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VIGOR INICIAL EN GERMOPLASMA DE TRIGO Triticum spp. PARA EL BAJÍO, MÉXICO
Ernesto Solís Moya1
Berenice Rivera Cortez1
Aquilino Ramírez Ramírez1
Pilar Suaste Franco2
María de Lourdes de la Cruz González1
RESUMEN
La escasez de agua y la baja rentabilidad del cultivo de trigo obligarán en el corto plazo a utilizar
sistemas de labranza de conservación que incluyan la retención de residuos en la superficie
para promover un óptimo establecimiento y mayor desarrollo foliar de las plántulas que
incrementarán la aptitud competitiva contra las malezas y aumentarán la eficiencia en el uso del
agua al evitar pérdidas por evaporación. Ante esta nueva panorámica el uso de genotipos de
trigo Triticum spp, con características de mayor vigor inicial que sean más competitivos cuando
se siembran en suelos con residuos en la superficie ayudarán a la adopción de este sistema. El
objetivo del presente estudio fue determinar las características de vigor inicial y su asociación
con la altura de planta en genotipos de trigo. Para este fin se midió la longitud del coleóptilo y el
área foliar de las tres primeras hojas de 414 genotipos de trigo y se midió la altura de planta de
los genotipos con tres riegos. La longitud del coleóptilo de los genotipos fluctuó entre 3.9 y 11.3
cm, la clase más frecuente estuvo entre 7.1 y 9 cm de longitud con 206 genotipos. Los trigos
cristalinos presentaron coleóptilos más largos que los trigos harineros. La altura de planta y el
área foliar promedio de las tres primeras hojas se asociaron positivamente con la longitud del
coleóptilo.
PALABRAS CLAVE: Coleóptilo, área foliar, labranza, riegos, altura.
INTRODUCCIÓN
Bajo los sistemas de siembra de labranza de conservación los genotipos con mayor vigor inicial
(coleóptilos largos y alta área foliar específica) tendrán ventajas competitivas al promover un
óptimo establecimiento y mayor desarrollo foliar de las plántulas. Richards (1992) señala que la
altura menor de los trigos semienanos actuales se debe al uso de los genes reductores de
altura insensibles al ácido giberélico. Estos genes reducen la altura de la planta pero también el
tamaño de las células de hojas y tallos, así como, la longitud del coleóptilo y el área foliar de las
plántulas (Hoogendoorn et al., 1990). Un pobre vigor inicial origina una pobre emergencia y la
reducción del área foliar disminuyendo la competitividad con malezas, lo que origina pérdidas
considerables de agua a través de la evaporación del suelo lo que puede reducir el rendimiento.
Lemerle et al. (1996) consigna diferencias entre variedades de trigo y su habilidad competitiva
con las hierbas la cual está asociada con la altura de planta, forma y tamaño de la hoja e índice
de área foliar. En el caso de cereales se ha observado que las variedades con gran cobertura
del suelo (hábito de crecimiento postrado) reducen la emergencia de las malas hierbas
(Richards et al., 1991). Por otro lado, se ha demostrado que los cultivos modernos semienanos
de trigo son mucho menos competitivos contra malas hierbas que los cultivares tradicionales
(Wicks et al., 1994). Sin embargo, estudios posteriores indican que la altura de la planta por sí
sola no es el carácter más importante, si no crea un dosel denso y homogéneo, que evite al
1
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Campo experimental
Bajío, Celaya, Guanajuato: [email protected]
2
Instituto Tecnológico de Roque (ITR).
