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Hormonas Vegetales (1) Angela Blanco Balbontín Auxinas Auxinas • Ultima parte del siglo XIX, Ch. Dawin y su hijo estudiaron el fenómeno del crecimiento de las plantas que involucran tropismo. • Estudiaron el fototropismo causado por diferenciales de crecimiento en coleoptilos, que son muy sensibles a la luz. – Al iluminar un lado con baja intensidad de luz, en el transcurso de una hora, las plantas crecían hacia ella – La punta del coleoptilo percibia la luz, si la cubrian no crecia. – La zona de crecimiento se encontraba varios milimetros bajo la punta Auxinas • Concluyeron que una corta señal producida en la punta , viaja a la zona de crecimiento y causa un crecimiento más rápido que en la zona iluminada • Luego de muchas investigaciones se definió que esto lo producía una sustancia a la que se le dio el nombre de auxina, del griego auxein (crecer) Auxinas • A mediados de 1930 se determino que la auxina más abundante y fisiológicamente relevante, es el ácido 3indolacético (AIA) • Además, su estructura es relativamente simple, por lo que los laboratorios rápidamente pudieron comenzar a sintetizarlo Auxinas naturales • Actualmente se sabe que también son naturales el – – – – AIB (ácido indol butírico), ácido feniácetico, el ácido 4 cloroindolacético y el ácido indol propiónico (AIP), Auxinas Sintéticas • Son auxinas sintéticas: – – – – – – ANA (ácido naftalenacético), AIB (ácído indolbutírico), 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético), NOA (ácido naftoxiacético) 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético) Biosíntesis • La sintesis de AIA esta asociada con rápida división y crecimiento de tejidos, especialmente en brotes. • Los tejidos son capaces de producir bajos niveles de AIA, pero la síntesis primaria ocurre en los meristemas apicales de tallos y raíces, hojas jóvenes y frutos en desarrollo y semillas • Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. • Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. • El proceso de conjugación parece ser reversible. • La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. • En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada Transporte • Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. • La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. • Su movimiento es lento y basípeto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Modo de Acción • Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. • No todas las células responden a todas las hormonas. Estas deben tener un receptor específico. • EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. • Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared Modo de Acción • El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. • Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas Efectos fisiológicos • Promueven: – Elongación celular en coleoptilo y tallos, – División celular en presencia de citoquinina (Actúan en la Mitosis) – – – – Formación de raíces adventicias en tallos Dominancia Apical Herbicida Partenocarpia Efectos fisiológicos • El flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. • El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Efectos fisiológicos • Senectud, • Geotropismo, • Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes • Graviotropismo • Diferenciación de xilema • Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados • Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas • Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular • Las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados. Aplicaciones en la Agricultura • • • • • • • Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T) Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA) Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP) Raleo de frutos (ANA) Partenocarpia Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA) cultivo in vitro de tejidos Citoquininas Citoquininas • En 1913, Haberlandt descubre un compuesto desconocido que estimula la división celular (citoquinesis) • Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. • Existen citoquininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas Citoquininas • Se encuentran en tejidos que se dividen de forma activa como meristemas, semillas en germinación, frutos en maduración y raíces en desarrollo • Interactúan con las auxinas, ya que estimulan el desarrollo de las yemas laterales, contrarrestando la dominancia apical • Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilización de nutrientes y la síntesis de clorofila. Biosíntesis • Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de la raíz. • Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato • Que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina • Zeatina: es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre. Traslado • Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta • Sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. • Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles Modo de acción • Como derivan de una purina: – – – – – Se unen a la cromatina del núcleo Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas. Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis Actúan en la traducción del ARN. Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas Efectos Fisiológicos • Estimulan la división celular. • Estimulan la morfogénesis (iniciación de tallos/formación de yemas) • Retardo de la senescencia (por alta división celular) • Desarrollo de yemas laterales. • Floración de plantas de días corto. • Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas • Estimula la formación de tubérculos en papas • Eliminación de la dormancia que presentan las yemas y semillas de algunas especies. • Estimulación de la pérdida de agua por transpiración. Aplicaciones en la Agricultura • Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde • En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral • En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano) • Inducen partenocarpia en algunos frutos Aplicaciones a la Agricultura • Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga • Interrumpen dormancia en vid • Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura • Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro