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y áreas colindantes
25
Capparaceae
Xavier Cornejo
Hugh H. Iltis
Centro Universitario de Ciencias
fecha de publicación
Biológicas y Agropecuarias
1 de marzo de 2012
Universidad de Guadalajara
ISBN 978-607-8113-05-7
FASCÍCULO
Flor a de Jalisco
La Flora de Jalisco y áreas colindantes pretende ser un inventario de
las especies de plantas vasculares que crecen en lo que Rogers McVaugh denominó “Nueva Galicia”
y que comprende en su totalidad los estados de Jalisco, Colima y Aguascalientes, y porciones de
Nayarit, Durango, Zacatecas, Guanajuato y Michoacán.
La Flora es un esfuerzo cooperativo y crítico coordinado por el Instituto de Botánica de la
Universidad de Guadalajara, en la que participan investigadores del mismo, así como otros organismos nacionales y del extranjero.
La Flora se publica en forma de fascículos sin una secuencia preestablecida. Cada fascículo corresponde en principio a una familia pero, en aquellas complejas por sus dimensiones, se podrá editar
cualquier categoría infrafamiliar, previo acuerdo con los editores.
Las propuestas de colaboración o contribuciones son bienvenidas, si se envían a los editores.
Editores:
Servando Carvajal ([email protected])
Luz María González Villarreal ([email protected])
 (01-33) 3777-1192
Toda correspondencia deberá dirigirse a:
Flora de Jalisco y áreas colindantes
Instituto de Botánica
Universidad de Guadalajara
Apartado 1-139
Zapopan, 45101, Jalisco
México.
Diseño de portada e interiores:
Orgánica Editores
Saulo Cortés [email protected]
José Manuel Sánchez
[email protected]
Primera edición, marzo de 2012.
D.R. © 2012. UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA.
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Las Agujas, Nextipac. Km 15 Carretera GuadalajaraNogales. C.P. 44600, Zapopan, Jalisco. México.
D.R. © 2012. SAULO A. CORTÉS AREVALOORGÁNICA EDITORES. Enrique Díaz de León No.
514-2B, Colonia Moderna, C.P. 44170, Guadalajara, Jalisco.
México.
Hecho en México.
Made in Mexico.
ISBN 978-607-8113-05-7
Flora de Jalisco y áreas colindantes
FASCÍCULO 25 | 1 DE MARZO DE 2012
Capparaceae*
Xavier Cornejo
The New York Botanical Garden, Bronx,
NY 10458–5126, U.S.A.
[email protected]
Hugh H. Iltis
Department of Botany, University of Wisconsin,
430 Lincoln Drive, Madison Wisconsin 53706
Capparaceae Juss., Gen. Pl.: 242–243. (4 Aug) 1789, nom. cons. [Tipo: Capparis L.,
Sp. Pl. 1: 503. (1 May) 1753]. — Eichler, A., Fl. Brasiliensis 13(1): 237–292. 1865; Standley,
P.C., Contr. U.S. Nat. Herb. 23(2): 301–305. 1922; Standley, P.C. & J. Steyermark, Fieldiana: Bot. 24: 385. 1946; Woodson, R.E., Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 75–99. 1948; Reveal,
J.L. Taxon 42(4): 825–844. 1993; McVaugh, R., 116. 2000; Hutchinson, J., pp. 303–317.
1967; Iltis, H.H., Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 566–584. 2001; Hall, J.C. et al.,
Amer. J. Bot. 89: 1826–1842. 2002; Cornejo, X. & H.H. Iltis, Harvard Pap. Bot. 13(2): 229–
236. 2008; Thorne, R.F. & J.L. Reveal, Bot. Review 73(2): 115. 2007; Hall, J.C. Botany 86:
682–696. 2008; Missouri Bot. Gard. 2 Aug 2011 <http://www.tropicos.org/Name/42000135>.
Arbustos, árboles o a veces trepadoras leñosas; inermes, glabros o con tricomas de simples o estrellados de varios tipos, hasta peltados o furfuráceos; ramas por lo general con lenticelas; hojas con frecuencia siempre verdes, alternas, dísticas o espiraladas, rara vez opuestas,
simples o palmadas y entonces 3-folioladas, los folíolos enteros, pinnatinervos; de pecioladas
a (sub)sésiles, los pecíolos a veces con pulvínulos; estípulas diminutas o ausentes; a veces con
nectarios extraflorales supraxilares (Cynophalla); inflorescencias en racimos, umbelas, corimbos, panículas, o flores solitarias, a menudo terminales, con brácteas o rara vez sin ellas,
flores actinomorfas o zigomorfas; cáliz valvado, imbricado o decusado; sépalos 2 a 4(-7 en
Crateva), libres o en pocas ocasiones unidos; pétalos 4, libres, iguales, por lo común de blan-
*Versión ajustada al formato de la Flora por Servando Carvajal y Luz María González Villarreal.
2
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
cos a verdosos hasta purpuroides; estambres (4-)6 hasta numerosos, tan largos o mucho más
que los pétalos, las anteras basifijas o dorsifijas, dehiscencia longitudinal; receptáculo plano
o más o menos cupular, nectarios florales 4, episépalos dispuestos entre la corola y los estambres o con un disco nectarífero; ovario súpero, 1 a 4-locular, 2 a 4-carpelar, muy exserto sobre
un ginóforo alargado, pocas veces (sub)sésil, estilo ausente (excepto Atamisquea), estigma 1,
sésil, truncado o capitado, óvulos por placenta, numerosos, de anátropos a campilótropos;
frutos (sub)sésiles o sobre un estípite largo, capsulares, pepos o amfisarcos, más o menos
carnosos, sin falso septum; semillas pocas a numerosas por fruto, pocas veces solitarias, 5
a 15(-30) mm, globosas, ovoides, elípticas o ± reniformes, con una testa lisa, gruesa y dura
hasta muy delgada y removible con facilidad, a menudo cubierta por un arilo funicular o por
una sarcotesta de pelos o inmersas en una pulpa endocárpica roja, naranja, crema o blanca;
embrión verde o blanco, conduplicado.
Familia cosmopolita distribuida en su mayoría en las regiones tropicales y subtropicales. En el neotrópico está representada por 19 géneros y alrededor de 110 especies. La mayoría de ellas se han identificado o asignado al género Capparis, cuyo tipo es Capparis spinosa
L., una especie originaria y restringida al Viejo Mundo. Esto quedó confirmado en estudios
morfológicos y, en consecuencia, las especies neotropicales debieron ser ubicadas en otros
géneros (Cornejo & Iltis, 2006, 2008a, 2008b, 2008c, 2009; Iltis & Cornejo, 2007, 2010,
2011). Esta separación y la necesidad de un reordenamiento nomenclatural en las Capparaceae Neotropicales fueron ratificadas por los estudios moleculares realizados por Hall
(2008).
Capparaceae se conoce en la alimentación por las “alcaparras”, que son las prefloraciones de Capparis spinosa y se usan como condimento y entremés, mientras que los “alcaparrones”, son los frutos jóvenes encurtidos de esa especie; se cultiva en el área occidente y central del Mediterráneo y fue introducida en el Nuevo Mundo. Los miembros de Capparaceae
contienen aceites precursores del de la mostaza en todos los tejidos, por lo que al masticarlas
producen una sensación de sabor parecido al rábano picante, repollo (o col), o a la mostaza
misma. Unas pocas son cultivadas como ornamentales. Muchas son elementos siempre verdes que llegan a ser dominantes en los bosques secos deciduos en el neotrópico y podrían
aprovecharse en la reforestación de áreas secas. Se desconocen los polinizantes y los dispersores específicos de las semillas de la mayoría de los táxones neotropicales de Capparaceae.
En Jalisco y áreas colindantes se encuentran en forma silvestre cinco géneros. Forchhammeria no se incluyó en este tratamiento, a causa de que los estudios moleculares (Hall
2008) muestran que este género no pertenece a Capparaceae, y su ubicación taxonómica aún
está por resolverse.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Clave para los géneros de Capparaceae en Jalisco y áreas
colindantes
1. Hojas palmeadas, 3-folioladas, semideciduas; corola con estivación abierta desde las prefloraciones jóvenes; pétalos unguiculados; hipantio presente, recubierto por un disco nectarífero, con o sin un anillo marginal; frutos amfisarcos. . . . . . . . . . . . . . . . . . Crateva.
1. Hojas simples, siempreverdes; corola con estivación cerrada; pétalos sésiles o subsésiles;
hipantio ausente, receptáculo con 4 nectarios o escamas nectaríferas; frutos capsulares,
pepos o amfisarcos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2.
2. Plantas glabras o con tricomas cortos, simples, uniseriados . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
2. Plantas con tricomas estrellados, equinados, candelabriformes, lepidotos o peltados. . . .4.
3. Ramas terminales con 1 a 3 glándulas nectaríferas supra-axilares (cuando 2 o 3) dispuestas
en una hilera vertical sobre el punto de inserción del pecíolo; hojas con disposición dística,
distribuidas a lo largo de las ramas, con pecíolos cortos de similar longitud, sin pulvínulo;
cáliz decusado, anisosépalo, el par externo de sépalos de tamaño menor que el par interno;
frutos capsulares; semillas con embrión verde . . . . . . . . . . . . . . . . . Cynophalla.
3. Ramas terminales sin glándulas nectaríferas supra-axilares; hojas con disposición espiralada, con frecuencia agrupadas hacia la porción terminal de las ramas, pecíolos de diferentes
longitudes, los más largos pulvinados; cáliz valvado a imbricado, isosépalo; frutos capsulares, pepos o amfisarcos; semillas con embrión blanco o crema . . . . . Capparidastrum.
4. Inflorescencias terminales; cáliz con 4 sépalos definidos desde la prefloraciones; frutos
capsulares, linear-cilíndricos hasta oblongos, con frecuencia torulosos, ginóforos delgados y
± alargados; endocarpo rojo o anaranjado brillante . . . . . . . . . . . . . . . . Quadrella.
4. Inflorescencias caulinares, ramifloras, a veces axilares y subterminales; cáliz con sépalos o
lóbulos totalmente fusionados, éstos en la antesis se rompen iregularmente en 2 a 4 segmentos; frutos amfisarcos esféricos, con ginóforos cortos y gruesos; endocarpo blanco o
crema. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morisonia.
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Capparidastrum (DC.) Hutch.
Capparidastrum (DC.) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 309. 1967. Capparis sect. Capparidastrum DC., Prodr. 1: 248. 1824. Capparis subg. Capparidastrum (DC.) Eichl., Fl. Bras. 13(1):
269, 278. 1865. [Lectótipo: Capparis frondosa Jacq., Enum. Syst. Pl.: 24. 1760 (Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis), designado por R. Rankin R. & W. Greuter,
Willdenowia 34: 261. 2004]. — Referencia: Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2008a. The Reinstatement of Capparidastrum (Capparaceae). Harvard Pap. Bot. 13(2): 229–236.
Arbustos o árboles; glabros o con tricomas cortos y simples; estípulas triangulares a
ovado-lanceoladas, diminutas; hojas simples, espiraladas, con frecuencia agrupadas hacia
el ápice del tallo, coriáceas, siempreverde, con pecíolos de diferente longitud, pulvinados;
inflorescencias en racimos terminales; flores nocturnas; cáliz con estivación abierta, valvada
a imbricada, sépalos 4, de tamaño similar, excedidos por los pétalos desde la prefloración;
corola con estivación siniestrorsa-torsiva, pétalos 4, insertos sobre un receptáculo plano;
nectarios florales 4, carnosos; estambres 30–150, exsertos, dispuestos en 3 o 4 verticilos sobre
el ápice hemisférico del andróforo; fruto capsular o pepo, ± carnoso, con una pulpa blanca
crema, pocas veces amarillenta; semillas a menudo cubiertas por una sarcotesta de color
blanco; embrión blanco o crema, cotiledones muy convolutos.
Género de 15 especies, distribuido desde el este y sur de México hasta el norte de Argentina y en las Antillas. Se encuentran seis especies en América Central ubicadas en tres
subgéneros: Capparidastrum (DC.) Hutch. (1 sp.), Pachycarpum Cornejo & Iltis (1 sp.) y
Pulviniglans Cornejo & Iltis (4 spp.). Las dos de Jalisco, pertenecen a éste último.
Clave de las especies de Capparidastrum en Jalisco y áreas
colindantes
1. Ginóforos 2–2.5 cm, anteras 1.5–3 mm, pétalos 5–8 mm de ancho; frutos globosos. . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. quiriguense subsp. globosum.
1. Ginóforos 3–9 cm, anteras 3–5 mm, pétalos (7-)10–16 mm de ancho; frutos oblongos. . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. mollicellum.
Capparidastrum mollicellum
(Standl.) Cornejo & Iltis, Harvard Pap.
Bot. 13: 234. 2008. Basónimo: Capparis mollicella Standl., Proc. Biol. Soc. Wash. 37(4):
44. 1924. [Tipo: México, Nayarit, La Bajada, 80 m, 1923 (fl), J.G. Ortega 103 (Holótipo: US–1’111.324!; Isótipo: K!)]. Capparis lankesteri Standl., Journ. Wash. Acad. Sci. 15:
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
5
Figura 1.
Capparidastrum
mollicellum. A, rama con
hojas y fruto inmaduro
(Santana et al. 4424,
WIS). B, flor en antesis
y prefloración (Wendt
et al. 3157, WIS). C,
porción terminal de una
inflorescencia (Wendt et
al. 3157, WIS). D, frutos
(Santana et al. 4424,
WIS). E, hojas (Santana
et al. 4424, WIS).
Ilustración por Kandis
Elliot.
6
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
475. 1925. [Tipo: Costa Rica: Limón, along the Reventazón River, in dense woodland, sea
level, Dec 1922 (fl), C. Lankester 679 (publicado por error como “697”) (Holótipo: US–
1’207.618!). Capparis speciosa Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nal. México 24(1): 77, f. 5.
1953, nom. illeg. hom., Capparis superba Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nal. México 27:
321. 1957. [Tipo: México: Chiapas, Mirador Chiapa, selva alta subdecidua, en la carretera
al Sumidero, ca. 20 km N de Tuxtla Gutiérrez, 1200 m, 19 Abr 1952 (fl), O.G. Enríquez [ex
herbario Miranda 7519] (Holótipo: MEXU! [foto en WIS!]; Isótipo: F!).
Arbustos o árboles 4 a 25 m de alto y hasta 50 (o más?) cm DAP; glabros; hojas con
láminas ampliamente elípticas o lanceoladas hasta ovadas o suborbiculares-cordadas, 12 a
22(-32) × 6 a 16 (hojas basales hasta 50 × 30), base cuneada hasta truncada o cordada, ápice
agudo a abrupto-acuminado, glabras; (5-)6 a 12(-13) pares de nervaduras laterales, arqueado-ascendentes; pecíolos muy desiguales, 5 a 18(-24) cm, pulvínulo 7 a 8 mm; inflorescencia
un racimo corimboso, con 6 a 20 flores sobre un pedúnculo grueso (2-)4 a 15(-20) cm; pedicelos 2.5 a 10(-12.5) cm; prefloraciones obovoides, 12 a 15 mm de diámetro justo antes de la
antesis; cáliz imbricado, sépalos orbiculares a amplio-ovados, 4 a 6 × 4 a 8 mm, verde-amarillentos, ascendentes, margen eroso-denticulado; pétalos elíptico-oblongos a obovados, 14
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 1. Distribución
de Capparidastrum
mollicellum en Jalisco y
áreas colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
a 20(-24) × (7-)10 a 16 mm, blancos hasta amarillento-rosados en el lado adaxial, verdosos
en el lado abaxial, divergentes en la antesis, base subsésil, ápice redondeado a emarginado;
nectarios florales ± redondeados, ca. 1.5 mm de diámetro; estambres 40 a 90(-130), filamentos 5 a 8 cm, anteras 3 a 5 mm; ginóforo (30-)55 a 90 mm; ovario ovoide, 5 a 7 mm; fruto
pepo pendular, oblongoide a obovoide, (4-)8 a 12 × (3-)5 a 6 cm; pericarpo 2.5 a 3.5 mm,
pulpa fétida; pedicelo 4 a 8(-10) cm, ginóforo 4 a 6 cm; semillas 18 a 60, cocleado-reniformes,
oblongoides, 10 a 20 × 8 a 10 mm, glabras, testa delgada púrpura-negruzca.
México (Jal., Oax., Pue., Ver., Chis.); Centroamérica (Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Nicaragua).
Capparidastrum mollicellum se conoce en nuestra área de estudio sólo de la porción
occidental (Mapa 1). Prolifera en el bosque tropical caducifolio con especies de Urera, Nectandra, Balmea, Solanum, Croton, Ficus y Robinsonella, o el subcaducifolio y entonces con
Sloanea, Brosimum, Inga, Hura y Randia; rara vez en el mesófilo de montaña. De 70 a 1500
(-1730) m de altitud. Florece y fructifica de marzo a junio.
Ejemplares examinados
JALISCO: CASIMIRO CASTILLO: Cañada La Naranjera, 19°37’20”N, 104°20’38”, 23 feb
1999 (fl), R. Cuevas, L. Guzmán & J. Aragón 6563a (ZEA); Reserva Biósfera Sierra de Manatlán, potrero de Tepejilote, a broad valley at NW base of Cerro La Petaca, 2–4 km E of
Zapotillo (on Autlan-Manzanillo hwy) and ca. 4 km NE of Casimiro-Castillo, SW base of
Sierra de Manantlán occidental, 19º38’32”N 104º24’–25”W, 420–500 m, 10 Mar 1992 (fl),
H.H. Iltis, L. Guzmán & B. Benz 30975 (WIS); ibíd., 450–550 m, 16 mar 1990 (fl), L. Guzmán
& R. Cuevas 948 (IBUG, WIS [3], ZEA); ibíd., 700 m, 26 may 1989 (fr-inm), F.J. Santana,
L. Robles, D. de Niz & M. Anaya 4424 (IBUG, WIS [3], ZEA); ibíd., 14 jul 1989 (estéril), F.J.
Santana & L. Guzmán 4433 (WIS); ibíd., 6 jun 1989 (fr), F.J. Santana & L. Guzmán 4436
(WIS [10]); ibíd., 17 Jan 1990 (estéril), T.S. Cochrane, F.J. Santana & L. Guzmán 12311 (WIS).
