44 88 49 2.0 1.3 38 2877 43 2042 1.01 Montrose 44 81 30 4.3 2.7 32 1556 43 83 37 4.0 1.7 37 2642 38 2016 0.93 ND-307 46 85 47 1.8 2.0 34 1528 45 89 49 2.2 1.3 40 2896 46 2086 1.11 NW-590 PR0340-33-1 40 76 35 4.7 2.5 28 1502 40 82 37 4.0 1.8 34 2616 42 1958 0.90 52 93 42 1.3 2.0 26 1521 51 95 48 1.8 1.3 28 2666 45 2002 1.07 UI-537 42 77 33 3.5 2.3 34 1700 40 79 34 4.2 1.7 38 2665 37 2103 0.89 USRM-20 45 81 35 3.0 2.7 35 1708 43 87 34 3.8 1.7 42 2654 33 2121 0.82 Victor 39 79 34 3.8 2.3 29 1623 39 82 35 3.6 1.3 35 2479 35 1983 0.86 Mean 45 82 40 2.6 2.2 32 1574 44 86 43 2.8 1.5 37 2730 41 2048 1.0 (Juana Díaz, PR, 2012) Tipo de respuesta Genotipos que “Ahorran agua" tienen ciertas características morfo-fisiológicas ideales para áreas áridas: • • • • • menos apertura de los estomas hojas pequeñas crecimiento moderado movilidad eficiente de carbono de las hojas/tallos a la formación de vaina/grano Ejemplos: SER 16, ALB 60 , ALB 6, BFS 10, BFS 29 y G40001 (tepari) Genotipos que "Gastan agua" tienen otras características morfo-fisiológicas buenos para zonas con sequías intermitentes: • • • un sistema de raíces profundas que maximizan la extracción de agua y les permite crecer más una recuperación (después de sequía) de la movilidad eficiente de reservas del tallo/hojas para la formación de la vaina y granos Ejemplos son: BCN 280 , BCN 226, SEN 56 , SCR 2 , SCR 16 , SMC 141, RCB 593, BFS 67 (modificado de Polania et al., 2016) Métodos de evaluación www.plantstress.com Evaluación Métodos indirectos • Características asociadas con tolerancia fisiológica – – – – Fotosíntesis Respiración Metabolismo celular Morfología da planta (por ejemplo, movimiento de hojas) – Arquitectura de raíces/planta Métodos Directos • Características asociadas con rendimiento – Rendimiento bajo sequía – Estabilidad de rendimiento bajo estrés y sin estrés Métodos Indirectos • Resistencia de los estomas – rL, medido con un porómetro – Resistencia más alta indica más estrés • Temperatura de hoja – Medida con termómetro infrarrojo – Temperatura más alta indica más estrés • Contenido relativo de agua (RWC) – – – – Basado en el peso (balance analítico) de hojas individuales RWC(%) =(FW-DW)/(TW-DW)x100 FW, peso fresco; DW, peso seco; TW, peso túrgido Menos RWC indica más estrés • Uso eficiente de agua usando evapotranspiración (ET) – Eficiencia de uso de agua (WUE) – Eficiencia de transpiración (TUE) Métodos indirectos Porómetro Resistencia de estomas Termómetro Infrarojo (IR) Temperatura foliar Balanza Sensor de humedad "Sonda Theta” Contenido relativo de agua (RWC) Contenido de agua en el suelo Determinación de evapotranspiración (ET) A rs = rL LAIactive (Allen et al., 1998) B λE = VPD ra r ∆ + γ 1 + s ra ∆ ( Rn − G ) + ρC p λE ET = λ Penman-Monteith Method-FAO 56 (Allen at al.1998, Kjelgaard and Stockle, 2001) Estación ET Lisímetro Juana Díaz, Puerto Rico El diseño del lisímetro PVC Tube to Percilation extraction Tube to Soil Moisture Sensor 0.25 m layers of soil Gravel- 10 cm Lisímetro en el campo Diseño del lisímetro Lysimeter 7 0 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 -10 Contenido de agua Depth (cm) 1.5 m Runoff Receptor -20 -30 -40 -50 -60 θ (m3m-3) T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 Métodos basados en evapotranspiración (ET) Eficiencia de uso del agua – [Rendimiento (semilla)] / [Agua aplicada] – [Rendimiento (semilla)]/[Agua evapotranspirada] Eficiencia de Transpiración TUE= DM T K VPD DM k = T VPD d peso del material seco (kg m-2) total de agua transpirada (kg m-2) constante, dependiendo de la especie déficit de presión de vapor (Pa) Métodos basados en rendimiento • Rendimiento – Método mas confiable (Ramirez-Vallejo y Kelly, 1998; Branco et al. 1994) – Rapidez de llenado de vaina crítico (Beebe et al., 2013) • Índices de estrés, con base en rendimiento GM DSI DTI HI PHI Medio geométrico Índice de susceptibilidad a estrés hídrico Índice de tolerancia a