máximo el paso de la luz a los estratos inferiores por las hierbas, ya que puede darse el caso de
una variedad de baja estatura que produzca abundante follaje y por tanto compita mejor que
una variedad alta (Cosser et al., 1997)
La labranza de conservación o siembra directa sin preparación previa del terreno ni labores
mecanizadas durante el ciclo del cultivo, dejando cubierto con residuos de cosecha al menos un
30% de la superficie del suelo permite reducir la erosión hídrica y eólica del suelo (Tiscareño et
al., 1999), incrementa paulatinamente el contenido de materia orgánica de la capa arable y
aporta nutrimentos al suelo (Moldenhauer et al., 1994). Además, la cero labranza aumenta la
infiltración de agua y reduce la evaporación (Unger y Weise, 1979, Tanaka, 1985). En México
se cultivan con este sistema aproximadamente el 3.9% de la superficie agrícola del país
(Roldan et al., 2006), la tendencia es hacia el incremento ya que este sistema mejora la
oportunidad de siembra y hace más rentable la producción de granos al disminuir los costos de
inversión.
Ante esta nueva panorámica el uso de genotipos de trigo Triticum spp., con características de
mayor vigor inicial que sean más competitivos cuando se siembran en suelos con residuos en la
superficie ayudarán a la adopción de este sistema. El vigor inicial de las plántulas es crucial
para su establecimiento y posterior producción de biomasa y grano (Steege et al., 2005). Un
mayor vigor inicial puede incrementar la eficiencia en el uso del agua hasta en 25% (Siddique et
al., 1990). Este carácter puede ser seleccionado para mejorar el rendimiento bajo estrés de
agua (Richards et al., 2002). Los caracteres de vigor inicial que reducen la evaporación del
suelo y que pueden incrementar la intercepción de la luz y la competitividad del cultivo de trigo
durante el desarrollo inicial son: la anchura de las hojas de las plántulas, coleóptilos largos, área
foliar, y macollos de coleóptilo largo (Rebetzke et al., 1999). Estos caracteres están asociados
con el incremento del desarrollo temprano de la hoja (incremento del vigor) para que el dosel
del cultivo se desarrolle tan rápido como sea posible y la superficie del suelo sea sombreada,
evitando pérdidas por evaporación, permitiendo que haya más agua para su uso en la
transpiración (Coleman et al., 2001).
Los trigos semienanos actuales deben su menor altura a los genes reductores Rht1, Rht2 y
Rht3 insensibles al ácido giberélico (Richards, 1992). Estos genes reducen la altura de la planta
pero también disminuyen el tamaño de las células de hojas y tallos, la longitud del coleóptilo y el
área foliar de las plántulas (Hoogendoorn et al., 1990). Los coleóptilos cortos de las variedades
actuales de trigo semienano no afectan adversamente el rendimiento en ambientes húmedos o
irrigados. No obstante, los coleóptilos cortos pueden reducir el rendimiento a través de un pobre
establecimiento en ambientes secos o de temporal. Una reducción en la longitud del coleóptilo
conduce a una pobre emergencia cuando la semilla es sembrada profunda, cuando la humedad
del suelo cerca de la superficie es insuficiente para la germinación o cuando el equipo de
siembra no se ajusta adecuadamente (Richards et al. 2002). Los coleóptilos más cortos también
dificultan la emergencia en el sistema de labranza de siembra directa y conservación de
residuos en la superficie (Chastain et al., 1995). Un pobre vigor inicial origina una pobre
emergencia y reducción del área foliar disminuyendo la competitividad del cultivo con las
malezas y el rendimiento (Dinkuhn et al., 1999).
Desde la década de los sesenta algunas características competitivas de las variedades de porte
alto de trigo (variedades tradicionales), se han perdido, dado que la agricultura actual promueve
la siembra de variedades semienanas homogéneas, las cuales se manejan con densidades y
dosis de fertilizantes altos, riego y control químico de malezas. Aunque los cultivos homogéneos
son apropiados para la agricultura tecnificada, tienen desventajas en ambientes donde se
practican sistemas de labranza con retención de residuos, donde es importante maximizar el
desarrollo del área foliar de las plántulas para reducir las pérdidas de agua del suelo por
evaporación y para reducir la competencia con malezas. El uso de genotipos con mayor vigor
inicial contribuirá a la adopción de los sistemas de labranza de conservación. Por ello los
programas de mejoramiento de cereales de grano pequeño deben considerar entre sus metas
el mejorar las características de vigor inicial, para liberar como variedades comerciales, los
genotipos que sean más competitivos cuando se siembran en suelos con residuos en la
superficie. En México la información que se tiene sobre los caracteres, longitud de coleóptilo y
área foliar de plántulas de trigo en el país es escasa, por lo que este trabajo tiene como objetivo
evaluar las características de vigor inicial (coleóptilo y área foliar) de plántulas de trigo harinero
y cristalino para riego y determinar su asociación con la altura de planta con un calendario de
tres riegos.