SAN SEBASTIÁN DEL OESTE: Steep western slopes of Sierra de San Sebastián, 15-30 km
(straight line distance) N of Mascota on road to San Sebastián, 1450–1730 m, 1–3 Mar 1970
(fl), W.R. Anderson & Ch. Anderson 5965 (CAL, ENCB).
PUEBLA: km 247 carretera México-Tuxpan, 27 feb 1962 (estéril), J. Sarukán, P. Soto & M.
Martínez I35 (MEXU).
Esta especie es similar a la también Centroamericana Capparidastrum discolor (Donn.
Sm.) Cornejo & Iltis. C. mollicellum difiere por presentar inflorescencias con pedúnculos
más largos, pétalos mayores, y hojas con la tendencia a ser más anchas, verdosas en el envés
al secar. Se ha registrado que las hojas de C. mollicellum tienen un olor similar a la pólvora
(Linares et al. 6081 [México]). El fruto es venenoso y antiespasmódico (Standley 1922).
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Capparidastrum quiriguense
(Standl.) Cornejo & Iltis, Harvard Pap.
Bot. 13: 234. 2008. Basónimo: Capparis quiriguensis Standl., Proc. Biol. Soc. Wash. 37: 52.
1924. [Tipo: Guatemala, Dept. Izabal, vic. Quiriguá, ca. 75 m, 15–31 May 1922 (fl-fr-inm),
P.C. Standley 24048 (Holótipo: US[2]!; Isótipos: GH!, NY!, US–1139712!, WIS!)]. Capparis izabalana Lundell, Wrightia 5(4): 75. 1975. [Tipo: Guatemala: Dept. Izabal, Cadenas,
in high forests, Zapotal on Arenales, road about 5 km west of the village, 16 Feb 1975 (frinm), L. Lundell & E. Contreras 18981 (Holótipo: LL!; Isótipos: BM!, DUKE!].
Arbusto o árboles hasta 15 m de alto y 40 cm DAP; hojas con láminas membranosas
hasta cartáceas, ovadas hasta elípticas o lanceoladas, 8 a 23 × 3.5 a 14 cm, base cuneada a
amplio-obtusa, rara vez truncada, ápice agudo a obtuso, acuminado, haz verde-brillante y
glabro, envés verde-pálido y glabro o con una pubescencia esparcida corto-pilosa; 7 a 10
pares de nervaduras laterales; pecíolos de diferentes longitudes en la misma planta, 3 a 17
cm; pulvínulo 7 a 15 mm, castaño-obscuro; inflorescencias erectas, terminales y subterminales, rara vez axilares, pedúnculos 1 a 10 cm, glabros hasta denso corto-pilosos, pedicelos
2 a 4 cm, glabros a más o menos denso corto-pilosos; prefloraciones esféricas justo antes de
la antesis; cáliz imbricado o aparentemente valvado; sépalos redondeados a ovados, pocas
veces amplio-lanceolados y cortos, 2.5 a 5 mm, ampliamente divergentes hasta reflejos en
la antesis, margen apenas eroso, frecuentemente ciliolado, glabro o ± denso corto-piloso
en el lado abaxial; pétalos ovados a oblongoides, 10 a 15 × 5 a 8 mm, cremas a blancos en
el lado adaxial, verdosos en el lado abaxial, ampliamente divergentes, base subsésil, ápice
ampliamente redondeado; nectarios florales redondeados, carnosos, 1 a 2 mm de diámetro,
negros al secar; estambres 40 a 60, filamentos 3 a 4 cm, blancos, anteras 1.5 a 3 mm, dorsifijas
en el tercio basal; ginóforo 2 a 2.5 cm; ovario angosto-lanceolado, angosto-elíptico y linear
o amplio-elíptico, 2 a 4 × 1 a 3 mm, verde; estigma sésil; fruto pepo pendular, ± carnoso al
interior, oblongo, 2.5 a 11 × 1.5 a 5 cm a menudo agudo y/o acuminado en el ápice, o globoso y con ápice redondeado, ± asimétrico, exocarpo liso, verde cuando inmaduro, 1 a 5 mm;
pedicelo 2 a 5(-6) × 0.1 a 0.3 cm, ginóforo 2 a 3 × 0.1 a 0.3 cm; semillas 2 a 20, testa rojiza a
púrpura-negruzca, brillante.
Capparidastrum quiriguense (Standl.) Cornejo & Iltis, subsp. quiriguensis, como
el tipo.
Capparidastrum quiriguense (Standl.) Cornejo & Iltis, subsp. globosum Cornejo & Iltis, subsp. nov. A subspecie quiriguensis ovarium late-ellipticum, 2-3 mm
latum; fructus globosus cum gynophorum 2-3 mm latum, differt. [Tipo: México: Veracruz:
Mpio. de Yecuatla, El Az, bosque de encino, ladera del cerro, 1300 m, 16 mar 1971 (fr), F.
Ventura 3290 (Holótipo: NY; Isótipos: ENCB!, MICH!, MO!, WIS!).
Similar a la subespecie típica, pero difiere por presentar flores con ovario ampliamente
elíptico, 2 a 3 cm de ancho y frutos globosos, con ginóforos 2 a 3 mm de ancho.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
9
Figura 2.
Capparidastrum
quiriguense subsp.
globosum. A, rama con
hojas e inflorescencia
terminal. B, hojas, haz
y envés. C, vista parcial
de una inflorescencia
portando una flor
en antesis y un
fruto inmaduro. D,
vista parcial de una
infrutescencia portando
dos frutos seccionados
longitudinalmente.
Ilustración por Kandis
Elliot. (basada en Ventura
3290, la colección tipo).
10
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Se conoce sólo del extremo norte del rango de distribución de la especie y, por tanto,
endémica de México (Jal., Ver.).
Esta subespecie se desarrolla en el bosque tropical subcaducifolio con especies de Brosimum, Hura, Aphananthe y Cnidoscolus; en el de encino o de Liquidambar, o bien en bosque
de Pinus pseudostrobus, en laderas de cerros, o en cañadas poco profundas, sobre suelos ±
arenosos, profundos rojo-amarillo o bien oscuros con rocas calizas aflorantes. De 500–1350
m de altitud. En nuestra área florece y fructifica de abril a junio. La semilla tiene un olor que
recuerda al de Cucurbita pepo L.
Ejemplares examinados
JALISCO: CASIMIRO CASTILLO: Reserva Biosfera Sierra de Manatlán, La Calera, at very
W end of Sierra de Manantlán, middle elevation, N-facing slope in E-W lying gully, 4 km
(airline) due SW of Puerto Los Mazos, 9 km (by air) NNE of Casimiro Castillo, 19º40’45–
47”N, 104º24’49–55”W, 17 Jan 1990 (estéril), T.S. Cochrane, F.J. Santana & L. Guzmán 12328
(CHAPA, ENCB, F, IEB, MICH, MEXU, US, WIS); 19º40’20–55”N, 104º24’00”–25’05”W, 11
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
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no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 2. Distribución
de Capparidastrum
quiriguense subsp.
globosum en Jalisco y
áreas colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Mar 1992 (fl), H.H. Iltis, L. Guzmán & B. Benz 31020 (WIS [7], ZEA); 11–12 km al SSW de
Autlán, 7–8 km N de Casimiro Castillo, La Calera, 19º40’16”N, 104º25’56”W, 20 abr 1989
(fl-fr), R. Cuevas, L. Guzmán & G. López 3876 (IBUG, WIS [2], ZEA); ibíd., 5 mar 1989 (fl),
G. López & L. Guzmán 107 (ZEA); ibíd., 24 jun 1992 (fr), F.J. Santana & J.J. Rosales 5735
(WIS, ZEA); 16.2 km al SE de Autlán, La Calera, 19º36’40”N, 104º21’09”W, 3 mar 1988 (fl),
R. Cuevas & D. de Niz 2326 (IBUG, MICH, WIS); 16–17 km al SE de Autlán, 19º40’30”N
104º24’25”W, 14 ago 1989 (estéril), L. Guzmán & F.J. Santana 771 (IBUG, WIS mass collection, ZEA); La Calera, 11–12 km al SSW de Autlán, 7-8 km al N de Casimiro Castillo,
19°40’16”N, 104°25’56”W, 6 jul 1989 (fr), F.J. Santana Michel & L. Guzmán 4457 (WIS, ZEA).
VERACRUZ: CHICONQUIACO: Santa Rita, Sierra de Chinconquiaco, 16 jul 1967 (fl), L.
Nevling & A. Gómez-Pompa 6 (GH, MEXU, XAL, WIS); Sierra de Chiconquiaco entre Chiconquiaco y Misantla, 19 nov 1963 (fr), A. Gómez-Pompa 1154 (A, GH, MEXU). COATEPEC: El Haya, 12 feb 1971 (fr), F. Ventura 3103 (ENCB). LAS MINAS: Las Minas, a medio
camino entre las Minas de Somelahuacan [Zomelahuacán] y Molinillos, 22 ago 1985 (fl), M.
Cházaro & R. Acosta 3694 (F [2], WIS [2]). MISANTLA: Alrededores de Plan de las Hayas,
19º46’N, 96º41’W, 4 jul 1979 (fl), J. Calzada 5414 (XAL); 35 mi from Jalapa on the road to
Misantla, cloud forest, moist shaded ravine, 12 Jun 1977, L. McDade, C. Martin, L.I. Clarkson
& W.J. Kress 77–717 (F). TLALTETELA: Axocuapan, Monte Rey, ejido Coetzalán, 19º18’N,
96º42’W, 4 may 1983 (estéril), L. Robles 146 (XAL, WIS); ibíd., 6 mar 1983 (fl), L. Robles 53
(XAL, WIS). YECUATLA: El Cajón, 19 jul 1972 (fl), F. Ventura 5747 (ENCB, LL, MICH).
Crateva L.
Crateva L., Sp. Pl. 1: 444. (1 May) 1753. El nombre de este género también se ha escrito
como “Crataeva”, una variante ortográfica que nunca utilizó Linneo (Iltis 2001). [Lectótipo: Crateva tapia L., designado por J.F. Corrêa da Serra, Trans. Linn. Soc. London 5: 222.
1800]. — Referencias: Jacobs, M. 1964. The Genus Crateva (Capparaceae). Blumea 12(2):
177–384. Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2008. A Revision of the American species of the genus
Crateva (Capparaceae). Harvard Pap. Bot. 13(1): 121–135.
Arbustos o árboles con corteza lisa, glabros o pubescentes (en C. palmeri); hojas espiraladas, con un pecíolo conspicuo, palmadamente 3-folioladas, folíolos enteros, separándose
con facilidad por líneas de abscisión al secarse; pulvínulos ausentes; estípulas minúsculas,
caducas; inflorescencias terminales, racimos corimbosos, estacionales, brácteas pequeñas a
diminutas, caducas, flores varias a numerosas, conspicuamente pediceladas, zigomorfas de
manera notable; cáliz con estivación abierta desde los inicios de la prefloraciones, sépalos 4,
valvados, libres, acostillados, fusionados en la mitad basal a la parte exterior de un receptáculo, hipantio presente, acrescente, masivo, disciforme y radialmente simétrico, encorvado,
cóncavo, recubierto en el interior por un tejido nectarífero y con un anillo carnoso submarginal; corola abierta desde las prefloraciones muy jóvenes, pétalos 4, elípticos, unguiculados,
11
12
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
insertos cerca del borde del disco; estambres 11 a 22(-50 en individuos de Sudamérica),
adheridos a un andro-ginóforo corto, filamentos y ginóforo filiformes, exsertos y proyectados hacia arriba en frente de los pétalos; ovario globoso a ovoide, rara vez linear, con 2
(-4) placenta(s), óvulos numerosos, estigma sésil, capitado; fruto pepo o amfisarco, globoso,
obovoide u oblongo, la rígida pared del fruto tornándose más o menos suave y flexible en la
madurez, pulpa carnosa, suave, blanca; semillas cocleado-reniformes, glabras, testa dura y
lisa; embrión blanco, cotiledones muy convolutos.
Crateva es el único género pantropical (ausente en Australia y Nueva Caledonia), mejor representado en el Viejo Mundo, centrado en el sudeste de Asia y Magadascar (Jacobs
1964). Está compuesto por 12 especies, cuatro de ellas restringidas al continente americano,
dos en América Central. Ambas presentes en Jalisco.
Clave para las especies de Crateva en Jalisco y áreas
colindantes
1. Plantas más o menos puberulentas, con tricomas furfuráceos, cortos, rizados, simples o
ramificados, especialmente en el envés de las hojas y en las ramitas jóvenes y ejes del
racimo; folíolos sésiles o con peciólulos cortos hasta 4 mm; inflorescencias sésiles en o
cerca de las ramas viejas desfoliadas; los racimos fructíferos 1–6 cm. . . . . . C. palmeri.
1. Plantas completamente glabras; folíolos con peciólulos 4–10 mm; inflorescencias
terminales, en las ramas nuevas foliosas; los racimos fructíferos 6–18 cm . . . . . C. tapia.
Crateva palmeri Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 1(9): 301. (31 Jan) 1895 (como “Cra-
taeva”). [Tipo: México: Colima: Armenia, 15 Feb 1891* (fl), E. Palmer 1285 (Holótipo:
US!; Isótipos: NY! [fragm. en WIS], K!, U!, US [2]!). Crateva tapia f. palmeri (Rose) Jacobs,
Blumea 12(2): 191. 1964.
“Granadilla” (Robles & De Niz 801), “granadillo del cerro”, “granadillo del monte” (Iltis
& Santana 31136), “telólote” (Hinton 8467).
Arbustos o árboles pequeños, 2 a 8 m de alto y hasta 40 cm DAP; corteza gris, copa ancha, los brotes jóvenes puberulentos, con tricomas cortos, rizados, lanosos, simples o ramificados; folíolos elíptico-oblanceolados a ampliamente obovados u ovados, 3 a 9 × 3 a 5 cm,
* La fecha citada de la colección tipo ha sido tomada de la publicación original, la escrita en las etiquetas de la coleción tipo es 1–31 Dic
1890. Sin embargo, no existe duda que ese es el respectivo material original en el que se basó la descripción de la especie.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
13
Figura 3. Crateva
palmeri. A, porción
terminal de una rama
con hojas (Robles &
D. De Niz 801, WIS).
B, inflorescencia
(Sandino 1865, WIS). C,
infrutescencias (Hinton
5731, NY). Ilustración
por Kandis Elliot.
14
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Fotografía 1. Crateva
palmeri, inflorescencia.
Tomada en las orillas del
Río Marabasco, cerca
de Cihuatlán, Jalisco.
Cortesía de Francisco
Javier Santana Michel
(ZEA).
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 3. Distribución
de Crateva palmeri
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
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Fotografía 2. Crateva
palmeri, infrutescencia.
Tomada en
Hostotipaquillo, Jalisco.
Cortesía de Francisco
Javier Santana Michel
(ZEA).
ápice acuminado o agudo a redondeado-apiculado, base cuneada a redondeado-atenuada,
envés a veces densamente blanco, gris o rojizo-pajizo puberulento, los laterales oblicuamente
asimétricos y con frecuencia mucho más pequeños, sésiles o con peciólulos muy cortos, 1 a
4 mm de largo, puberulentos; pecíolos 4 a 10 cm de largo; inflorescencias solitarias o hasta
3 agrupadas en o cerca del extremo de las ramas viejas defoliadas, sésiles, flores fétidas, ca.
15 a 20 por inflorescencia pero en ocasiones parecen ser más a causa de la agrupación de
2 o 3 corimbos, a menudo floreciendo al mismo tiempo, pedúnculos 1 a 6 cm × 3 a 5 mm,
puberulentos a subglabros, con diminutas brácteas caducas, pedicelos 21 a 35 mm de largo;
sépalos oblanceolados a oblongos, parte libre del limbo 5 a 6 × 1.5 a 2 mm; pétalos 10 a 20
× 1 a 3 mm, púrpura o púrpura obscuro, unguicula 6 a 12 mm de largo; estambres 10 a 17,
filamentos 18 a 50 mm de largo; ginóforo 35 a 45 mm; infructescencia cerca del ápice de las
ramas defoliadas, 0.9 a 3(-5.2) × 2 a 6(-8) cm, las cicatrices del pedicelo muy cercanas entre
sí, los frutos esféricos hasta elípticos, 3 a 5 cm de diámetro, verde obscuros, opacos, el pericarpo ca. 1.2 mm de grosor, más o menos liso en el interior, la pulpa escasa, blanca y dulce,
ginóforo 50 a 85 × 2 a 3 mm, pedicelos 20 a 50 mm de largo; semillas varias a numerosas, ca.
8 × 7 × 5 mm.
Disyunta en el oeste y sur de México (Son., Sin, Jal., Col., Mich., Gro.); Centroamérica
(Guatemala y Nicaragua, hasta el noroeste de Costa Rica).
Crateva palmeri prospera bien en el bosque tropical caducifolio con Acacia farnesiana, Ipomoea intrapilosa, Tabebuia chrysantha, Mastichodendron capiri y especies de Mimosa,
Bursera, Bunchosia, Pachycereus, Thevetia, Ceiba, Ficus, Guazuma, Bauhinia, Arundo y Pithecelobium; o bien en el subcaducifolio con Hura polyandra, Brosimum alicastrum, Eterolobium
16
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
cyclocarpum, Cassia aff. grandis, Sapium pedicelatum y especies de Brosimum, Tabebuia, Vitex y Aphananthe; rara vez se ha colectado en el matorral xerófilo con Fouqueria, Acacia, Lycium y Jatropha; sobre suelos calcáreos blancos. De 30–1050 m de altitud. Florece y fructifica
de enero hasta Junio.
Ejemplares examinados
SONORA: ÁLAMOS: 50 mi South of Alamos, 5 Abr 1940 (fl), H.S. Gentry 5953 (NY).