estrés hídrico Índice de rendimiento Índice de rendimiento de vainas • Comparación de rendimiento bajo condiciones de estrés y sin estrés – Indica las líneas con buena adaptación a la sequía y a las condiciones ideales Los índices de estrés hídrico Definiciones GM DSI DTI medio geométrico índice de susceptibilidad a estrés hídrico índice de tolerancia a estrés hídrico DII índice de intensidad de estrés hídrico GM DSI DTI DII (Ys x Yp)1/2 (1- (Ys/Yp))/(1-(Xs/Xp)) (Yp x Ys)/ Xp2 1-(Xs/Xp) Ys Yp Xs Xp rendimiento de un genotipo bajo estrés rendimiento de un genotipo en condiciones sin estrés rendimiento de todas las líneas bajo estrés rendimiento de todas las líneas en condiciones sin estrés Ensayos de estres hídrico ¿Cuándo debe aplicar el estrés hídrico ? – Aplique el estrés hídrico principalmente en la fase reproductiva – Usando el estrés intermitente o terminal ¿Qué cantidad de agua debe aplicar? – La cantidad depende de las condiciones Localidad Con estrés mm total Sin estrés mm total Reducción % Colombia (CIAT) ~100 ~200 50% Honduras (Zamorano) 150 300 50% US-Puerto Rico (USDA) ~200 ~400 50% US-Nebraska (UN) ~300 ~500 40% – – – – – Duración de día (fotoperiodo) Duración de cultivo (siembra a cosecha) La textura del suelo afecta la retención de agua Temperatura del medio ambiente Niveles de evapotranspiración Ensayos de estrés hídrico • Comparación entre los ensayos con estrés y sin estrés es importante A. Con Riego Sin estrés A B B A 2 líneas de riego por goteo Con estrés A B B A A B B Más agua A Menos agua Más agua aplicada Menos agua aplicada B. Por etapa del año Oct Nov Lluvia Sequia Lluvia Dic Ene Feb Mar Abr Mayo Temporada sin estrés Temporada con estrés Jun Jul Ago Temporada sin estrés Sep Yield (kg/ha) under reduced stress Evaluación de rendimiento -Bajo estrés y sin estrés 1800 SEA 5 1700 TB1 A686 SEN 21 G21212 1600 VAX 2 1500 1400 1300 SEA 15 Kodiak SEN 20 SEC 5 BAT 477 SEN 10 VAX 1 Tio Canela SER 21 Morales SEN 3 SEN 22 ICA Pijao VAX 4 SER 10 Maverick SER 26 RAB 655 VAX 3 A774 VAX 6 SER 16 1200 1100 1000 SER 22 600 700 800 900 1000 Yield (kg/ha) under drought stress (Porch et al., 2009) Ensayos de sequía Ideal—Mejor diferenciación entre genotipos • Nivel de sequía: 60-80% reducción en rendimiento en susceptibles - Si 2.5 t/ha bajo no-estrés - Sería 0.5 –1 t/ha (~50 reducción en riego) DII= 1-(0.5/2.0)= 0.75 (o una reducción de 75%) • Monitorear cantidad de agua aplicada (e.g.,35–50mm) • Se puede colectar muestras de suelo para determinar cantidad de agua gravimétricamente (0–5, 5–10, 10–20, 20–40, 40–60, 60–80, y 80–100cm) (Recomendaciones: Beebe et al., 2013) Problemas potenciales con la seleccion directa Genotipo Con estrés Sin estrés Promedio * Reducción % DSI Medio Geométrico A 100 150 125 33 0.98 123 B 110 140 125 21 0.63 124 C 90 130 110 31 0.9 108 D 120 150 135 20 0.59 134¶ E 80 200 140 60 1.76 126 F 50 60 55 17† 0.49‡ 55 91.7 138.3 115 30.3 0.89 111.7 Promedio Reproducido a partir de: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf * Promedio está más influenciado por las condiciones de alto rendimiento sin estrés que de bajo rendimiento con estrés. † Poca reducción en el rendimiento entre los tratamientos, pero baja en ambos tratamientos. ‡ Bajo valor de la DSI, pero bajos rendimientos en ambos tratamientos. ¶ Genotipo prefiero: alta y estable para GM en ambos tratamientos Genética de la tolerancia a estres hídrico • Genética de la tolerancia a estrés hídrico – Aditivo – Poligénico – Heretabilidad • 0.09 a 0.80 (Schneider et al., 1997; Singh, 1995a; White, 1994) – Interacciones • Alta interacción con el ambiente (White, 1994a, b) – Otra Perspectiva • www.plantstress.com Métodos de mejoramiento Recurrente • Hay que asegurar un número suficiente de los padres con tolerancia a sequía para iniciar la selección recurrente (Beebe et al., 2008) Pedigrí • Usado mucho para obtener líneas fijas (Miklas et al., 2006) Gametos • Un método que se trata de cruces complejos y selección entre las plantas F1 con 4 o 8 padres (Singh, 1994) Retro-cruzamiento avanzado • Un método potencialmente útil para mejorar rasgos de resistencia a la sequía mediante cruces a través de acervos genéticos Métodos de mejoramiento Cuándo debe seleccionar? • Selección en generaciones avanzadas – Generalmente utilizada porque el estrés hídrico es una característica poligénica – Selección en el ambiente escogido para el lanzamiento de la variedad • Selección en F2 – Selección de plantas F2 bajo estrés hídrico – Poblaciones son generalmente desarrollados a partir de doble o triple cruces – Combinan genes de diferentes fuentes, tales como Mesoamérica y Durango Selección asistida con marcadores moleculares (SAM o MAS) • Aplicación de marcadores moleculares – RAPD con a selección indirecta (Schneider et al., 1997). – Encontró que selección con RAPDs fue más eficaz que la selección fenotípica cuando la heredabilidad era baja (Schneider et al., 1997). • Ejemplo con marcadores RAPD (Schneider et al. 1997) – MAS con la población Sierra/Lef-2RB utilizando 5 marcadores RAPD • Mejoró el rendimiento 11% bajo estrés y 8% bajo no estrés • Selección convencional no resultó en mejoramiento – MAS con la población Sierra/AC1028 utilizando 4 marcadores RAPD • Selección convencional resultó en un mejoramiento 3 veces mayor que con MAS • Necesitamos más estudios sobre el uso de la MAS para aumentar la tolerancia a la sequía (Foyer, 2016) Análisis QTL -Sequia -no-estrés (Blair et al., 2012) Requerimientos para MAS “La aplicación de MAS (selección asistido por marcadores) en frijol común para tolerancia a la sequía se ha limitado debido a la extensa variabilidad en los patrones de sequía, así como por sus interacciones con otras limitaciones de producción en condiciones de campo y los mapas de baja densidad utilizados para llevar a cabo el análisis de QTL.” “Usar un mapa altamente saturado y datos de campo fenotípicas recogido bajo diferentes condiciones de sequía ha ayudado a identificar QTL consistente asociado con amplia adaptación a los mecanismos de resistencia a la sequía en frijol común.” (Mukeshima et al., 2014) (Mukeshima et al., 2014) Tecnología “high throughput—Drones” Phenocopter (Chapman et al. 2014) Quadcopter NDVI -WSU & USDA-ARS -Washington State -P. Miklas Panel de Diversidad de Frijol Durango (DDP) 45 días después de siembra, Estado de Washington (imagen gNDVI) Control Sequia Sequía Correlación con rendimiento: Indice rend. vaina 47% NDVI 33% (Drone) Control Correlación con rendimiento: Altura 43% Biomasa 40% (Drone) #raices basales 27% Reducción de 40-42% en rendimiento bajo estrés de sequia. (Phillip Miklas, 2015) Alta correlación entre rendimiento y NDVI Nuevo QTL (NDVI 1.1BR) Pv01 (Trapp, 2015) (Sankaran et al., 2015) Estimación de Biomasa -FBN -Estrés biótico -Estrés abiótico NPK P + Rhizobia Isabela, Puerto Rico, 2016 Retos para la selección de líneas de frijol con tolerancia a la sequía • Evaluación de líneas (Ramirez-Vallejo e Kelly, 1998). – Medidas de selección inadecuadas para tolerancia a estrés hídrico – Plasticidad fenológica – Dificultad en tener tratamientos consistentes para la selección • Otros fuentes de estrés – Alta temperatura – Pudrición radicular • Macrophomina- ocurre más con el estrés terminal • Fusarium, Rhizoctonia- ocurre más con estrés intermitente – Baja fertilidad del suelo – Enfermedades y insectos • Importancia de combinar resistencias – Más eficaz combinar tolerancia a sequía con resistencias a otros fuentes de estrés abiótico y biótico (Beebe et al., 2008) Conclusiones – Métodos directos son más confiables (con base en rendimiento) – Comparación de rendimiento con estrés y sin estrés • Ensayos con riego y sin riego • Ensayos en la misma localidad, durante épocas diferentes – Repetir los ensayos en varios localidades y años – Seleccionar en el ambiente escogido para el lanzamiento de la variedad