MATERIALES Y METODOS
Los resultados de este trabajo se obtuvieron de tres experimentos llevados a cabo en el Campo
Experimental Bajío del INIFAP ubicado en Celaya, Guanajuato (20° 32’ N; 100° 48’ O; 1752
msnm); con precipitación y temperatura media anuales de 578 mm y 19.8°C, respectivamente
(Terrones et al., 2000). Los experimentos se realizaron en el periodo 2003-2005. En el primer
experimento 414 genotipos, 39 cristalinos y 375 harineros, fueron sembrados en el ciclo otoño
invierno 2003-04 con un calendario de tres riegos (0-45-75 días después de la siembra). La
parcela experimental estuvo formada por 2 surcos a doble hilera de 3 m de largo y 0.75 m de
separación. La densidad de siembra fue de 120 kg ha-1 y se fertilizó con la fórmula 240-60-00, la
mitad del nitrógeno y todo el fósforo a la siembra y el resto del nitrógeno en el primer riego de
auxilio. Los 414 genotipos fueron evaluados en experimentos con diferente número de
tratamientos utilizando diseños de bloques al azar con tres repeticiones. Se tomó la de altura de
planta en cm (AP), medida de la superficie del suelo a la espiguilla terminal sin considerar
aristas.
En el segundo experimento se evaluó la longitud del coleóptilo, el largo y ancho de las tres
primeras hojas y el área foliar promedio de 414 genotipos de trigo que poseen los genes
mayores para reducción de altura Rht1 y Rht2. Se promovió la germinación y desarrollo
coleoptilar de los genotipos de trigo de la siguiente forma: se extendieron dos toallas (hojas de
papel para germinación de 30 x 25 cm), sobre una superficie plana, en ellas se trazó una línea
con un lápiz y sobre de ésta se aplicó un poco de pegamento (goma no tóxica de látex), se
colocaron 15 semillas por genotipo, posteriormente, se enrollaron en forma de “taco” y se
humedecieron en una solución con Metacaptan a una dosis de 1 g L-1. Los “tacos” se colocaron
en forma vertical en bolsas de plástico y las bolsas en charolas, las cuales permanecieron
nueve días en la cámara de incubación a una temperatura de 22 °C, con la finalidad permitir el
desarrollo máximo de los coleóptilos. A los nueve días de la siembra se hicieron las mediciones
de los coleóptilos de diez plántulas por taco.
En el tercer experimento se sembraron los 414 genotipos en cajas germinadoras de 200
cavidades en una casa sombra. Se evaluó el ancho y largo de las tres primeras hojas y el área
foliar promedio. Se sembraron 10 plantas por genotipo por repetición, utilizando un diseño
completamente al azar con cuatro repeticiones. Para llenar las cajas germinadoras se empleó el
sustrato Sushine R mezcla 3. Se regó diariamente hasta en dos ocasiones de acuerdo a las
necesidades de las plantas. Cuando las plantas estaban en la etapa de dos hojas expandidas
(11 de Zadoks, et al. 1974) se aplicó el fertilizante foliar Nutriplan Plus R, en una dosis de 1 L en
200 L de agua, para promover el desarrollo vigoroso de las plántulas. En la etapa de tres hojas
liguladas (14 del código de Zadoks et al. 1974), se midió el largo y ancho máximo de cada una
de las hojas; el área foliar se estimó del producto del largo por ancho de todas las hojas
corrigiendo para forma de la hoja con el factor de corrección de 0.8 (Rebetzke y Richards,
1999).
Los genotipos se clasificaron de acuerdo a la longitud del coleóptilo en cinco clases: < 5, 5 a 7,
7.1 a 9, 9.1 a 11 y > 11 cm y de acuerdo a la altura de planta en las clases < 80, 81-85, 86-90,
90-95 y >95 cm. Se obtuvo las correlaciones fenotípicas entre las clases de largo del coleóptilo
con los caracteres área foliar promedio de las tres primeras hojas y la altura de planta. Se
hicieron gráficas para representar estas asociaciones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Longitud del coleóptilo
En la Figura 1 se presenta el histograma de frecuencias donde se clasificó en cinco clases < 5;
5.1 a 7; 7.1 a 9; 9.1 a 11 y > 11 cm, la longitud del coleóptilo de los genotipos de trigo
evaluados. La clase más frecuente fue la de los coleóptilos de 7.1 a 9 cm de longitud, seguida
de la clase de 9.1 a 11cm, estas dos clases comprendieron el 87.4% del total de genotipos. La
clase menos frecuente fue la de coleóptilos de más de 11.1 cm, con sólo dos genotipos; la línea
con coleóptilo más largo registró 11.3 cm y la de más corto 3.9 cm. Richards et al. (2002)
obtuvo en trigo coleóptilos con un rango de 6.0 a 14 cm de longitud; aunque, en trigos
semienanos con los genes Rht1 y Rht2 la variación observada fue de sólo 6.0 a 9.0 cm de
longitud. Los valores mayores fueron observados en trigos con genes de enanismo Rht8, Rht9
sensibles al ácido giberélico. En esta investigación se encontraron 30 genotipos con coleóptilos
de más de 9 cm de longitud, inclusive dos de ellos mayores de 11 cm; la variación observada
indica que es factible incrementar por selección la longitud del coleóptilo en poblaciones de trigo
con genes de altura insensibles al acido giberélico como lo sugieren Beharev et al. (1998).
250
206
200
Frecuencia
156
150
100
50
28
22
2
0
5
7
9
11
y mayor...
Longitud del coleóptilo
< 5; 5.1 a 7; 7.1 a 9; 9.1 a11 y > 11cm de 414 genotipos de trigo.
Figura 1. Clasificación de la longitud de coleóptilo en cinco clases.
La longitud del coleóptilo correlacionó (p≤0.05) en forma positiva con los grupos de altura de
planta, lo cual indica que los genotipos de mayor altura tienen coleóptilos más largos. Al correr
un análisis de regresión (Figura 2) se observó un mayor ajuste con el modelo cuadrático (R 2 =
0.9602) que con el modelo lineal (R2 = 0.8041). El modelo indica que por cada cm que los
genotipos sean más altos tendrán coleóptilos 0.3123 cm más largos, en el rango de 80 a 95 cm
de altura, después de esta altura habrá una disminución de 0.0016 cm en el coleóptilo por cada
cm que se incremente la altura de planta. Lemerle et al. (1996) consigna diferencias entre
variedades de trigo y su habilidad competitiva con las hierbas la cual está asociada con la altura
de planta, forma y tamaño de la hoja e índice de área foliar. En el caso de cereales se ha
observado que las variedades con gran cobertura del suelo (hábito de crecimiento postrado)
reducen la emergencia de las malas hierbas (Richards y Davis, 1991). Por otro lado, se ha
demostrado que los cultivos modernos semienanos de trigo son mucho menos competitivos
contra malas hierbas que los cultivares tradicionales (Wicks et al., 1994). Sin embargo, estudios
posteriores indican que la altura de la planta por sí sola no es el carácter más importante, si no
crea un dosel denso y homogéneo, que evite al máximo el paso de la luz a los estratos
inferiores por las hierbas, ya que puede darse el caso de una variedad de baja estatura que
produzca abundante follaje y por tanto compita mejor que una variedad alta (Cosser et al.,
1997).