SINALOA: AHOME: Vic. Guadalupe, 18 Abr 1910 (fl-fr), J.N. Rose, P.C. Standley & P.G.
Russell 14676 (NY). CULIACÁN: Vicinity Culiacán, 21 Apr 1910 (fl-fr-inm), J.N. Rose, P.C.
Standley & P.G. Russell 14846 (NY). EL FUERTE: Vicinity San Blás, 22 Mar 1910 (fl), J.N.
Rose, P.C. Standley & P.G. Russell 13210 (NY); vicinity Fuerte, 25 Mar 1910 (fl-fr-inm), J.N.
Rose, P.C. Standley & P.G. Russell 13482 (NY). SINALOA: Cofradia, 7 Feb 1940 (fl-fr-inm),
H.S. Gentry 5515 (NY).
NAYARIT: AMATLÁN: Arroyo junto al Río Ameca, camino de Amatlán de Cañas a Garzas,
1150 m, 8 jun 1982 (fr), M. Cervantes J. C. s.n. (IBUG); camino Amatlán-Las Garzas km 5,
donde cruza con Río Ameca, 9 jun 1982 (fr), S. Rodríguez Rivera s.n. (IBUG).
JALISCO: CIHUATLÁN: Cihuatlán, 30 m, 28 may 1990 (fr), A. Rodríguez 2080 (WIS).
CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 2–3 km al SE de Tequesquitlán, arroyo el Salto,
4 ene 1986 (fl-fr), R. Cuevas G. & L. Guzmán H. 1020 (IBUG). HUEJUQUILLA EL ALTO:
Rancho el Vallecito, 30 km al W de Huejuquilla, brecha a San Juan Capistrano, 23 nov 1991
(fr), A. Flores M. 3630 (IBUG). MEZQUITIC: Sierra Huichola, paraje Kwaxi Mukat, a orillas
del Río Chapalagana (Atengo), 8.8 km al S de San Miguel Huaixtla (Tsikwaita), cerca del
límite con Nayarit, 21°59´23”N, 104°18´39”W, 17 abr 2003 (fl-fr), P. Carrillo-Reyes & D.
Cabrera-Toledo 3947 (IBUG). SAN CRISTÓBAL DE LA BARRANCA: San José, 2.5 km al N
de San Cristóbal de la Barranca, por el Río Cuixtla, 21°03´50”N, 103°25´50”W, 26 feb 2000
(fl), P. Carrillo-Reyes & R. Bello 1148 (IBUG); Ixcamilpa, 6 km al NNW de San Cristóbal
de la Barranca (en línea recta) por el Río Cuixtla, 21°5´40”N, 103°26´20”W, 27 may 2001
(fr), P. Carrillo-Reyes, L. Ortiz-Catedral & M. E. González del Castillo 1920 (IBUG). SAN
MARTÍN DE BOLAÑOS: 1 Km al S de San Martín de Bolaños, camino al Panteón, 4 may
1987 (fl), A. Flores M. 540 (IBUG); 1 km al S del rancho La Joya, brecha de San Martín al
Platanito, 18 may 1989 (fr), A. Flores M., A. Rodríguez, J.J. Reynoso, H. Arreola & R. Ramírez
1585 (IBUG). TUXCACUESCO: 1 km al E de la Cañita, 26 may 1987 (fr), R. Cuevas & L.
Guzmán 2052 (ZEA); 1–2 km al E de La Cañita, 27 may 1987 (fr) R. Cuevas & G. Nieves
2081 (IBUG, WIS, ZEA); 500–100 m al SSE de El Camichín, 8–9 km al SW de Tuxcacuesco,
19°38’10”N, 104°02’13”W, 27 abr 1988 (fr), L. Guzmán & R. Cuevas 173 (ZEA); 1 km SW
of Zenzontla “Manantial”, NE facing slopes above Río Ayuquila, 13–14 km (by air) SE of El
Chante, 19°39´06–11”N, 104°05´03–09”W, 15 mar 1989 (fr), T.S. Cochrane, M.A. Wetter &
F.J. Santana 11669 (IBUG, WIS, ZEA); upper flood plain in the deep valley of the Río Aju-
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
quila, among giant rocks in sandy soil on NE edge of Zenzontla, 22 km SE of El Grullo, 15
jun 1994 (fr), H.H. Iltis & F. Santana 31136 (WIS); 500 m Zenzontla rumbo nacimiento agua,
19°39’36”N, 104°04’14”W, 14 jun 1989 (estéril), L. Robles & D. DeNiz 801 (WIS, ZEA); 6 km
al E de Tuxcacuesco, Zanzontla, 19°39´38”N, 104°04´49”W, abr 1992 (fr), F.J. Santana & B.
Benz 5640 (IBUG, WIS, ZEA).
COLIMA: COMALA: Reserva Biósfera Sierra de Manatlán, just W of bridge, 500 km beyond Zacualpan-Juluapan crossroads, 13 km NW of Colima, 19º19’56”N, 103º48’56”W, 11
jun 1991 (fr), T.S. Cochrane, A. Vázquez & A. Flores 12574 (IBUG, WIS, ZEA). MINATI­
TLÁN: Trayecto entre el Sauz y el Terrero, unos 20 km al E de Minatitlán, 11 jun 1991 (fr),
A. Flores, A. Vázquez, R. Cuevas & T. Cochrane 2647 (WIS).
MICHOACÁN: AQUILA: Distr. Calcoman, Aquila, 28 Mar 1941 (fl), B. Hinton 15863 (NY).
ARTEAGA: Along the road to Infiernillo, ca. 29 km south-southeast of the junction with
Mex 37, 18º22’30”N, 101º54’W, 8 Mar 2002 (fr), V.W. Steinmann & E. Carranza 2377 (NY).
GUERRERO: COAHUAYUTLA DE JOSÉ MARÍA IZAZAGA: Paso de las Vacas, Mar 1903
(fl), E.W. Nelson 6973 (NY). COYUCA DE CATALÁN: Distr. Coyuca, Coyuca-Antón, 3 Mar
1934 (fr), B. Hinton 5731 (NY). PUNGARABATO: Pungarabato, 13 Jan 1934 (fl), B. Hinton
5467 (NY).
Crateva palmeri se caracteriza por tener tricomas macroscópicos, insolubles en cloroformo y no cerosos, únicos en este género (Jacobs 1964). Además, presenta folíolos sésiles o
con peciólulos cortos, hasta 4 mm de largo, y frutos con el pericarpo más delgado, ± liso en el
interior. Crateva palmeri fue reducida a una forma pubescente de C. tapia (Jacobs 1964). Sin
embargo, C. palmeri debe considerarse una especie distinta por las características morfológicas mencionadas, por crecer en ambientes xéricos y por tener una distribución geográfica
más restringida. Algunas colecciones resultaron difíciles de identificar, lo que permite sugerir como una probable hibridación con C. tapia (Iltis 2001), y que es necesario comprobar.
Los frutos son abiertos y las semillas predadas por aves (Iltis & Santana 31136). La pulpa
blanca y dulce del fruto es comestible (ibíd.).
Crateva tapia
L., Sp. Pl. 1: 444. (1 May) 1753 (“Habitat in India”). (Lectótipo:
“Apioscorodon s. Arbor Americana triphyllos, Allii odore, poma ferens”, L. Plukenet, Phytographia: t. 137, f. 7. 1692, designado por I.A. Al-Shehbaz, in C.E. Jarvis, F.R. Barrie,
D.M. Allan & J.L. Reveal (ed.). Regnum Veg. 127: 39. 1993]. — Cleome arborea Schrad.,
Goett. Gel. Ans.: 707. 1821, hom. illeg., non Cleome arborea Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 86. 1821.
[Tipo: Brasil, Paraiba, 1815–1817 (fl), Prince Maximilian von Neuwied s.n. (Lectótipo: LE
[“Cleome? No 5.”]!, designado por X. Cornejo & H.H. Iltis, 123. 2008; isótipo: BR!]. Colicodendron obliquifolium Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 27: 328. 1854, sin.
nov. [Tipo: Colombia, Nova Grenada, Prov. Pamplona ad ripas Rio Zulia, 1842–1843 (fl),
I. Linden 1370 (Lectótipo: G-88000!, aquí designado]. Crataeva acuminata DC., Prod. 1:
17
18
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
243. 1824. [Tipo: Guyana, 1820 (fl.), G. S. Perrottet s.n. (Holótipo: G-DC! [foto de F neg.
7962 en NY!, WIS!])]. Crataeva bahiana Ule, Bot. Jahrb. Syst. 42: 202. 1908. [Tipo: Brazil,
Tamburi, Oct. 1906 (fl), E. Ule 7076 (Holótipo: B-10 0242681! [foto de F neg. 5809 en NY!,
WIS!]; Isótipos: K!, L–35267!]. Crataeva benthamii Eichl., in Mart., Fl. Bras. 13(1): 265,
tab. 59. 1865. [Tipo: Brasil, ad ripas fluminis Amazonum, inter Santarem et Barra do Rio Negro, Oct. 1850 (fl, fr), R. Spruce 1065 (Lectótipo: M!, designado por Cornejo & Iltis, 2008
[foto de M en WIS!]; Isótipos: G-DEL! [foto de F neg. 8466 en NY!], B-10 0242679! [foto
de B en WIS!], M!, NY–387700!]. Crataeva benthamii var. leptopetala Eichl., in Mart., Fl.
Bras. 13(1): 265. 1865. [Tipo: Brasil, Prope Barra, Prov. Rio Negro, [Crateva tapioides DC.
var. leptopetala], Aug. 1851 (fl), R. Spruce 1791 (Lectótipo: K!, designado por M. Jacobs,
189. 1964; Isótipos: M! [foto de M en WIS!], P [no visto])]. Crataeva coriacea Herzog,
Fedde Rep. 7: 52. 1909. [Tipo: Brasil, Mattogrosso, Río Paraguay near Medranos, 1907 (fr), T.
C. Herzog 597 (Holótipo: Z!; Isótipo: WIS [fragm. Z]!)]. Crataeva glauca Lundell, Bull.
Torrey Bot. Club 69: 389. 1942. Crataeva tapia var. glauca (Lundell) Standl. & Steyerm.,
Fieldiana, Bot. 23: 55. 1944. [Tipo: México, Campeche, Palizada, 25–28 jul 1939 (fl), E. Matuda 3863 (Holótipo: MICH!; Isótipos: LL-TEX!, MO-1310914!, NY-937643!, WIS [LL-TEX
fragm.]!)]. Crataeva radiatiflora Ruiz & Pav. ex DC., Prodr. 1: 243. 1824. Capparis radiatiflora Ruiz & Pav. ex E. A. López, Ann. Inst. Bot. A. J. Cavanilles 16: 387, tab. 433. 1958, hom.
illeg. Capparis ternata Tafalla in Estrella, Fl. Huayaquilensis 1: 161 (1989), nom. nud.
[Tipo: Ecuador, Guayaquil [“Capparis radiatiflora, Huayaquil”], “Jahua de lagarto”, 1799 (fl),
J. Tafalla s.n. (= Ruiz 100) (Lectótipo: MA!, designado por X. Cornejo & H.H. Iltis, 124.
2008; Isótipos: B-10 0242680! [foto de B en WIS!], MA!)]. Crateva gynandra L., Sp. Pl. (ed.
2), 1: 636. 1762. [Tipo: Jamaica, P. Browne s.n. (Lectótipo: LINN 619.1!, designado por
M. Jacobs, 189. 1964). Crataeva tapioides DC., Prod. 1: 243. 1824. [Tipo: Central America,
1822. G. B. Balbis s.n. (Holótipo: G-DC! [foto de F neg. 7963 en NY!, WIS!])].
“Cascarón” (Standley 1961), “churumbela” (Michel et al. 56), “crucita” (Matuda 3863,
el tipo de Crateva glauca), “perihuete”, “ruache” (Mexia 1002), “tresmarías” (Standley 1961);
“tamburete” (R. Cuevas et al. 7870), “zapotillo” (R. Ramírez-D. & J. Espíndola 5692), “bulillo”
(R. Ramírez-D. 5202).
Arbustos o árboles hasta 30 m de alto y 1.5 m DAP, glabros; folíolos amplia a angostamente elípticos hasta ampliamente ovados u obovado-elípticos, los laterales más o menos
oblicuamente asimétricos, (3-)8 a 20 × 2 a 10 cm, base cuneada a obtusa o casi redondeada y
gradual hasta abruptamente atenuada hacia los peciólulos, ápice largamente acuminado a redondeado y abruptamente agudo, a veces glaucos en el envés; peciólulos 4–10 mm, pecíolos
(3-)5 a 20 cm; inflorescencias terminales en las ramas frondosas nuevas, flores ca. 20 a 120,
pero sólo ca. 7 a 20 florecen al mismo tiempo, ejes del racimo 6 a 16 cm × 5 a 10 mm; pedicelos 20 a 50 mm; brácteas florales linear-lanceoladas, hasta 9 mm, pronto deciduas; sépalos
lanceolados a oblongos u ovados, agudos, parte libre del limbo ca. 5 a 15 × 1 a 3 mm; pétalos
8 a 45 × 2 a 7(-13) mm, la uña 5 a 11 mm, blancos a blanco-verdosos, al marchitarse crema,
rosados o púrpura en ambos lados; estambres 14 a 20, filamentos ca. 35 a 50 mm, diminutos
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
19
Figura 4. Crateva tapia.
A, porción terminal de
una rama con hojas
y una inflorescencia
terminal (Wendt et
al. 3837, NY). B,
infrutescencia (Iltis & Nee
1587, WIS). C, semillas
(Iltis & Nee 1587, WIS).
Ilustración por Kandis
Elliot.
20
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Fotografía 3. Crateva
tapia. Cortesía de
Raymundo Ramírez
Delgadillo (IBUG).
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 4. Distribución de
Crateva tapia en Jalisco
y áreas colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
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Fotografía 4. Crateva
tapia. Tomada en las
dunas costeras, cerca
del canal Tepalcates,
municipio de Manzanillo,
Colima. Cortesía de
Francisco Javier Santana
Michel (ZEA).
en las flores pistiladas; ginóforo 25 a 60 mm o sólo hasta 1 a 5 mm en las flores estaminadas;
fruto globoso a elipsoide, 3 a 6(-8) cm diámetro, amarillo a anaranjado o marrón al madurar,
pericarpo 2 a 5 mm, denso-verruculoso o granuloso al interior; pedicelo 20 a 60 mm, ginóforo 20 a 70 × 3 a 4 mm; semillas numerosas, reniformes, 8 a 9 × 6 a 7 mm, testa dura. n=13
(Iltis 29193 [WIS], contado por L. Przywara, en Cornejo & Iltis 2008).
México (Sin., Nay., Jal., Col., Mich., Gro., Oax., Ver., Tamps., Tab., Camp., Yuc., Q. Roo.,
Chis.); Centroamérica (Belize, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua,
Panamá); Antillas Menores (Jamaica, Granada, Trinidad y Tobago, Antillas holandesas);
Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guiana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Venezuela).
A Crateva tapia la encuentra en el bosque tropical caducifolio, donde convive con
Poeppigia procera, Astronium graveolens, Brosimum alicastrum, Comocladia engleriana,
Zanthoxylon fagara y especies de Orbignya, Jatropa, Coccoloba, Ficus, Pachycereus, Bursera,
Karwinskia y Acacia, en ocasiones, en áreas estacionalmente inundables y a lo largo de cauces de aguas, en otras, en superficies con muestras notables de perturbación. También se le
ha colectado en el tropical subdeciduo en donde es dominante junto con Euphorbia schlechtendalii. Desde el nivel del mar hasta 1000 m de altitud. Florece de junio a octubre, con
frutos maduros de enero hasta octubre.
22
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Ejemplares examinados
SINALOA: EL FUERTE: Loma Larga, 1921 (fl), J. Ortega 4145 (NY). MAZATLÁN: Mazatlán, thorn forest around estuary just north of town, 13 Jun 1962 (fl), P. Hutchinson 2538
(BH, E, F, G, GH, HEID, MEXU, K, M, MICH, MSC, LL, MO, NY, P, S, SD, TEX, UC, US,
VT, WIS); vicinity of Mazatlan, 4 Abr 1910 (fr), N. Rose, P.C. Standley & P.G. Russell 14053
(MO, NY). NAVOLATO: Vicinity of Altata, 18 abr 1910 (fr), N. Rose, P.C. Standley & P.G.
Russell 14841 (NY). ROSARIO: Carretera Rosario Escuinapa, El Chilillo, 1 nov 1987 (fl-fr),
M. Cházaro & A. Rodríguez 5144 (IBUG, WIS); at Rosario, Jul 1897 (fl), J. N. Rose 1581 (NY).
NAYARIT: BAHÍA DE BANDERAS: Estero o laguna de Quelele, 3 km SW de Mezcales, a espaldas del manglar, 27 ago 1990 (fr), M. Cházaro & O. Montes 6409 (WIS); rancho el Quelele,
2.2 km al E de Mezcales, 11 ago 1995 (fr), R. M. Preciado, H. Hernández, I. G. Rodríguez & R.
Ramírez 18 (IBUG, ZEA). SAN BLÁS: María Madre Island, May 1897 (fr), E.W. Nelson 4274
(F). SANTIAGO IXCUINTLA: Estero Laguna del Quelele, 3 km al SW de Mezcales, M. Cházaro & O. Montes 6406 (ZEA); Texcaltitlán, nearly at sea level, 29 Oct 1926 (fl-fr), Y. Mexia
1002 (F, NY); ISLA ISABEL: El Faro, 21°50´32”N, 105°53´11”W, 40 8 450 E, 24 15 422 N,
NAD27, 2 nov 2004 (fl), R. Ramírez-D. & F. Mercado-Muñoz 6560 (IBUG); Ibíd., a 600 m del
camino que comienza a la orilla del charco en Playa Tiburones, 21°51´58”N, 105°53´08”W,
40 8 553E, 24 16 220N NAD27, 3 nov 2004 (fr), R. Ramírez-D. & F. Mercado-Muñoz 6588
(IBUG); Ibíd., Cerro de Acantilado Mayor, 21°50´45”N, 105°53´57”W, 60 m, 25 feb 2005 (fr),
R. Ramírez D. & F. Mercado-Muñoz 6938 (IBUG); 1 km al N de playa de Boca de Aserradero,
UTM 441483N, 2429858 E, 18 oct 2008 (fl), R. Ramírez-Delgadillo 7336 (IBUG).
JALISCO: AMECA: La Pareja al N de Lagunillas (aguas arriba Río Ameca), 20°35´85”N,
104°13´75”W, 5 mar 2002 (fl), J.A. Machuca M. 8702 (IBUG). CABO CORRIENTES:
20º16’22”N, 105º33’54”W, 6 ene 1990 (fr), T.S. Cochrane, M. Cházaro, M. Leach & L. Hackeling 12000 (WIS); W de Chimo, 20°28´26.1”N, 105°35´35.3”W, 18 feb 1998 (fr), R. Ramírez-D. 4992 (IBUG); Punta Negra, brecha Corralitos-Aquiles Serdán, 21 feb 1998 (fl), R.
Ramírez-D. 5202 (IBUG); brecha La Cruz Tehuamixtle-Villa del Mar, 20°14´N, 103°34´W, 26
nov 1998 (fr), R. Ramírez-D. & J. Espíndola 5692 (IBUG). JILOTLÁN DE LOS DOLORES:
Barranca Prieta, ca. de Rancho Viejo, 19°23’7.1”N, 102°54’1.1”W, 21 feb 2003 (fr), R. Cuevas 7870 (ZEA). PUERTO VALLARTA: Estero “El Salado”, 15 mar 1996 (fr), R. Ramírez-D.
3621 (IBUG). LA HUERTA: Estación de Biología Chamela (UNAM), arroyo Chamela, ca.
2.5 km E Hwy 200, km 63.5, 5 Jun 1982 (fl), S. Bullock 1160 (MEXU); arroyo Hornitos exactamente en donde corre hacia el NE, 5 km al E de la Estación de Biología Chamela UNAM,
19°30´47”N, 105°1´52”W, 11 oct 1997 (estéril), J. Calónico S. 4776 (IBUG); arroyo Hornitos,
Estación Biológica de Chamela UNAM, 19°30´48.1”N, 105°0´53.2”W, 13 feb 1998, J. Calónico S. 7743b (IBUG); arroyo Hornitos, Estación Biológica de Chamela UNAM, 19°30´59.7”N,
105°1´29.2”W, 13 feb 1998 (fr), J. Calónico S. 7774 (IBUG); cruce del lindero SE de la Estación de Biología Chamela y el arroyo el Colorado, 19°30´14.7”N, 105°1´43.7” W, 14 feb 1998
(estéril), J. Calónico S. 7810 (IBUG); puente de arroyo Seco, ca. 5 km W Ejido Miguel Hidal-
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
go, 15 ago 1991 (fr-inm), A. Flores & N. Ramos s.n. (WIS); entre Nacastillo y Los Ranchitos,
ca. 48 km SW La Huerta, 26 oct 1991 (fr), A. Flores, P. Ramos & N. Parada 3084 (WIS);
reserva ecológica “Las Joyas” ubicada 2.5 a 3 km al S del pueblo La Manzanilla, 19°16´22”19°16´27”N, 104°46´27”-104°46´26”W, 25 jul 2006 (fr), L. Hernández 437 (IBUG); ca. 5 km
W of Chamela, ca. 19º34’N, 105º05’30”W, 13 Jan 1979 (fr), H.H. Iltis & M. Nee 1587 (WIS
[2]); ca. 8 km NW of Chamela, 19º33’N, 104º08’W, 22 Jun 1984 (fr), H.H. Iltis 29193 (WIS,
ZEA); Isla La Pajarera, Bahía Chamela, A.S. Magallanes 2469 (MEXU); Chamela, Laguna de
La Virgen, 21 ago 1980 (fl), A.S. Magallanes 705 (MEXU); arroyo Colorado, 1800 m, 6 jul
1985 (fl), A.S. Magallanes 4480 (IBUG, MEXU); ejido La Fortuna, 10 km N de Chamela, 14
ago 1976 (estéril), L.M.V. de Puga 13123 (IBUG); ejido La Fortuna 10 km al NW de Chamela,
14 ago 1976 (fr), L.M.V. Puga 16250 (IBUG); estero El Tecuán, 11 jul 1998 (fl), R. Ramírez-D.
5515 (IBUG); La Manzanilla, 20 may 1967 (fr), L.M. Villarreal 866 (IBUG). TOMATLÁN:
3 Km del Playón de Mismaloya, rumbo a la Cruz de Loreto, 29 oct 1985 (fr), J. Michel 56
(IBUG, WIS); estero el Hermitaño, El Playón de Mismaloya, 11 mar 1988 (fr), Ramírez, Rodríguez & Vigueras 850 (IBUG).
COLIMA: MANZANILLO: Bahía de Santiago, predio Miramar-Peñas, 6 abr 2006 (fr), A.
García G. & M. Celis O. 117 (IBUG); Campos, km 5 brecha Manzanillo Cuyutlán, 3 jul 1972
(fl-fr), C. Luna 3319 (WIS). PUEBLO JUÁREZ: Coquimatlán, 23 km al NW de Pueblo Juárez-La Sidra, 13 mar 1984 (fl-fr), F.J. Santana M. & N. Cervantes 100 (IBUG). TECOMÁN: El
Llano camino a la parcela La Báscula de Pablo Mario Camacho V., 15 ene 1998 (fl), R. Flores
Virgen 812 (ZEA).
GUERRERO: ARCELIA: Mina, Campo Morado-Otatlán, 950 m, 5 Dec 1939 (fl), B. Hinton
et al. 14254 (NY). PETATLÁN: Montes de Oca, Petatlán, 15 Jun 1937 (fl), B. Hinton et al.
10320 (MO, NY); Cayacal, Abr 1903 (estéril), E.W. Nelson 7014 (NY).
Las dimensiones de los pétalos y sépalos de esta especie son variables (para una explicación detallada ver Cornejo & Iltis 2008). Se ha reportado que la corteza tiene un olor
desagradable, que posee propiedades tónicas para el estómago, contra la disentería y se aprovecha como febrífuga. Las hojas a veces se utilizan como emplastos. El jugo de las raíces, que
es de sabor acre, produce ampollas cuando se aplica en la piel (Standley 1961).
Cynophalla (DC.) J. Presl
Cynophalla (DC.) J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 275. 1825. Capparis sect. Cynophalla DC.,
Prodr. 1: 249. 1824. Capparis subg. Cynophalla (DC.) Eichl., in Mart., Fl. Bras. 13(1): 269.
1865. [Lectótipo: Capparis flexuosa L. (Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl), designado en X.
Cornejo & H.H. Iltis 2010]. — Referencias: Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2008. New combinations in South American Capparaceae. Harvard Pap. Bot. 13: 117–120. Cornejo, X. &
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
H.H. Iltis. 2010. Lectotypifications and a new combination in Cynophalla. Rodriguesia 61:
153–155. 2010.
Árboles o arbustos, a veces con ramas escandentes; glabros o con tricomas cortos y
simples. Ramas terminales con 1 a 3 glándulas nectarias supra-axilares dispuestas en una
hilera vertical sobre el punto de inserción del pecíolo; estípulas triangulares, escuamulosas,
diminutas; hojas simples, dísticas, distribuidas a lo largo de las ramas, coriáceas, siempreverdes; pecíolos de longitud similar, sin pulvínulo; inflorescencias en racimos o panículas
terminales, con glándulas nectarias supra-axilares en la base de los racimos laterales o flores,
a veces en las estípulas o al menos en la base del pedúnculo; flores nocturnas, cáliz con estivación abierta, decusado, anisosépalo, el par externo más pequeño que el par interno, sépalos
orbiculares, abaxialmente convexos o cuculados, excedidos por los pétalos desde la prefloración; corola con estivación siniestrorsa-torsiva, pétalos 4, insertos sobre un receptáculo
plano; nectarios florales 4, planos hasta algo cóncavos, dispuestos horizontalmente en el receptáculo, pocas veces escuamiformes y ampliamente divergentes; estambres 28 a 150(-250),
dispuestos en varios verticilos sobre un andróforo hemisférico; fruto capsular, dehiscente;
semillas con testa delgada y cubiertas por un arilo blanco; embrión verde, cotiledones muy
convolutos.
Género de ca. 16 especies, distribuido desde el sudeste de Estados Unidos (Florida) y
México hasta el norte de Argentina y en las Antillas. Se registran dos especies en Jalisco.
Clave para las especies de Cynophalla en Jalisco y áreas
colindantes
1. Pecíolos 1 a 3(-5) mm; estambres con filamentos 2 a 3 cm, glabros en la base; pétalos
ascendentes hasta divergentes en antesis; frutos con valvas más o menos gruesas y
leñosas, conspicuamente verrucosas a denso-tuberculadas al exterior, pulpa blanca. . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. verrucosa.
1. Pecíolos (3-)4 a 13 mm; estambres con filamentos 4 a 8(-12) cm, con tricomas cortos en
la base; pétalos reflejos en la antesis; frutos con valvas coriáceas, lisas al exterior, pulpa
roja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. flexuosa.
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 275. 1825. Basónimo: Moriso-
nia flexuosa L., Pl. Jam. Pug.: 14. 1759. Capparis flexuosa (L.) L., Sp. Pl. (ed. 2), 1: 722. 1762,
[Tipo: Habitat in Jamaica, P. Browne s.n. (LINN–664.10, microficha en NY!)]. — Capparis
baducca Sessé & Moç., Fl. Mex. (ed. 2): 129. 1894, nom. illeg. (non Capparis baducca L., Sp.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Pl. 1: 504. (1 May) 1753. [Tipo: MÉXICO, Sessé 2289; Lectótipo: MA [F neg. 41863], designado por C.H.N. Southerland, Anales Jard. Bot. Madrid 55(2): 375–418. 1997]. Capparis
brevisiliqua Sessé & Moç., ex DC., Prodr. 1: 251. 1824. [Tipo: MÉXICO, sin localidad (Lectótipo: Colección de Torner Nº 1820, lámina 27 (F [foto de F neg. 30458 en WIS!], designado por R. McVaugh, 2000]. Capparis diversifolia Sessé & Moç., Fl. Mex. (ed. 2): 130. 1894,
nom. illeg. (non Capparis diversifolia Wight & Arnott., Prodr. Fl. Ind. Orient.: 27. 1834).
[Tipo: MÉXICO, VERACRUZ, Tlacotalpan. (Lectótipo: no designado)].
“Mimbre del monte”, “tablelojeca” (Standley 1922).
Arbustos o árboles pequeños, 2 a 4(-10?) m de alto, a menudo lianoides, densamente
ramificado, con ramas subpendulares largas, delgadas y flexuosas; hojas con láminas variables, amplio-obovadas u oblongas, 3 a 9(-13) × (0.5-)1 a 5(-7) cm, base redondeada hasta
cuneada, ápice emarginado o redondeado hasta agudo; 6 a 10 pares de nervaduras laterales;
pecíolos 4 a 8 mm; glándula nectaria supra-axilar cupular, amarillo-naranja; inflorescencias
en racimos o panículas; pedicelos 10 a 20 mm; prefloraciones globosas, 10 a 15 mm diámetro
justo antes de la antesis; sépalos orbiculares, (5-)7 a 10 mm, márgenes hialinos; pétalos ±
oblongos, 15 a 30(-35) × 10 a 20 mm, blancos, tornándose amarillos o rosado pálido, reflejos
en antesis, glabros; nectarios florales planos hasta algo cóncavos; estambres 120 a 150(-250),
filamentos 4 a 8(-12) cm, con densos y cortos tricomas en la base, anteras 3 a 5 mm; ginóforo 4 a 7(-8.5) cm; ovario oblongo, 5 a 7 mm, liso; fruto capsular, dehiscente, pendular,
linear-cilíndrico, toruloso, 5 a 35 × 0.8 a 1.5(-2) cm, externamente liso, café-rojizo a verdeamarillento, glabro, con las paredes internas carnosas, de color rojo-sangre; en la madurez
las valvas se separan hacia un lado, retorciéndose desde dentro hacia fuera, exponiendo las
semillas; pedicelo 10 a 20 mm, ginóforo (2.5-)4 a 9(-11) cm; semillas dispuestas en una o dos
hileras, oblongoides a ovoides-elipsoides, 6 a 15 × 4 a 8 mm, éstas ocasionalmente germinan
mientras están unidas a los frutos viejos.
Sudeste de Estados Unidos (Florida), México (Son., Sin., Nay, Jal., Col., Mich., Gro.);
Centroamérica (Costa Rica, El Salvador, Panamá); Las Antillas; Sudamérica (Colombia, Venezuela).
Esta es una especie común en la parte posterior de los manglares, pero se la encuentra
con más frecuencia en el bosque tropical caducifolio donde convive con especies de Amphipterygium, Pithecellobium, Manihot, Opuntia, Corton, Cresentia, Cephalocereus, Acanthocereus, Mammillaria, Lysiloma, Ceiba, Plumeria, Bursera, Pilosocereus, Ipomoea, Jathropa,
Croton, Erytrina, Comocladia, Hylocereus, Tillandsia; a veces se localiza en el subcaducifolio,
con Acacia, Bahuinia, Hipomane; rara vez como ruderal asociada a Cordia y Cnidoscolus,
sobre suelos areno-arcillosos o bien, en campos abiertos con abundante vegetación herbácea.
Desde el nivel del mar hasta 120 m. En floración de mayo a septiembre, y fructificación de
julio a noviembre.
25
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 5. Cynophalla
flexuosa. A, ramas con
hojas e inflorescencias
(Hinton 15914, NY).
B, vista parcial de una
rama desfoliada con
dos nectarios axilares
persistentes (Flores &
Ramos s.n., NY). C,
prefloración antes de la
antesis (Hinton 15914,
NY). D, fruto (Flores
& Ramos s.n., NY).
Ilustración por Xavier
Cornejo.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
27
Fotografía 5.
Cynophalla flexuosa.
Dunas costeras cerca
del canal Tepalcates,
municipio de Manzanillo,
Colima. Cortesía de
Francisco Javier Santana
Michel (ZEA).
Ejemplares examinados
SONORA: NAVOJOA: 26º46’N, 109º13’W, 28 may 1987 (fl), P. Tenorio & C. Romero 13685
(F, WIS).
SINALOA: AHOME: Médano del Pozole, jul 1924 (fr), J. González-Ortega 5560 (PH, WIS
fragm). BADIRAGUATO: Las Palmas, dic 1922 (fl), J. González-Ortega 723 (WIS). EL
FUERTE: Loma Larga, 1921 (fl), J. González-Ortega 4183 (NY). MAZATLÁN: Road to Culiacan, 9 mi by rd. N of Mazatlan, ca. 23º23’N, 106º25’W, 3 Jul 1969 (fl), G. Webster & G.
Breckon 15558 (DAV). ROSARIO: Rosario, 26 Jul 1897 (fr), J. Rose 3258 (NY). SALVADOR
ALVARADO: Ca. 8 mi W of Guamuchil, 25º29’N, 108º11’W, 22 Jun 1972 (fl), G. Webster &
S. Lynch 16987 (DAV). [SINALOA]: 10 mi W of Naranjo, thorn forest plain, 10 Dec 1942 (fr),
H.S. Gentry 6780 (F, NY [2], PH [2]).
NAYARIT: ACAPONETA: Los Monillos, km 5–10 al poblado de El Limón rumbo al Macho,
UTM 441483 N, 2429858 E, A. Castro-Castro 1424 (IBUG); camino a la Laguna del Tule,
Palo Blanco, UTM 477746 N, 2425588 E, A. Frías-Castro 886 (IBUG). BAHÍA DE BANDERAS: Estero del Quelele, 3 km al SW de Mezcales, 27 ago 1990 (fr), M. Cházaro & O. Montes
6408a (WIS); Club de golf Flamingos, ca. de Bucerías, 18 mar 2005 (botón-fl), M. Cházaro
B. & R. Romero 8468 (IBUG); cerro de Punta Mita, 7 abr 1968 (botón-fl), J. Ramírez 4029
(IBUG); Punta Mita, 40 m, 1 jun 2004 (fl), Y. Ramírez Amescua 235 (IBUG). SAN BLAS: Isla
María Madre, 300 m, 9 mar 1972 (estéril), E. Estrada Faudón s.n. (IBUG).
28
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
JALISCO: CABO CORRIENTES: Brecha a Chacala, 29 may 1990 (fl), R. Ramírez 2063
(WIS); brecha La Cruz de Tehuamixtle-Villa del Mar, 20°14’N, 103°34’W, 26 feb 1998 (fr),
R. Ramírez-Delgadillo & J. Espíndola 5685 (IBUG). CIHUATLÁN: Arroyo Seco, carretera
Cihuatlán-Manzanillo, 11 jul 1998 (fl), R. Ramírez-Delgadillo 5489 (IBUG); arroyo Seco, carretera Cihuatlán-Manzanillo, 19°13´51”N, 104°37´71”W, 11 jul 1998 (fl), R. Ramírez-Delgadillo 5503 (IBUG). LA HUERTA: Estación de Biología, Chamela (UNAM), 23 jun 1984 (fl),
S. Bullock 1514 (MO); ibíd., 29 jul 1977 (fr), A. Magallanes 741 (LL-TEX); puente de arroyo
Seco, ca. 5 km al Oeste del Ejido Miguel Hidalgo, 15 ago 1991 (fr), A. Flores & N.P. Ramos s.n.
(NY, WIS [2]); in xerophytic beach scrub thickets next to (SE of) bungalow Mayor Chamela
beach, ca. 8 km NW of Chamela, 19°33’N, 104°08’W, 22 jun 1984 (botón), H.H. Iltis 29195
(ZEA); rancho Cuixmala, just off the Puerto Vallarta-Barra de Navidad (MEX 200) highway,
19º26’N, 104º59’W, 11 may 1991 (fl), E. Lott 3330 (WIS); al NE de La Isla Cocinas, Chamela,
19°33´08”-19°32´97”N, 105°06´52”-105°06´43”W, 27 jun 1998, (fl), R. Ramírez-Delgadillo
5560 (IBUG); Careyes, km 50-55 del lado costero de la carretera México 200, entre Melaque
y Chamela, UTM 494835 E 21552421 N, 25 jul 2009 (fr), F.J. Rendón Saldoval 367 (IBUG);
playa Tenacatita, 28 jun 1997 (fl), F. Santana 8593 (TEX). PUERTO VALLARTA: playa Los
Muertos, 20°35´40”N, 105°14´27”W, 20 dic 2005 (estéril), A. Castro-Castro 583 (IBUG);
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 5. Distribución
de Cynophalla flexuosa
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
fraccionamiento Sendero de Luna, al E del estero El Salado, justo a un lado de la Universidad
del Valle de México y el Basurero Municipal, UTM 689000 N 2286400 W, 2 ago 2008 (fl), A.
Castro-Castro 1326 (IBUG); El Hotelito Desconocido (Playón de Mismaloya) al W de Cruz
de Loreto, 0 m, 27 mar 1996 (botón), R. Ramírez-Delgadillo 3907 (IBUG); arroyo El Rastro, a
407 km al N del crucero de las Avenidas, Politécnico Nacional y Las Mojoneras, 20°40´07”N,
105°13´42”W, 12 m, 1 may 2008 (botón-fl), R. Ramírez-Delgadillo & A. Castro 7242 (IBUG).
TOMATLÁN: Along main highway from Chamela to Puerto Vallarta, between La Cumbre
and Campo Acosta, ca. 100 m, 13 Jan 1979 (estéril), H.H. Iltis & M. Nee 1594a (WIS); lado E
de la Laguna Chalacatepec, 0 m, 16 nov 1994 (estéril), R. López s.n. (IBUG).
COLIMA: ARMERÍA: 1 km N de Cuyutlán, 20 jul 1979 (fr-inm), C. Díaz 10804 (WIS).
MANZANILLO: Km 35 brecha Manzanillo-Cuyutlán, terreno arenoso-salino, 4 m, 5 jul
1972 (fr-inm), C. Díaz 3353 (IBUG, WIS); Playa de Oro, 25 km (air) WNW of Manzanillo
on Pacific Ocean, 19º07’N 104º33’W, 2–3 Aug 1960 (estéril), H.H. Iltis, R. Koeppen & F. Iltis
647 (WIS [5]); ca. 2 mi W of Manzanillo, 3 Aug 1960 (estéril), H.H. Iltis, R. Koeppen & F.
Iltis 671 (WIS [2]); Western end of Bahía de Santiago, opposite Santiago, 28 Jul 1957 (fr), R.
McVaugh 15851 (MICH); W side of Bay across from Manzanillo, ca. 5 mi WNW of city, Jul
1956 (fr-inm), D. Gregory & G. Eiten 319 (MO, NY); 3 km al N de Santiago, brecha Santiago
a Chiandiablo a Huiscolota, 22 jun 1984 (fl), F. Santana & N. Cervantes 318 (IBUG); 10–14
km al N de Santiago, entre Chandiablo y El Veladero, 2 ago 1984 (fr-inm), F. Santana & N.
Cervantes 464 (IBUG). TECOMÁN: 5 km WNW of the toll booth at Cuyutlán on the coast
road from Manzanillo, 9 Nov 1991 (fr), A. Sanders 11910 (WIS).
MICHOACÁN: AQUILA: Pichilinguillo, Distr. Calcomán, 4 Sep 1941 (fl), B. Hinton et al.
15914 (F, NY, WIS fragm). COAHUAYANA: Boca de Apiza, matorral espinoso, 16 jul 1985
(fr), J. Soto, A. Román & F. Soto 9511 (WIS).
GUERRERO: ACAPULCO: Acapulco, 1791, T. Haenke 1686, 1690 (F); Barra Vieja, orilla de
Laguna Tres Palos, 5 jul 1981 (fr-inm), N. Diego 2085 (WIS); Puerto Marqués, a lo largo del
camino al W, por las residencias, W. López 792 (MEXU). MARQUELIA: Barra de Tecoanapa,
19 sep 1981 (fr), N. Diego 2243 (WIS). CUAJINICUILAPA: Punta Maldonado, 26 jun 1981
(fl), S. Torres & M. Ortíz 705 (WIS).
Esta especie ha sido confundida y referida bajo el nombre Capparis cynophallophora
L. (1759) por la mayoría de los autores del siglo XIX (e.g. Eichler en Martius, Fl. Brasil.
1865). El fruto tiene propiedades antiespasmódicas y sedativas, también se utiliza como insecticida. La corteza no es tóxica, su infusión es bebida como diurético y emenagogo. Las
raíces en cocimiento tienen fama de poderoso emenagogo, para hacer venir la menstruación
difícil; se dice que la decocción de las hojas actúa muy bien contra las hidropesías como diuréticas e hidragogas y para combatir las enfermedades cutáneas (Guzmán 1947; Escobar
1972; Martínez 1959; Standley 1922).
29
30
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 275. 1825. Basónimo:
Capparis verrucosa Jacq., Enum. Syst. Pl.: 23. 1760. Uterveria verrucosa (Jacq.) Bertol., Pl.
Nov. Hort. Bonon. 2: 8. 1839. [Tipo: COLOMBIA, CARTAGENA (Lectótipo: Jacquin tab.
99! [iconótipo publicado en: Stirp. Amer.: 159, tab. 99. 1763], aquí designado)]. Capparis
læta Kunth, Nov. Gen. & Sp. 5: 88. 1821. Cynophalla læta (Kunth) J. Presl, Přir. Rostlin. 2:
275. 1825. [Tipo: COLOMBIA, near Cartagena, Crescit prope Turbaco Novo-Granatensium,
alt. 180 hex., Floret Aprili, A. Bonpland & A. Humbold s.n. (Lectótipo: P!, aquí designado)].
Capparis brevipes Benth., Bot. Voy. Sulph.: 65. 1844. [Tipo: COSTA RICA, Puntarenas, Gulf
of Nicoya, 1842 (fl), R. B. Hinds s.n. (Lectótipo: K! [fragm. en WIS!], aquí designado)].
Capparis palmeri Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 1(9): 301. 1895. [Tipo: MÉXICO: COLIMA:
MANZANILLO: on the mountain sides, 2–18 Mar 1891* (fl), E. Palmer 1358 (Holótipo:
US!; Isótipos: B-10 0242729!, GH!, MO-3729251!)]. Capparis trinitensis Urb., Notizbl. Bot.
Gart. Berlin-Dahlem 8: 25. 1921. [Tipo: TRINIDAD, prope Mayaro ad Radik Point, 14 Jun
1908 (fl-fr), W. E. Broadway 2611 (Lectótipo: F! [foto neg. 58363], aquí designado; Isótipo:
K!)]. Capparis scabra Willd., nom. nud. escrito en A. Bonpland & A. Humbold 530 (B-W10056-01), colectada en Cumaná, Venezuela].
“Limoncillo” (en Guerrero; Standley 1922), “verruco” (Meza 22), “suelda con suelda” (Cuevas & Guzmán 4908, 5141).
Arbustos o árboles hasta 8 m de alto; hojas con láminas oblongas, oblongas-elípticas
hasta obovadas, 3 a 10(-13) × 1.2 a 5(-6) cm, base redondeada y algo cordada, margen ondulado, ápice agudo a obtuso, glabras a puberulentas, rara vez corto-pilosas en el envés; 5 a
11 pares de venas laterales; pecíolos 1 a 3(-5) mm, glabros a puberulentos, rara vez cortopilosos; nectarios supra-axilares estipitados, peziziformes; inflorescencia un racimo corimbiforme con 2 a 6 flores; pedicelos 5 a 15 mm; brácteas florales escuamiformes; sépalos suborbiculares, 4 a 6 mm; pétalos oblongo-obovados, 12 a 20 × 8 a 12 mm, blancos, apenas
ascendentes en la antesis, glabros; nectarios florales planos a algo cóncavos; estambres 35 a
80(-105 [en Panamá]), filamentos 20 a 30 mm, glabros, anteras ca. 2 mm; ginóforo 20 a 25
mm; ovario oblongoide, 3 a 5 × 1 a 2 mm, liso, glabro; fruto capsular, dehiscente, pendular,
ovoide a oblongoide, (1.7-)2 a 6(-7.5) × 1 a 2.5 cm, las valvas más o menos gruesas y leñosas,
exteriormente rojizas a marrón y conspicuamente verrucosas a denso-tuberculadas, blancopulposas al interior; pedicelo 10 a 24 mm, ginóforo (13-)15 a 35 mm; semillas cocleadoreniformes, algo complanadas, 8 a 11 × 4 a 6 mm.
México (Sin., Jal., Mich. Gro., Oax., Q. Roo, Chis.,); Centroamérica (Costa Rica, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá); Las Antillas (Tobago); Sudamérica (Colombia y Venezuela).
* La fecha citada de la colección tipo ha sido tomada de la publicación original, la fecha escrita en las etiquetas de la coleción tipo es 1–31
Dic 1890. Sin embargo, no existe duda que ese es el respectivo material original en el que se basó la descripción de este nombre.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
31
Figura 6. Cynophalla
verrucosa. A, B, ramas
con inflorescencias.
C, base de una hoja,
pecíolo, parte de una
rama y un nectario axilar.
D, flor en antesis. E,
fruto. Ilustración por
Xavier Cornejo (basada
en Hinton 15820, NY).
32
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Fotografía 5.
Cynophalla verrucosa,
flor en antesis. Chamela,
Jalisco. Cortesía de
Raymundo Ramírez
Delgadillo (IBUG).
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 6. Distribución de
Cynophalla verrucosa
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Bosque tropical caducifolio con especies de Bursera, Acacia, Bahuinia, Bonellia, Comocladia, Thevetia, en acantilados o bien, sobre suelos calizos o someros, pero entonces arenosos de origen granítico. Del nivel del mar hasta 150(-700) m de altitud. Florece y fructifica
de marzo a septiembre.
Ejemplares examinados
SINALOA: AHOME: Venadillo, 1921 (fl), J. Ortega 4184 (F, WIS), 4185 (NY). ELOTA: La
Cruz, Porvenir y Norote, Nov 1925 (fl-fr), J. Ortega 5881 (GH, K, PH, POM, WIS [2]). ROSARIO: Vicinity of Rosario, dry hill, 14 Apr 1910 (fl), J. Rose, P. Standley & P. Russell 14562
(NY). Municipio (?): Edge of highway 40, 5 mi. E of Junction w/hwy 14, in farm valley, 28
Abr 1969 (fl), G. Breckon & B. Christman 557 (DAV). Without locality, 1934 (fr), J. Ortega
7268 (F).
JALISCO: CIHUATLÁN: Cerro al W de San Patricio Melaque, 28 may 1990 (fl-fr), A. Rodríguez 2089 (IBUG, WIS, ZEA). LA HUERTA: Chamela Bay, Costa Careyes, ca. 1 km S of
Playa Careyitos, 19º27’N, 105º02’W, 26 Mar 1991(fl), M. Ayala 91-46 (TEX); vicinity of Río
Cuitzmala (SE banks), ca. 2 km NE of Hwy 200 between Careyes and Emiliano Zapata, 12
May 1991 (fl), T. Daniel, E. Lott, A. Sanders & B. Phillips 6246 (CAS); Bahía Mezcales, 23 May
1984 (estéril), S. Bullock 1332 (WIS fotocopia); ibíd., 30 may 1975 (fr), C. Díaz 5852 (MO,
WIS [2]); ibíd., 8 jun 1982 (fl), J. Magallanes 3616 (MO); puente del arroyo Seco, unos 5 km
al W del ejido Miguel Hidalgo, 15 ago 1991 (fr), A. Flores & N. Ramos s.n. (WIS); Bahía de
Tenacatita, brecha entre La Manzanilla y El Tamarindo, 10–25 m, 27 ago 1975 (fr), R. Guzmán 227 (WIS fragm); 1 km al S de La Manzanilla, 25 mar 1976 (fl), R. Guzmán 8513 (WIS
fragm); Estación de Biología Chamela, 19º30’N, 105º03’W, cruce de vereda Chachalaca con
Arroyo Zarco, 23 may 1982 (fl), E. Lott & A. Solís 1028 (WIS); ibíd., 26 may 1970 (fl), L. Pérez
91 (CAS, MO); puente sobre la carretera Puerto Vallarta-Barra de Navidad, ca. 2 km al SE de
la estación, 27 ago 1982 (fr), E. Lott 1263 (MO); 17 mi N of Navidad, along the road from Barra de Navidad to Tequezquitlán, Concepción and Autlán, 8 Apr 1951 (fl), R. McVaugh 11905
(MICH); km 23 carretera Barra de Navidad-Puerto Vallarta, 26 abr 1974 (fr), L. Pérez 954
(MICH); Isla Las Cocinas, lugar cercano a la playa La Cocina, 19°33´08”N, 105°06´52”W,
45 m, 26 jun 1998 (fl), R. Ramírez-Delgadillo 5560 (IBUG); 1 km al S de la desviación a La
Manzanilla carretera Puerto Vallarta-Melaque, 29 mar 1991 (fl-fr), J.A. Solís Magallanes 4908
(ZEA). TOMATLÁN: Along main highway from Chamela to Puerto Vallarta, between La
Cumbre and Campo Acosta, 13 Jan 1979 (estéril), H.H. Iltis & M. Nee 1594 (WIS [2]); La
Pintada, 12 km al S de Tomatlán, 19°53’05”N, 105°18’44”W, 9 may 2008 (fl), J.L. Mendoza 13
(ZEA); Playa Tenacatita, 28 jun 1997 (fl), F.J. Santana M. 8593 (ZEA).
COLIMA: ARMERÍA: Mountain summits near pass ca. 11 miles SSW of Colima on Manzanillo road, 19 Jul 1957 (fr), R. McVaugh 15565 (MICH). IXTLAHUACÁN: 1 km al NW
de Tamala, Aquiles Serdán, 25 jun 1995 (fr), R. Cuevas & L. Guzmán 4908 (WIS [2], ZEA);
base of cerro San Gabriel, mountains ca. 4 km S of Los Amoles, at km 237 ca. 20 km SSW
33
34
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
of Colima along highway to Manzanillo, 19º05’N, 103º48’W, 1-4 Aug 1960 (fr), H.H. Iltis, R.
Koeppen & F. Iltis 636 (F, WIS [4]). MANZANILLO: Cerro de la Cruz, 5 jun 1980 (fl), L.I.
Campos M. 24 (IBUG); between port of Manzanillo and village of Campos, 11 Mar 1943 (fl),
C. Gilly, W. Bonisteel & D. Dodds 8 (MICH); ca. 3 km N of Playa de Oro, 25 km (air) NWN of
Manzanillo, 3 Aug 1960 (fr), H.H. Iltis, R. Koeppen & F. Iltis 661 (WIS [2]); hills W of Manzanillo Bay, 5 mi W of Santiago, thence 2.5 mi on road to the coast at Peña Blanca, 24 Jul 1957
(fl-fr), R. McVaugh 15710 (MICH). TECOMÁN: 1–1.5 Km al NNE de la empresa APASCO,
18°59’30”N, 103°52’W, 200-400 m, 7 abr 1996 (estéril), R. Cuevas & L. Guzmán 5141 (ZEA);
Tecomán, carretera Colima-Manzanillo, 6 jul 1993 (fr), A. Meza A. 22 (IBUG).
MICHOACÁN: AQUILA: 3 mi N of San Juan de Lima on road from Coahuayana, 19 May
1973 (fl), B. Hansen, J. Hansen & M. Nee 1456 (WIS); Distr. Coalcoman, Aquila, 21 Mar 1941
(fl), B. Hinton et al. 15820 (F, NY).
GUERRERO/ MICHOACÁN: PETATLÁN: Coyuquilla, 23 Feb 1899 (fl), E. Langlassé 921
(G, P).
GUERRERO: ACAPULCO: Isla de la Roqueta, Acapulco, 24 Apr 1985 (fr-inm), J. Soto & S.
Aureoles 8476 (MA). COYUCA DE CATALÁN: La Barranca, 2 May 1898 (fl), E. Langlassé
131 (P). GUERRERO: La Junta, Apr 1903 (fl), E. Nelson 6990 (NY). PETATLÁN: Petatlán,
Montes de Oca, 19 Jun 1937 (fr), B. Hinton 10341 (LL-TEX, PH). LA UNIÓN DE ISIDORO
MONTES DE OCA: Camino Unión-Coahuayutla a 1 km, 22 jul 1985 (fr), J. Soto, A. Román
& F. Soto 9604 (MEXU, WIS).
Cynophalla verrucosa es fácil de reconocer entre las especies de este género, por sus
inusuales y distintivos frutos verrucosos en combinación con sus pecíolos cortos y hojas
con base cordada. Esta especie fue recientemente designada el tipo de Uterveria Bertol., un
sinónimo de Cynophalla (Cornejo & Iltis 2010).
Morisonia L.
Morisonia L., Sp. Pl. 1: 503. (1 May) 1753. [Tipo: Morisonia americana L., Sp. Pl. 1: 503.
(1 May) 1753].