7.4
y = -0.0016x2 + 0.3123x - 7.8198
R2 = 0.9602
Longitud del coleóptilo (cm)
7.3
7.2
7.1
7
6.9
6.8
75
80
85
90
Altura de planta (cm)
95
100
105
Figura 2. Asociación entre altura de planta y longitud de coleóptilos en 414 genotipos de trigo
harinero y cristalino.
En el Cuadro 1 se presenta la comparación de medias entre trigos cristalinos y harineros. Los
trigos cristalinos registraron coleóptilos más largos que los harineros (p≤0.05) lo cual concuerda
con los resultados obtenidos por Trethowan et al. (2001). Esta asociación se debe a la relación
positiva que existe entre el peso de mil granos con la longitud del coleóptilo ya que los trigos
cristalinos generalmente poseen granos de mayor peso que los harineros.
Cuadro 1. Comparación de medias de longitud de coleóptilo de genotipos de trigo harinero y
cristalino.
Tipo trigo
Longitud de coleóptilo (cm)
Cristalino
Harinero
DSH
Área foliar
8.5 a
7.1 b
0.4
El rápido cubrimiento del suelo por el dosel es un carácter deseable en las etapas tempranas de
crecimiento en áreas de baja precipitación. Un rápido crecimiento del dosel reduce la
evaporación de la superficie del suelo, aumentando la eficiencia en el uso del agua del cultivo
(Richards et al., 2002). En condiciones más favorables, el rápido crecimiento del dosel
incrementa la competitividad del cultivo con la malezas por la intercepción de luz (Lemerle et al.,
2001). Además, Van den Boogaard et al. (1996b) mostraron que un rápido crecimiento del área
foliar en trigo está correlacionado positivamente con biomasa área y rendimiento de grano.
En el Cuadro 2 se presentan el largo, ancho y área foliar promedio de las tres primeras hojas de
38 genotipos de trigo cristalino. El largo de la primera hoja varió de 7 a 9.1 cm, el de la segunda
de 9.5 a 12.3 y el de la tercera de 12 a 15.8 cm. La media de ancho de las tres hojas fluctuó
entre 0.4 y 0.5 cm. El área foliar promedio de las tres primeras hojas estuvo en el rango de 2.7 a
5.8 cm2.
Cuadro 2 Medias de las características de vigor de plántulas, en 38 genotipos de trigo cristalino.
Carácter
Medias
Des.est
Mínimo
Máximo
Largo H1 (cm)
8.1
0.6
7
9.1
Ancho H1 (cm)
0.4
0.0
0.3
0.4
AF H1 (cm2)
2.7
0.3
2.1
3.3
Largo H2 (cm)
10.7
0.7
9.5
12.3
Ancho H2 (cm)
0.4
0.0
0.3
0.5
AF H2 (cm2)
3.8
0.4
3
4.6
Largo H3 (cm)
14.1
1.1
12
15.8
Ancho H3 (cm)
0.5
0.0
0.4
0.6
AF H3 (cm2)
5.8
0.7
4.6
7.2
H1=hoja1; H2=hoja2; H3=hoja3; AF= área foliar
En el Cuadro 3 se presentan las medias de las características de las hojas de las plántulas de
376 genotipos de trigo harinero; el largo de la primera hoja varió de 5.3 a 11.7, el de la segunda
de 7.5 a 16.7 y el de la tercera de 9.7 a 19 cm. La media del ancho de las tres hojas fue similar
a la de los trigos cristalinos entre 0.4 y 0.5 cm. El área foliar fluctuó entre 2.6 cm2 para la
primera hoja y 6.6 cm2 para la tercera hoja.
Cuadro 3 Medias de las características de vigor de plántulas, en 376 genotipos de trigo
harinero.
Desviación
Carácter
Medias
estándar
Mínimo
Máximo
Largo H1 (cm)
7.8
0.8
5.3
11.6
Ancho H1 (cm)
0.4
0
0.3
0.6
AF H1 (cm2)
Largo H2 (cm)
Ancho H2 (cm)
2.6
11.1
0.4
0.4
1.1
0
1.2
7.5
0.3
4
16.7
0.5
AF H2 (cm2)
Largo H3 (cm)
Ancho H3 (cm)
4.1
14.6
0.5
0.6
1.4
0
2.2
9.7
0.4
6.1
19
0.6
AF H3 (cm2)
6.2
1
3.3
9.4
H1=hoja1; H2=hoja2; H3=hoja3; AF= área foliar.
El desarrollo rápido del área foliar y la biomasa sobre el suelo, denotado como vigor inicial,
contribuye a una alta producción debido al sombreo de la superficie del suelo que reduce la
evaporación y deja más agua disponible para el cultivo. El mayor vigor inicial puede aumentar la
eficacia estacional del uso del agua de la cosecha en alrededor del 25% (Siddique et al., 1990),
y se reconoce como una alternativa de selección para mejorar la producción bajo estrés del
agua (Botwright et al., 2002; Richards et al., 2002). En ambientes más favorables, el vigor inicial
puede ser beneficioso porque incrementa la competitividad de la planta contra malas hierbas,
dando por resultado menos necesidad de uso de herbicidas (Lemerle et al., 2001). El vigor
inicial del trigo es menor al de otros cereales como la cebada (López-Castañeda et al., 1996).
Sin embargo, no se han hecho estudios entre las características de vigor inicial entre trigos
harineros y cristalinos. Al comparar el área foliar de estas dos especies no se obtuvieron
diferencias significativas en este carácter (Cuadro 4).
Cuadro 4. Comparación de medias de área foliar de genotipos de trigo harinero y cristalino.
Tipo trigo
Área foliar cm2
Cristalino
3.7 a
Harinero
4.0 a
DSH
0.45
El área foliar promedio de las tres hojas tuvo correlación significativa con el largo del coleóptilo
tanto en trigos harineros como en cristalinos; esta asociación significa que en ambos tipos de
trigo los genotipos con coleóptilos largos presentan mayor área foliar.
En la Figura 3 se observa que para los trigos harineros por cada centímetro que se incremente
el coleóptilo el área foliar promedio de las tres hojas aumenta en 0.0908 cm2.
Área foliar tres hojas (cm2)
4.4
y = 3.3936 + 0.0908x
R2 = 0.7849
4.3
4.2
4.1
4.0
3.9
3.8
3.7
3.6
4.0 entre el área5.0
6.0 las tres hojas con
7.0 la longitud del
8.0coleóptilo en
Figura 3. Relación
foliar promedio de
trigos harineros.
Longitud de coleóptilo (cm)
9
En la Figura 4 se observa que para los trigos cristalinos por cada centímetro que se incrementa
el coleóptilo, el área foliar promedio de las tres primeras hojas aumenta en 0.1953 cm2
4.2
Área foliar tres hojas (cm2)
y = 2.2011 + 0.1953x
R2 = 0.9531
4.0
3.8
3.6
3.4
3.2
3.0
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
9.0
9.5
10.0
Longitud del coleóptilo (cm)
Figura 4. Asociación entre la longitud del coleóptilo y el área foliar promedio de las tres
primeras hojas en trigos cristalinos.
CONCLUSIONES
En el carácter longitud del coleóptilo el rango más frecuente de los 414 genotipos evaluados fue
de 7.1 a 9 cm. Este carácter correlacionó significativa y positivamente con área foliar y altura de
planta. Los trigos cristalinos poseen coleóptilos más largos que los harineros.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento a la Fundación Guanajuato Produce, A.C. por el
financiamiento parcial de los trabajos de investigación Proyecto 482/08 que condujeron a la
elaboración de este trabajo.
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