Arbustos o árboles pequeños a medianos, con pubescencia estrellada a estrelladaequinada o lepidoto-peltada, glabrescentes; hojas simples, espiraladas, siempreverdes, coriáceas, la base a veces subpeltada o peltada; pecíolos de diferentes longitudes en la misma
planta; inflorescencias usualmente caulífloras o ramífloras, racemosas, con densos tricomas
estrellado-equinados, flores blancas, que se tornan amarillas, subtendidas por una pequeña
bráctea floral, decidua; durante la prefloración el cáliz es fusionado y cubre en su totalidad
a la corola, en la antesis éste se rompe en 2 a 4(-5) segmentos ± irregulares, reflejos, que se
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
mantienen unidos a la parte exterior del hipantio y están subtendidos al interior del disco por 4 pequeñas glándulas nectarias, pubescentes; corola actinomorfa, pétalos 4, libres,
obovado-oblongos, redondeados, con tricomas estrellados en el lado adaxial, densamente
equinados en el lado abaxial; estambres 18 a 45, más cortos que los pétalos, dispuestos en 2
o 3 series más o menos heteromorfas, filamentos clavados, adnados y con densos tricomas
hacia la base, formando una corta falda ascendente, que al caer deja una cicatriz ondulada
alrededor de la base del ginóforo, anteras basifijas; ginóforo presente; ovario ovoide, acostillado, densamente cubierto por tricomas lepídoto-peltados; estigma plano a cóncavo, algo
capitado; fruto amfisarco, esférico, con pericarpo duro y grueso, cubierto por una densa
pubescencia estrellada-equinada, pulpa blanca; pedicelo corto con un grueso, corto y leñoso
receptáculo-andróforo-ginóforo; semillas glabras o cubiertas por una sarcotesta gelatinosa
blanca de muchas fibras infiltradas; embrión blanco, cotiledones muy convolutos.
Morisonia es un género Neotropical pequeño que comprende tres species. Sólo la ampliamente distribuida Morisonia americana está registrada en nuestra área.
Morisonia americana L., Sp. Pl. 1: 503. (1 May) 1753. Tipo: Habitat in America
calidiore. (Lectótipo: “Morisona” in Plumier, Nov. Pl. Amer.: 36, t. 23. 1703, designado por
A.I. Al-Shehbaz 1988).
[Jalisco]: “Bonetillo”, “rasca” (Robles 942), “chico cimarrón” (Robles & De Niz 803), “zapote zorra” (Robles 156). [Colima]: “chico cimarrón” (R. Cuevas & L. Guzmán 4919) “chico
zapote” (F. J. Santana M. & N. Cervantes A. 1170); “chico manbola” (J. Enciso s.n.).
Arbustos, en ocasiones con ramas escandentes, o árboles hasta 15 m de alto y 30 cm
DAP; con tricomas estrellados a estrellado-equinados o lepídoto-peltados, glabrescentes.
Hojas con láminas coriáceas, oblongo-elípticas hasta amplio-ovadas u oblongo-lanceoladas,
10 a 30 × 5 a 15 cm, base redondeada a cordada, subpeltadas o peltadas, ápice redondeado
a obtuso o a veces retuso, haz verde olivo con nervio medio amarillo, lustroso, con tricomas
estrellado-tomentosos (cuando jóvenes), envés pálido-verdoso o blanquinoso, con nervadura media muy prominente y tricomas translúcidos-blanquinosos, estrellados-tomentosos,
glabrescente en ambos lados; 7 a 10 pares de venas laterales; pecíolos de diferentes longitudes, 2 a 14 cm, pulvínulo si presente, 5 a 15 mm (los pedicelos más cortos sin pulvínulo y
los más largos pulvinados en un mismo individuo); inflorescencias usualmente caulífloras
o ramífloras, racemosas, 3 a 15 cm de longitud, cubiertas por densos tricomas estrelladoequinados, portando 3 a 20 flores, fragantes; pedicelos 1 a 20 mm; bráctea floral linear, ca.
2 a 3 mm, decidua; cáliz de estivación cerrada, sépalos compuestos por 2 a 4 segmentos ±
irregulares, ca. 6 a 8 × 3 a 6 mm, reflejos, con densos tricomas equinados en el lado abaxial;
pétalos ovoides a oblongos, 7 a 10 × 4 a 6 mm, base sésil; nectarios florales deltoides, ca. 1 ×
1.5 mm, cubiertos por tricomas equinados; estambres ca. 18 a 30, filamentos 8 a 10 mm, anteras 2 a 3 mm; ginóforo 1.5 a 16 mm; ovario ovoide, 3 a 9 × 2.5 a 6.5 mm, estigma capitado;
fruto 4 a 8 cm de diámetro, castaño a grisáceo, pericarpo 3 a 6 mm; pedicelo 10 a 20 mm,
35
36
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 7. Morisonia
americana. A, porción
terminal de una rama
con hojas (Machuca et
al. 7815, NY). B, base de
una hoja peltada, pecíolo
y parte de una rama
(Machuca et al. 7815,
NY). C, flor (Lott 3369,
NY). D, fruto seccionado
longitudinalmente
(Machuca et al. 7815,
NY). Ilustración por
Xavier Cornejo.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
37
Fotografía 7.
Morisonia americana,
infrutescencia. Tomada
en el bosque tropical
caducifolio, cerca de
Manzanillo, Colima.
Cortesía de Francisco
Javier Santana Michel
(ZEA).
andro-ginóforo 2 a 16 × 7 a 13 mm; semillas ca. 10 a 30, ca. 1 a 1.5 × 8 mm, testa castaña,
glabras o cubiertas por una sarcotesta gelatinosa blanca.
México (Sin., Nay., Jal., Gro., Oax., Chis.); América Central (Costa Rica, El Salvador,
Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá); Antillas Mayores (Islas Leeward, Islas Vírgenes,
República Dominica); América del Sur (Colombia, Ecuador, Las Guyanas, Perú, Venezuela).
Morisonia americana prolifera en el llamado “bosque tropical caducifolio”, donde convive con especies de Bursera, Acanthocereus, Stenocereus, Thevetia, Ziziphus, Pachycereus,
Cresentia, Mimosa, Guazuma, Pilosocereus, Opuntia, Randia, Brosimum, Syderoxylon, Ficus,
Enterolobium, Cordia, Jatropha y Acacia. En ocasiones se encuentra formando parte de la vegetación secundaria en bosque tropical subcaducifolio con Brosimum, Hura, Pithecellobium,
Caesalpinia, Cedrela y Cassia. Desde cerca del nivel del mar hasta 1100 m de altitud. Florece
y fructifica de enero a agosto.
Ejemplares examinados
JALISCO: CIHUATLÁN: 2 Km al N de Lázaro Cardenas, 2000 m, 30 oct 1987 (estéril), R.
Ornelas U. & H. Luquín S. 1325 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Cerro
El Chandepe, 2 km al SW de Lagunillas de Ayotitlán, 19º28’N, 104º11’W, 1 jul 1990 (fr), L.
Robles et al. 942 (WIS). LA HUERTA: km 63.5 de la carretera Barra de Navidad-PuertoVallarta, 19°32´15”N, 105°04´38”W, 9 mar 2002 (fr), P. Carrillo-Reyes, E. Sahagún-Godínez &
38
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
E. Ramírez-Medina 2978 (IBUG); Chamela, Bahía de Mezcales, 12 feb 1971 (estéril), C. Díaz
2213 (WIS); rancho El Palmar, 15 km al NW of Juan Gil Preciado, hacia la parte media del
C. El Guaguanton, 13 ago 1991 (fr), A. Flores, Omar B., N.P. Ramos et al. 2757 (WIS); Club
Mediterranee, at gate, ± km 56 from Barra de Navidad, on Puerto Vallarta Highway (Mexico
200), 19º25’N, 105º02’W, 22 Jun 1984 (fr), H.H. Iltis 29185 (WIS); rancho Cuixmala, hills
along road just W of Caballeriza, W foot of Cerro La Alborada, 19°23’15’N, 104°59’30”W,
11 May 1991 (fl), E. Lott, A.C. Sanders, B.L. Phillips, T.F. Daniel 3369 (NY, WIS); ejido San
Mateo, 9 may 1978 (fl-fr), J.A.S. Magallanes 1016 (WIS); parque El Caimán, on the Río Cuixmala, 19°27’30”N, 104°56’45”W, 24 Aug 1988 (fr), J.L. Martínez & R. Acevedo 1333 (WIS);
predio Las Alamandas, ca. de Quemaro, 19°37´37”N, 105°11´49”W, 12 mar 2009 (fl), A.
Quezada-Solís 34 (IBUG). PUERTO VALLARTA: Road from Las Palmas to San Sebastián,
29 km NNE from Puerto Vallarta, 20º49’N, 105º04’W, 7 Jan 1990 (fr), T.S. Cochrane 12013
(WIS). TOLIMÁN: Barranca del Huisichi, 28 ene 1996 (fr), J.A. Machuca & M. Cházaro 7815
(IBUG, NY). TOMATLÁN: Along main highway from Chamela and Puerto Vallarta, between La Cumbre and Campo Acosta, 13 Jan 1979 (estéril), H.H. Iltis & M. Nee 1593 (WIS);
km 203 (on Mexico 200) from Barra de Navidad to Puerto Vallarta, between La Cumbre
and Campo Acosta, 19º48’N, 105º17’W, 24 Jun 1984 (fr), H.H. Iltis 29204 (WIS [3]). TUX-
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 7. Distribución
de Morisonia americana
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
CACUESCO: 6–7 Km al NNE de Zenzontla, 27 may 1987 (fr-inm), R. Cuevas & G. Nieves
2083 (IBUG, ZEA); 10–11 km SW de Tuxcacuesco, 2–3 km SSE de El Camichin, 19º37’10”N,
104º02’44”W, 27 apr 1988 (fl-fr), L. Guzmán & F. Santana 179 (IBUG, WIS, ZEA); 10–11 km
al SW de Tuxcacuesco, 2–3 km al W de La Palma, 19°36’50”N, 104°02’24”W, 25 nov 1988
(fr), L. Guzmán & R. Cuevas 447 (ZEA); Zenzontla, 19º39’36”N, 104º04’14”W, 900 m, 14 jun
1989 (fr), L. Robles & D. De Niz 803 (WIS, ZEA).
COLIMA: IXTLAHUACÁN: 1 km al NW de Tamala (Aquiles Serdán), 25 jun 1995 (estéril),
R. Cuevas & L. Guzmán 4919 (ZEA). MANZANILLO: 1.5 km al NE del poblado Las Juntas
de Abajo, brecha a Las Juntas de Arriba, 18 dic 1984 (estéril), F.J. Santana M. & N. Cervantes
A. 1170 (IBUG); Las Tunas, 11 feb 2000 (fr), J. Enciso s.n. (ZEA).
GUERRERO: COYUCA DE CATALÁN: Distr. Coyuca, Cutzamala, en barranca, 4 Aug
1935 (fl), B. Hinton 7597 (NY).
Morisonia americana se reconoce por sus abundantes tricomas equinados, láminas coriáceas cuya base a menudo es claramente subpeltada o peltada y frutos amfisarcos perfectamente esféricos cubiertos por tricomas equinados, con andro-ginóforos gruesos y cortos. La
pulpa del fruto es fragante, dulce y deliciosa (Stevens 3084, M. Reyna 1421), se ha reportado
como comestible (Robles 156; Iltis 2001). Su madera se utiliza como combustible.
Quadrella (DC.) J. Presl
Quadrella (DC.) J. Presl, en Berchtold & J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 260. 1825. Capparis sect. Quadrella DC. Prodr. 1: 251. 1824. Capparis subg. Quadrella (DC.) Eichl., in
Mart., Fl. Bras. 13(1): 269. 1865. [Tipo: Quadrella jamaicensis Jacq., Neótipo designado
por H.H. Iltis & X. Cornejo. 2010. J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1): 119. 2010]. — Referencias:
Iltis, H.H. & X. Cornejo. 2007. Studies in the Capparaceae XXXII: A new combination in
Quadrella. Novon 17: 452–453. Iltis, H.H. & X. Cornejo. 2010. Studies in the Capparaceae
XXVII. Synopsis of Quadrella, a Mesoamerican and West Indies genus. J. Bot. Res. Inst. Texas
4(1): 117–132.
Arbustos o árboles pequeños, con abundantes tricomas lepidoto-peltados hasta estrellados o candelabriformes, sobre todo en el envés de las hojas; hojas simples, espiraladas,
con pecíolos de similar longitud; inflorescencias en racimos terminales; cáliz con estivación
valvada, sépalos 4, de tamaño similar, excedidos por los pétalos desde la prefloración; corola
inserta sobre un receptáculo plano, pétalos 4; nectarios florales 4, escuamiformes; estambres
8 a 60, exsertos; fruto capsular, dehiscente, linear-cilíndrico, a menudo toruloso, u ovoides
hasta corto-oblongoides, con valvas interiormente carnosas cubiertas por una pulpa anaranjado brillante o roja; semillas oblongas, usualmente dispuestas en una hilera; embrión verde
o blanco, cotiledones muy convolutos.
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Quadrella es un género distribuido desde el sur de América del Norte (Texas y Florida), a través de América Central hasta el norte de América del Sur (Colombia y Venezuela),
y en las Indias Occidentales. Comprende 25 especies, tres se han colectado en Jalisco (Q.
asperifolia, Q. incana y Q. indica), y otras tres (Q. angustifolia, Q. lundellii y Q. morenoi) en
Michoacán.
Clave para las especies de Quadrella en Jalisco y áreas
colindantes
1. Cáliz de estivación abierta, los sépalos de tamaño menor que los pétalos desde la
prefloración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2.
1. Cáliz de estivación cerrada, los sépalos cubren totalmente a los pétalos en la prefloración
y sólo se abren cerca de la antesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Q. angustifolia.
2. Estambres 6 a 9 mm; ginóforos (en flor y fruto) 3 a 8 mm; pétalos 4 a 8 × 2.5 a 4 mm;
frutos globosos o ovoides a oblongoides, elipsoides u obovoides. . . . . . . . . . . . . .3.
2. Estambres 15 a 30 mm; ginóforos (en flor y fruto) (12-)15 a 40(-45) mm; pétalos 7 a
14 × 4 a 8 mm; frutos linear-cilíndricos, más o menos torulosos . . . . . . . . . . . . . . 4.
3. Hojas con 7 a 15 pares de nervaduras laterales; frutos con 1 a 2 semillas, angosto-ovoides
hasta elipsoides, 8 a 15 × 6 a 9 mm, testa delgada y membranosa, embrión verde, recto,
con cotiledones gruesos, apenas doblados el uno sobre el otro; inflorescencias con
pedúnculos (1-) 2 a 7.7 cm; pedicelos (3-)7 a 19 mm; indumento joven usualmente de
color blanco; hojas juveniles a veces hastadas. . . . . . . . . . . . . . . . . Q. morenoi.
3. Hojas con 4 a 8(-9) pares de nervios laterales; frutos con (1-)2 a 6 semillas, éstas
cocleado-reniformes, 4.5 a 6 × 4 a 5 mm, con testa de color café claro, dura; embrión
crema, cocleado-reniforme, con cotiledones delgados, varias veces convolutos entre sí;
inflorescencias con pedúnculos 0.4 a 2.5(-3) cm o flores solitarias axilares; pedicelos
4 a 12 mm; indumento joven de color castaño-rojizo; hojas juveniles (aparentemente)
nunca hastadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Q. incana.
4. Inflorescencias panículas, laxo-piramidales, con pedúnculos muy complanados, 2 a 5 mm
de ancho, con costas longitudinales; estambres 8 . . . . . . . . . . . . . . . . Q. lundellii.
4. Inflorescencias racimos corimbosos hasta umbelados, con pedúnculos subcilíndricos hasta
algo angulados, 1 a 2 mm de ancho, sin costa; estambres 15–36 . . . . . . . . . . . . . 5.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
5. Plantas con indumento de tricomas lepidotos; frutos 1.5 a 18(–25) cm . . . . . . Q. indica.
5. Plantas con indumento de tricomas estrellados; frutos 4 a 13 cm. . . . . . . Q. asperifolia.
Quadrella angustifolia (Kunth) Iltis & Cornejo, J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1):
129. 2010. Basónimo: Capparis angustifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.), 5: 96, tab.
438. 1821. Octanema angustifolia (Kunth) Raf., Sylva Tellur.: 112. 1838. Colicodendron angustifolium (Kunth) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 309. 1967. [Tipo: MÉXICO: Crescit in Canada
de Sopilote, inter Mexico at Acapulco, 517 hex., Floret Aprili, A. Bonpland & A. Humbold s.n.
(Lectótipo: P!, designado por Iltis & Cornejo, 2010)]. Capparis umbellata Willd., in A.
Eichler, Fl. Bras. 13(1): 273. 1865, nom. (non Capparis umbellata R.Br. ex DC., Prodr. 1:
247. 1824). [Tipo: MÉXICO, sin localidad (probablemente Michoacán), A. Bonpland & A.
Humbold s.n. (B-W 10044–01!)]. Capparis umbellata Sessé & Moç., Pl. Nov. Hisp.: 87. 1888
(non Capparis umbellata R.Br. ex DC., Prodr. 1: 247. 1824]. [Tipo: MÉXICO, Michoacán,
Apatzingán, (Sessé, Moçiño), Castillo & Maldonado 2290 (Lectótipo: MA!, aquí designado;
Isótipos: BM!, F!fragm., FI-W!, G!).
“Olivia” (Leavenworth 426), “olivo” (Hinton et al. 12113).
Arbustos o árboles hasta 8 m de alto, densamente cubiertos por tricomas lepidotos
hasta estrellados, sésiles hasta dendroides; hojas jóvenes conduplicadas, con tricomas estrellados en ambos lados de manera densa; láminas oblongas, 3 a 15 × 0.5 a 1.4 cm, 6 a 16
veces más largas que anchas, base ± cordada, ápice retuso hasta agudo, con frecuencia apiculado, haz tomentuloso, con tricomas estrellados hasta lepidoto-estrellados, glabrescente,
envés tomentoso, con densos tricomas estrellados hasta lepidoto-estrellados, sésiles y dendroides; (8-)10 a 23 pares de nervaduras laterales, rectas hasta moderadamente arcuadoascendentes; pecíolos 2 a 5 mm; flores solitarias o usualmente en inflorescencias axilares y
subterminales, en panículas de racimos (sub)corimbosos, o sólo racimos (sub)corimbosos,
pedúnculo (primario en las panículas) 0.3 a 8 cm, cubiertos por tricomas estrellados densos,
lepidoto-estrellados, sésiles hasta dendroides, con 3 a 8 flores; brácteas florales lineares, ca. 2
a 3 mm, denso-estrelladas y muy pronto caducas desde las prefloraciones jóvenes; pedicelos
5 a 13 mm; cáliz de aestivación cerrada, con sépalos que cubren totalmente a los pétalos en
la prefloración y sólo se abren cerca de la antesis, sépalos ovados a lanceolados, elípticos o
algo oblongos, 3 a 6 × ca. 2 mm, tomentosos en el lado abaxial, tomentosos a tomentulosos
en el lado adaxial, al menos en la mitad superior; pétalos ampliamente elipsoides u ovados
hasta suborbiculares, 5 a 8 × 4 a 5 mm, blancos, glabros o subgabros en el lado adaxial, densamente lepidoto-estrellados a estrellados en el lado abaxial; nectarios florales escuamulosos,
deltoides a triangulares, erectos, 0.5 a 1 mm, tomentosos a tomentulosos en el lado abaxial, a
veces persistentes en fruto; estambres 8, insertos al mismo nivel, filamentos ca. 0.8 a 1.1 cm,
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 8. Quadrella
angustifolia. A,
porción terminal de
una rama con hojas e
inflorescencias (Fryxell
1732, NY). B, base de
una hoja (Fryxell 1732,
NY). C, inflorescencia
(Fryxell 1732, NY). D,
infrutescencia (Clark
7118, NY). Ilustración
por Xavier Cornejo.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
glabros, anteras ca. 2 mm, amarillas; ginóforo ca. 5 a 7 mm; ovario angosto-obovado a obovado-oblongo, ca. 2-2.5 mm, cubierto por densos tricomas lepidoto-estrellados a estrellados,
blanquinosos; fruto indehiscente, subleñoso, oblongo o linear-cilíndrico, 1.5 a 7 × 0.5 a 1.1
cm; verdosos a blanquecinos, amarillentos al secar, exteriormente con tricomas lepidotoestrellados a estrellados, tomentosos, anaranjado brillante en el interior; pedicelo 8 a 13 mm,
ginóforo 7 a 10 mm; semillas 1 a 6, globosas a oblongoides, ca. 6 a 8 × 5 a 6 mm, rodeadas por
un arilo y endocarpo anaranjado-brillante; embrión verde, cochleado-asimétrico.
México (Mich., Gro.), hasta donde se conoce, endémica.
Quadrella angustifolia se ha encontrado en bosques xéricos y como elemento común en
el bosque tropical caducifolio, en laderas desnudas con árboles aislados, a orillas de arroyos
de temporal o bien, en suelos profundos, con pedregosidad en la superficie. Desde el nivel
del mar hasta 1200(-2000?) m de altitud. Florece y fructifica de enero hasta septiembre.
Ejemplares examinados
MICHOACÁN: APATZINGÁN: Apatzingán, 19 Aug 1938 (fr), B. Hinton 12049 (F, GH,
K, LL-TEX, MICH, NA, RSA, US, WASH, WIS); 13 km al W de Apatzingán, 3 may 1966
(fl), J. Redowski 22296 (ENCB, F, LL-TEX, MEXU, MO, NY, WIS). CHINICUILA: Hacienda
Coahuayula, Feb 1901 (fl), G. Emrick 119 (F). GABRIEL ZAMORA: Near rancho El Capire,
15 min SSW of Apatzingán, 2 Aug 1940 (fr), W. Leavenworth 426 (F, GH, LL-TEX, MO, NY).
TEPALCATEPEC: Tepalcatepec, 27 Aug 1938 (fr), B. Hinton et al. 12113 (ARIZ, F, GH, LLTEX, MICH, K, NA, RSA, US, WASH, WIS); ibíd., 4 Jan 1939 (fl), B. Hinton 12828 (ARIZ,
F, GH, LL-TEX, MICH, K, US, WASH, WIS); 2 km N of Tepalcatepec, 9 Mar 1965 (fl-fr),
R. McVaugh 22879 (ENCB, MICH); Tepalcatepec, alrededores de la población, 21 may 1963
(fl-fr), J. Rzedowski 16620 (ENCB, F, LL-TEX, MEXU, MICH, MO, NY [2], US, WIS); near
Tepalcatepec, 30 Jan 1971 (fl), P. Fryxell 1732 (CAS, ENCB, MICH, NY).
GUERRERO: ACAPULCO: “In terris Mexicanis” [undoubtely the station near Acapulco],
without date, Haenke [29?] s.n. (BM, BR, LE, MO, PR, WIS); Cerro Alquitrán, en el camino a
Acapulco, antes de llegar a Zumpago, 9 Jan 1977 (fl), W. Schwabe s.n. (MEXU). ATENANGO
DEL RÍO: Pasando el puente del Río Amacuyac, en Atenango del Río rumbo a Copalillo, 29
may 1976 (fr), A. Delgado, M. Campomanes & O. Téllez 177 (CAS, CHAPA, MEXU); 3 km de
Atenango del Río hacia Iguala, ca. 840 m, 29 may 1976 (fl), A. Delgado, M. Campomanes & O.
Téllez 184 (CHAPA, MEXU). CHILPANCINGO: Stiff mountain sides and cliff N of Chilpancingo, 21 Jun 1935 (fr), O. Clark 7118 (F fragm, MO, NY, WIS); on cliff along stream, km 276
of highway, near Chilpancingo, 21 Oct 1943 (estéril), C. Lundell 12604 (LL-TEX, MICH, NY,
WIS). COPALILLO: Tlaicozititlán, 17 Aug 1981 (fr), R. Trejo & E. López 82 (MEXU); 3 km al
NE de Tlayahualac, 22 Feb 1983 (fl), R. Trejo & E. López 537 (MEXU). HUITZUCO DE LOS
FIGUEROA: 2 Km al W de Atenango del Río, camino a Iguala, 6 may 1982 (fl), E. Martínez
493 (MEXU, MO [2], WIS). TEPECOACUILCO DE TRUJANO: Oapan, between Oapan-
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
San Marcos Oacacingo, Barranca de Amoloncan, ca. 3 km de San Agustín Oapan rumbo a
San Juan, 17º57’14” N, 99º28’15” W, 29 sep 2001 (fl-fr), J. Smith & G. Hall 149 (WIS); Oapan,
between Oapan-Ameyaltepec, 17º57’34”N, 99º28’21”W, 10 Aug 2003 (fr), J. Smith & J. Rojas
438 (WIS). ZUMPANGO DEL RÍO: 21 Km al E de Chilpancingo, por la carretera que va a
Iguala, 16 jul 1979 (fr), J. García & A. Delgado 1014 (CAS, ENCB, WIS); cercanías del cerro
del Zopilote, Jun 1953 (fr), D. Gold 228, 230 (MEXU); cerca de Zumpango del Río, hacia
la entrada del Cañón del Zopilote, 19 jan 1960 (fl), Miranda 9270 (MEXU, US); 28 km al S
de Milpillas, sobre la carr. Iguala-Chilpancingo, 7 jun 1985 (fr), J. Soto & S. Aureoles 8886
(MEXU, WIS). SIN MUNICIPIO: 2 km al S del cruce de los caminos Tlaleozoti-Tlauzicapa,
9 ago 1982 (fr), R. Trejo & E. López 416 (MEXU, WIS).
Esta es la única especie de Quadrella en América Central que posee la combinación de
cáliz con estivación cerrada hasta o cerca de la antesis y tricomas estrellados. Desde el punto
de vista vegetativo, esta especie se podría confundir con Forchhammeria watsonii Rose (género anteriormente incluido en Capparaceae, pero hoy día considerado como incertae sedis),
colectada en Colima, pero Q. angustifolia se diferencia de esta última especie principalmente
por la presencia (vs. ausencia) de abundantes tricomas estrellados en el envés de las láminas.
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 8. Distribución de
Quadrella angustifolia
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Quadrella asperifolia (C. Presl) Iltis & Cornejo, J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1):
126. 2010. Basónimo: Capparis asperifolia C. Presl, Reliq. Haenk. 2: 86. 1835. Linnaeobreynia asperifolia (C. Presl) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 310. 1967. [Tipo: MÉXICO: GUERRERO:
Habitat ad urbem et portum Acapulco, Jun 1834 (fl), T. Haenke [30] s.n. (Lectótipo: PR,
designado por Iltis & Cornejo, 2010; Isótipos: MO-3835176!, W [foto de W en F, neg.
030115], fragm. de PR en WIS!)]. Capparis langlassei Briquet, Ann. Jard. Bot. Gèneve 17:
392. 1914. [Tipo: MÉXICO. MICHOACÁN: Cuesta de Cajones, 1000 m, 14 Apr 1899 (fl),
E. Langlassé 993 (Holótipo: G [foto de G en F, WIS, neg. 27287!]; Isótipos: B!, GH!, K!,
MEXU!, P, fragm. de P en WIS!)]. Capparis cuneiformis Sessé & Moç., Pl. Nov. Hisp.: 87.
1888. [Tipo: MÉXICO: MICHOACÁN: Near Tepalcatepec, Dec 1787–1804 (fl), Sessé, Moçiño, Castillo, Maldonado 2293 (Lectótipo: MA, designado por C.H.N. Southerland, Anales
Jard. Bot. Madrid 55(2): 375–418. 1997; Isótipos: fragm. de MA en F, G [originalmente
nominada como “Capparis cuneifolia”]).
Arbustos o árboles hasta 8 m de alto, cubiertos por tricomas estrellado-tomentulosos;
hojas jóvenes conduplicadas, con densos tricomas estrellados; láminas oblanceoladas hasta
angosto-elípticas, 5 a 12 × (1.3-)1.8 a 4.7 cm, base con frecuencia cuneada, a veces obtusa,
ápice ± agudo hasta obtuso a veces redondeado hasta algo emarginado, corto acuminado,
haz glabrescente, envés tomentuloso-estrellado; ca. 10 a 12 pares de nervaduras laterales,
rectas hasta moderadamente arcuado-ascendentes; pecíolos 3 a 11 mm; inflorescencias axilares, en racimos (sub)corimbosos hasta umbelados, pedúnculos 1.5 a 6.5 cm, cubiertos por
densos tricomas estrellados, con 3 a 8 flores; brácteas florales lineares, 1 a 3 mm, densoestrelladas y muy pronto caducas; pedicelos 5 a 12 mm; sépalos triangulares, ca. 2 a 2.5 × 1.5
mm, con pubescencia estrellada densa; pétalos amplio-elipsoides a obovados, 7 a 10 (-14?
Rzedowski 16636) × 5 a 8 mm, blancos, estrellado-tomentosos en ambos lados; nectarios
florales lanceolado-oblongos, erectos, ca. 3 mm, glabros; estambres ca. 15 a 22, insertos al
mismo nivel, filamentos 2 a 3.3 cm, estrellados en la base, anteras ca. 2 a 3 mm, amarillas; ginóforo 18 a 30 mm; ovario oblongo, ca. 3 a 4 × 2 mm, cubierto por densos tricomas
estrellado-blanquecinos; fruto capsular, dehiscente en 2 valvas subleñosas, linear-cilíndrico,
4 a 13 × 0.8 a 1.8 cm; verde, verde-amarillento, exteriormente estrellado-tomentoso, rojo al
interior; pedicelo 9 a 17 mm, ginóforo 3 a 4 cm; semillas 2 a 8, elipsoides o oblongoides, ca.
7 × 5 mm, rodeadas por un arilo (rojo?); embrión verde claro, cocleado.
Occidente de México (Nay., Jal., Col., Mich., Gro.). Endémica hasta donde se conoce.
Quadrella asperifolia se ha encontrado en el bosque espinoso, con presencia de “Cueramo”, “Corongoro”, Randia y Acacia. También en el bosque tropical deciduo en suelos arenoso-salinos. Desde cerca del nivel del mar hasta 1000 m. Florece y fructifica de marzo a
diciembre.
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 9. Quadrella
asperifolia. A, porción
terminal de dos
ramas con hojas e
inflorescencias. B,
porción terminal de
una rama con hojas
y una infrutescencia.
C, infrutescencia. D,
vista parcial de un
fruto seccionado y dos
semillas removidas.
Ilustración por Kandis
Elliot (basada en Nelson
7010, NY).
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
47
Ejemplares examinados
NAYARIT: TUXPAN: km 3-5 camino de la estación de Microondas Pesitas, en el crucero
de caminos Tepic-Tuxpan-Mazatlán, 21°55’N, 105°13’W, 7 ago 1990 (fr), O. Téllez V. 12797
(MEXU, MO).
JALISCO: JILOTLÁN DE LOS DOLORES: Aprox. 8 km por la brecha de Tepalcatepec, 27
jul 1988, (fr), M. Cházaro B. 5623 (IBUG); 1 km antes de llegar a la Presa de Tepaltepec, 10
oct 1987, (fr), R. Ornelas U. 1141 (IBUG); 5 km al N de Tepalcatepec, en terrenos del municipio de Jilotlán, 22 may 1963 (fl), J. Rzedowski 16636 (DS, ENCB, MEXU, TEX, US, WIS).
LA HUERTA: Ejido La Fortuna, 10 km al NW de Chamela, 14 ago 1976, (fr), L.M.V. de Puga
16251 (IBUG). TOMATLÁN: camino Tomatlán-Talpa, El Teocintle, 15 may 1982 (fl), J. Magallanes 3564 (CAS, MEXU, MICH).
COLIMA: MANZANILLO: Campos, km 5 brecha Manzanillo-Cuyutlán, próximo a la Laguna de Cuyutlán, 3 jul 1972 (estéril), C.L. Díaz Luna 3323 (IBUG).
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Mapa 9. Distribución
Pa
de Quadrella asperifolia
cí
fi c
o
COLIMA
MICHOACÁN
en Jalisco y áreas
colindantes.
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
MICHOACÁN: APATZINGÁN: 13 Km al W de Aptzingán, 4 may 1966 (fl), J. Rzedowski
22302 (DS, ENCB, F, LL, MICH, MEXU). LA HUACANA: Cortina de la Presa Zicuirán, cerca de La Huacana, 31 may 1981 (fl), J. Rzedowski 37370 (ENCB, MO). HUETAMO: Sacanguerete, 3 Jul 1938 (fl), Hinton 11800 (GH, K, LL, NA, RSA, US, WIS fragm). LOS REYES:
Barranca de los Chorros del Varal, 7 mar 1990 (fl), I. García et al. 3127 (WIS); ibíd., 26 abr
1990 (fl), I. García 3176 (WIS). TEPALCATEPEC: ca. 8 km por la brecha de Tepalcatepec,
Michoacán a Jilotlán, 27 jul 1988 (fr), M. Cházaro 5623 (IBUG, WIS); 1 km antes de llegar a
la Presa de Tepalcatepec, 10 ago 1987 (fr), R. Ornelas 1141 (IBUG, WIS [3]).
GUERRERO: JUAN R. ESCUDERO: Tierra Colorada, en una grieta del acantilado, 5 Apr
1966 (fl), H. Kruse 1067 (ENCB). TÉCPAN DE GALEANA: Galeana, Moreno, 4 Nov 1939
(fl), B. Hinton 14131 (ARIZ, ENCB, GH, NA, RSA, TEX, US, WIS). ZIHUATANEJO DE
AZUETA: Zihuatanejo, Apr 1903 (fl), E. Nelson 7010 (NY, WIS fragm).
Contrario a lo que el epíteto específico indica, las hojas de esta especie no son ásperas.
Quadrella incana (Kunth) H.H. Iltis & X. Cornejo, Novon 17(4): 452. 2007.
Arbustos o árboles hasta 10 m de alto y 60 cm DAP, cubiertos por tricomas estrelladotomentulosos, castaño-rojizo cuando jóvenes, tornándose gris-pálido a blanquinoso con la
edad; hojas jóvenes conduplicadas, con densos tricomas estrellados; láminas con frecuencia
lanceoladas o angosto-elípticas hasta oblanceoladas u obovadas hasta rómbicas, 2 a 7(-9) ×
0.6 a 3.5(-4.2) cm, base cuneada a obtusa, ápice agudo, haz glabrescente, envés tomentuloso
a tomentoso-estrellado; (3-)4 a 8(-9) pares de nervaduras laterales, arcuado-ascendentes al
menos en la base, a veces rojizos; pecíolos 5 a 22 mm; flores solitarias o en inflorescencias
axilares, pedúnculos 0.4 a 2.5(-3) cm, cubiertos por densos tricomas estrellados, blancos,
cada uno portando un corto racimo corimboso a subumbelado, con 3 a 7 flores pequeñas;
brácteas florales lineares, 1 a 2 mm, denso-estrelladas y muy pronto caducas; pedicelos 4 a
12 mm; sépalos triangulares, 1 a 1.5 × 1 a 1.3 mm (var. triangularis) o linear-filiformes, a
veces angosto oblongo-lanceolados, 2 a 5 × 0.5 a 0.9 mm, a menudo reflejos (var. incana),
con densa pubescencia estrellada en ambos lados; pétalos elipsoides a oblongoides, 4 a 8 ×
2.5 a 4 mm, blancos, aparentemente glabros en el lado adaxial, estrellado-tomentosos en
el lado abaxial; nectarios florales triangulares, erectos, ca. 1 mm, densamente canescentes,
persistentes en fruto; estambres 8, insertos al mismo nivel, filamentos (4 [var. triangularis]-)6
a 9 mm, estrellados en la mitad basal o a veces a lo largo de casi toda su longitud, anteras
1.5 a 2.5 mm, amarillas; ginóforo 3 a 7 mm; ovario en forma de barril o elipsoide, ca. 2 mm,
en la antesis ± acostillado en sentido longitudinal, cubierto de manera densa por tricomas
estrellados blanquinosos; fruto capsular, dehiscente en 2 a 4 valvas reflexas, globoso o ovoide
a oblongoide o elipsoide, 8-17 x 7-9 mm, verde, verde-rojizo, crema o gris, exteriormente
estrellado-tomentoso, rojo al interior, corto-estipitado; pedicelo 3 a 9(-15) mm, ginóforo 3
a 8 mm; semillas (1-)2 a 6, cocleado-reniformes, 4.5 a 6 × 4 a 5 mm, rodeadas por un arilo
rojo-brillante; testa crema, dura y quebradiza; embrión crema, cochleado-reniforme.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Esta es una especie uniforme en cuanto a sus características de flores y frutos. Ca. 350
especímenes colectados dentro del rango total de distribución de esta especie presentan los
sépalos angosto-lineares, similares a los de la colección tipo. La única excepción son las colecciones del área de Chamela, las cuales presentan sépalos triangulares diminutos y estambres
con filamentos de menor longitud, por lo que se las reconoce con la categoría de variedad.
Clave para las variedades de Quadrella incana
1. Sépalos linear-filiformes, a veces angosto oblongo-lanceolados, 2 a 5 × 0.5 a 0.9 mm;
filamentos 6–9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Q. incana var. incana.
1. Sépalos triangulares 1 a 1.5 × 1 a 1.3 mm; filamentos ca. 4 mm . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Q. incana var. triangularis.
Quadrella incana (Kunth) Iltis & Cornejo, Novon 17: 452. 2007. Figura 10: A, B;
E, F; J-L. var. incana, como el tipo. Basónimo: Capparis incana Kunth, Nov. Gen. & Sp.
5: 94. 1821. Octanema incana (Kunth) Raf., Sylva Tellur.: 112. 1838. Linnaeobreynia incana
(Kunth) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 310. 1967. [Tipo: MÉXICO, GUERRERO, crescit in declivitate occidentali montium Mexicanorum, inter Mescala et Estola, alt. 300 hex., Floret Aprili,
A. Bonpland & A. Humboldt s.n. (Lectótipo: P! [designado en Iltis & Cornejo, 2007];
Isótipo: B-W-10,045! [foto B-W en WIS!, neg. 9479])]. Capparis karwinskiana Schlecht.,
Linnaea 10: 237. 1836. [Tipo: MÉXICO, San Bartolo, 1830, W. F. Karwinski s.n. (Holótipo:
M!; Isótipo: BR! [foto de BR en WIS!])]. Quadrella incana subsp. yucatanensis (Lundell)
Iltis, J. Bot. Res. Ins. Texas 4: 83. 2010, sin. nov. Basónimo: Capparis yucatanensis Lundell,
Bull. Torrey Bot. Club 69: 389. 1942. Tipo: MEXICO [Yucatán]: Chichen Itzá, off Kaua road,
8 Jun 1938 (fr), C. Lundell & A. Lundell 7452 (Holótipo: MICH!; Isótipos: DS!, F, GH!,
LL-TEX [2]!, NY!, US!]).
“Bocanche” (Maya, Bravo s.n.), “vara blanca” (Standley 1922); “palomo” en La Mixteca (Guizar 3976).
Sépalos linear-filiformes, a veces angosto oblongo-lanceolados, 2 a 5 × 0.5 a 0.9 mm, a
menudo reflejos; estambres con filamentos 6 a 9 mm.
EE. UU. (Tex.); México (Jal., Col., Mich., Gro., Qro., Oax., Pue., Ver., Tamps., N.L.,
Camp., Yuc., Q. Roo, Chis.); Centroamérica (Guatemala y Honduras).
Quadrella incana var. incana se desarrolla en bosque tropical deciduo, con Comocladia, Thevetia, Bursera, Pseudosmodingium, Heliocarpus, Lonchocarpus, Rhacoma, Astronium,
49
50
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 10. Quadrella
incana var. incana.
A, porción terminal
de una inflorescencia
subcorimbosa con una
flor en antesis (Moreno &
Robleto 22899, WIS). B,
pétalo removido (Moreno
& Robleto 22899,
WIS). E, flor en antesis
(Johnson 4370, WIS).
F, flor en post-antesis
(Johnson 4370, WIS).
J, parte de una valva
del fruto (Quero 2983,
WIS). K, valvas del fruto
(Pringle 7291, WIS).
L, semillas cocleadoreniformes; en la parte
inferior de la ilustración
están las mismas
semillas a una escala
mayor (Quero 2983,
WIS). Quadrella incana
var. triangularis. C, flor
cerca de la antesis (Iltis
& Wisniewski 2919A4,
WIS, el holótipo). D,
flor en post-antesis (Iltis
& Wisniewski 29194,
WIS, el holótipo).
Quadrella morenoi.
G, fruto maduro
artificialmente abierto
(Espinosa 462, WIS).
H-I, frutos maduros
abiertos mostrando una
semilla (King 239, WIS).
Ilustración por Kandis
Elliot.
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Hura polyandra y Cordia, sobre suelos calcáreos; a veces en el matorral espinoso. Desde el
nivel del mar hasta 700 m de altitud. Florece y fructifica de marzo a agosto.
Ejemplares examinados
JALISCO: LA HUERTA: Chamela Bay Region, Costa Careyes, ca. 1 km S of Playa Careyitos,
ca. 19º27’N, 105º02’W, 26 Mar 1991 (fl), M. Guadalupe 91-45 (BRIT); Chamela, Las Salinas,
Estación de Biología, 9 feb 1984 (estéril), C. León 84 (MEXU); entrada a las Alamandas,
centro turístico a 2.5 km de Quemaro, 2.9 km al W de la carretera Puerto Vallarta-Barra de
Navidad, 1 ago 1983 (fr), E. Lott 1717 (CAS, MO).
COLIMA: COLIMA: Carretera Colima-Manzanillo, km 18–19 al SSW de la ciudad de Colima, a un lado de la carretera en el inicio de la brecha a la torre de la CFE, 19°04.42´–
4.57´N, 103°46.58´–46.77´W, 25 feb 2002 (fl), M. Harker & L. Hernández L. 2528 (IBUG). IX
TLAHUACÁN: Cerca de la Salada, 13 may 1996, M. Cházaro B. 7613 (IBUG); 1 km al NW
de Tamala (Aquiles Serdán), 25 jun 1995 (fr), R. Cuevas & L. Guzmán 4927 (WIS [2], ZEA);
base of Cerro de San Gabriel, 19º05’N 103º48’W, 1–4 Aug 1960 (fr), H.H. Iltis 635 (K, MEXU,
MICH, MO, RSA, SP, US, WIS [2 + muestra de madera en MADw 21962]). TECOMÁN: C.
Caleras, Tecolapa, 12 jul 1987 (fr-inm), F. Leger s.n. (WIS); ibíd., Aug 1986 (estéril), F. Leger
s.n. (WIS); mountains summits near pass ca. 11 miles SSW of Colima and Manzanillo road,
19 Jul 1957 (fr), R. McVaugh 15575 (MICH).
GUERRERO: ACAPULCO: Acapulco and vicinity, Oct 1894-Mar 1895 (fr), E. Palmer 576
(F, GH, K, MO, NY, UC, US); 2.5–3 miles by road W of Mex. hwy 95, 21.2 miles N of Chilpancingo, on lumber road to Cerro Teotepec, 1100 m, 7 Dec 1966 (fl), W. Anderson & C.
Laskowski 4468 (DUKE, ENCB, MICH, NY, US). EDUARDO NERI: Cañada del Zopilote, 9
mar 1968 (fl), H. Kruse 1612 (ENCB). IGUALA: 28.6 mi S of Iguala, 26 Jan 1971 (fl), Freeland
& Spetzman 70 (MEXU). TEPECOACUILCO DE TRUJANO: Oapán, between Oapán/San
Marcos Oacacingo, barranca de Amoloncán, ca. 3 km de San Agustín Oapán rumbo a San
Juan, 17º56’58”N, 99º27’52”W, 28 sep 2001 (fl), J. Smith & G. Hall 139 (WIS).
QUERETARO: ARROYO SECO: Ca. 2–3 km al N de Las Mesas de Agua Fría, 6 jun 1990
(fr), E. Carranza 2515 (MA).
PUEBLA: AJUXCO: Alrededores del Cerro Petlanco, 15 may 1986 (fr), A. Salinas & P. Solís 3286 (WIS). COXCATLÁN: 4 Km al SW de Pueblo Nuevo, por la Terracería, rumbo a
Axusco, 18º16’N, 97º11’W, 4 jun 1985 (fl), F. Chiang 2460 (MO); near Coxcatlán on Cerro
Ajuereado, Jul 1961 (fr), C. Smith 3625 (F, GH, MEXU, NY, US). SAN GABRIEL CHILAC:
Camino a Salinas de San Gabriel, a Salinas Rinconada 18º20’N 97º26’W, 5 may 1979 (fl),
Anonymus s.n. (XAL). ZAPOTITLÁN DE LAS SALINAS: Zapotitlán de las Salinas, 18º20’N,
97º26’W, 9 feb 1979 (fl), J. Zavala 21 (XAL).
51
52
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
TAMAULIPAS: BURGOS: Vicinity of El Mulato, 16 Aug 1930 (fr), H. Bartlett 10967 (F, GH,
MICH, US). BUSTAMANTE: San Vicente, 6 Sep 1926 (estéril), K. Reiche 227 (M). CIUDAD
MANTE: One mile N of Rio Guayalejo crossing on the Mante-Victoria hwy, 3 May 1960
(fl), J. Criutchfield & M. Johnston 5419 (MEXU, MICH, TEX, WIS). CIUDAD VICTORIA:
Highway 101, between ciudad Victoria and Matamoros, 22 May 1965 (fl), D. Ahshapanek 508
(WIS); vicinity of Victoria, 1 Feb-9Apr 1907 (fl), E. Palmer 89 (CAS, F, GH, K, MO, NY, UC,
US); ibíd., 1 May-13 Jun 1907 (fr), E. Palmer 512 (F, GH, NY,US); on brushy gravel hillside,
31 miles NE of Victoria, 24 Aug 1957 (fr), U. Waterfall & C. Wallis 14688 (F, SMU, US, WIS);
106 mi NE of C. Victoria, in thorn thicket, 25 Aug 1957 (fr), U. Waterfall & C. Wallis 14697
(SMU, WIS fragm). JAUMAVE: W side of Mexican hwy 101, 1 mi S of Rio Chihue bridge,
11.5 mi (by road) N of Jaumave, 28 km SW of ciudad Victoria, 23º34’N, 99º20’W, 19 Mar
1976 (fl), B. Hansen et al. 3771 (MEXU, MICH, RSA, US, WIS [4]). SAN FERNANDO: 2
Km SW of Miguel Hidalgo, 7 mi NE of San Fernando on Mex hwy 101, 11 Jun 1973 (fl), B.
Hansen, J. Hansen & M. Nee 1794 (MEXU, MICH, WIS [wood specimen deposited at USDA,
MADw]); 37 miles out of Reynosa on the road to San Fernando, 19 Oct 1959 (fl), M. Johnston
4370 (MEXU, MICH, TEX, WIS [2]). SANTANDER JIMÉNEZ: Ca. 6 mi of Jiménez on Hwy
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
Mapa 10. Distribución
de Quadrella incana var.
GUANAJUATO
incana ( ) y Quadrella
incana var. triangularis
( ) en Jalisco y áreas
JALISCO
colindantes.
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
101, 3 Jan 1982 (fl), J. Bacon & M. Dillon 1706 (F); 8 km NE of [Santander] Jiménez along
hwy Mex 101, 20 Jun 1980 (fr), M. Nee & B. Hansen 18307 (USF, WIS). TAMPICO: Tampico,
4 Jul 1896 (fr), C. Pringle 7291 (CAS, F, GH, MICH, SMU, US, WIS). VILLA DE CASAS:
along Mexican Hwy 70, ca. 15 km SE of Casas, 23º38’N 98º39’W, 17 Aug 1986 (fr), M. Nee
32681 (MO, NY, WIS).
NUEVO LEÓN: MONTEMORELOS: Ca. 36 miles SE of Montemorelos along Mex hwy 85,
17 Jul 1971 (fr), J. Dwyer et al. 19 (MO, WIS).
Se dice que la planta o el fruto es venenoso (Standley & Steyermark 1946), pero
también se le atribuye uso medicinal no especificado.
Quadrella incana var. triangularis Cornejo & Iltis, J. Bot. Res. Inst. Texas
4(1): 80. 2010. [Tipo: MÉXICO. JALISCO: thorn scrub on inner beach of Bungalow Major
Beach, ca. 8 km NW of Chamela, 19º33’N 105º08’W, 2 m, 22 Jun 1984 (fl), H. H. Iltis & S.
Wisniewski 29194 (Holótipo: WIS [fl]!; ISÓTIPOS: MEXU [st]!, ZEA). Figura 10: C, D.
Sépalos triangulares 1 a 1.5 × 1 a 1.3 mm; filamentos ca. 4 mm.
Conocida sólo por la colección tipo y unos pocos especímenes de Jalisco.
Quadrella incana var. triangularis crece en el matorral espinoso costero. Desde el nivel
del mar hasta los 100 m de altitud. Colectada con flores en junio.
Ejemplares examinados
JALISCO: LA HUERTA: Chamela, entrada a la Salinas, 22 ago 1980, L.A. Pérez 1931 (IBUG,
MEXU); Careyes, km 50–55 del lado costero de la carretera México 200 entre Melaque y
Chamela, UTM 494007E, 2152947N, 25 jul 2009 (fr), F.J. Rendón Saldoval 353 (IBUG).
Quadrella incana var. triangularis se caracteriza por los diminutos sépalos triangulares
y estambres con filamentos más cortos. Su distribución se limita a la porción noroccidental
de México.
El ejemplar M. G. Ayala 205 depositado en NY (Mpio. La Huerta. Vic. Chamela &
Cuitzmala, costa Cereyes, a few miles N of Rancho Cuixmala on Puerto Vallarta-Barra de
Navidad hwy (Mex hwy 200), ca. 19º27’N 105º02’W, 1 Jul 1991 (fr)), corresponde sin duda
a Quadrella incana, pero no fue posible ubicarla con precisión en alguna de las variedades a
causa de la carencia de sépalos.
53
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| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Quadrella indica
(L.) Iltis & Cornejo, J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1): 126. 2010.
Basónimo: Breynia indica L., Sp. Pl. 1: 503. (1 May) 1753. nom. rej. Capparis breynia L., Syst.
Pl. (ed. 10): 1071. 1759, nom. illeg. Quadrella breynia (L.) J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 261. 1825.
Pleuteron breynia (L.) Raf., Sylva Tellur.: 109. 1838. Uterveria breynia (L.) Bertol., Pl. nov.
H. Bonon. 2: 10. 1839. Capparis indica (L.) Druce, Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles 3: 415.
1914. Linnaeobreynia indica (L.) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 311. 1967, nom. illeg. [Tipo: “Habitat
in Caribaeis & in continente vicina” (Neótipo, designado por R. Rankin R. & W. Greuter,
Willdenowia 34: 262. 2004, “Breynia Eleaegni foliis Plum.” in J. Breyne, Prodr. 1739: tab. ad
p. 13)]. Capparis amygdalina Lam., Encycl. 1: 608. 1785. [Tipo: ANTILLES, J. Surian 123
(Lectótipo, P-JU, designado por A.I. Al-Shehbaz, Fl. Lesser Antilles -Dicotyledoneae [Part
1] 4: 299. 1988)]. Pseudocroton tinctorius Müll. Arg., Flora 55: 24. 1872. [Tipo: NICARAGUA: Near Managua, E. Friedrichstahl 1072 (Holótipo: W!; ISÓTIPO: F!)]. Capparis
furfuracea Ruiz & Pav. ex DC., Prodr. 1: 252. (Jan) 1824. Quadrella furfuracea (Ruiz & Pav.
ex DC.) J. Presl, Přir. Rostlin. 2: 260. 1825. Capparis furfuracea Sessé & Moç., Fl. Mex. (ed.
2): 129. 1894. [Tipo: MÉXICO. Sessé 2294 (Lectótipo: MA [F neg. 41870], designado por
C.H.N. Southerland, Anales Jard. Bot. Madrid 55(2): 375–418. 1997). Nota: R. McVaugh
(2000: 116) citó el tipo de Capparis furfuracea Ruiz & Pav. ex DC. proveniente de ‘Puerto
Rico, Seashore near Ponce’ (Iltis & Cornejo 2010). Sin embargo, esa información no es correcta: lectótipo de esta especie había sido ya designado por C.H.N. Southerland (1997), y
además porque De Candolle en la publicación original de la especie afirmó que su procedencia era de México. Capparis tonduzii Briquet, Ann. Conserv. Jard. Bot. Genève 17: 391.
1914. Linnaeobreynia tonduzii (Briquet) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 310. 1967. [Tipo: COSTA
RICA. Forêts de Nicoya, Apr. 1900, A. Tonduz 13970 (Holótipo: G-DC! [foto de G-DC en
F, neg. 008476!])].
“Coquillo” (Guerrero 893).
Arbustos o árboles hasta 10 m de alto, cubiertos por tricomas lepidoto-peltados, castaños o castaño-rojizos; hojas alternado-espiraladas, las jóvenes conduplicadas, con densos
tricomas estrellados y glabrescentes en el haz; lámina oblanceolada-elíptica a oblonga u obovada, ápice acuminado a obtuso, redondeado o emarginado, apiculado, base cuneada, a veces redondeada, 3 a 12(-15) × 0.8 a 4(-5.6) cm, glabrescente en el haz, con densos tricomas
peltado-lepidotos en el envés, 6 a 13(-15) pares de nervaduras laterales; pecíolos 2 a 15 mm,
canaliculados; inflorescencias axilares, dispuestas en las ramas terminales, un racimo umbelado a corimboso, con 8 a 14(-20) flores, pero solo 1 a 4 abiertas a la vez; pedúnculo 1 a 5(-7)
cm, algo complanado; brácteas florales lineares a angosto-triangulares, 2 a 4 mm, tempranamente deciduas; pedicelos 8 a 20 mm; flores blancas que se tornan amarillo-pálido, con olor
dulce, sépalos angosto-triangulares, (1-) 2 a 3 × 1 a 2 mm, usualmente ascendentes, apenas
cubriendo la base de los pétalos en la antesis, laxo-pilosos y adpresos en el lado adaxial, densamente lepidotos en el lado abaxial, glándulas nectaríferas escuamulosas, triangulares-complanadas, agudas, erectas; pétalos densamente estrellado-tomentosos, obovados, 8 a 14 × 6
a 8 mm; estambres 15 a 36, filamentos (15-) 18 a 30 mm, lepidotos a estrellado-tomentosos
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
55
Figura 11. Quadrella
indica. A, porción
terminal de una
rama con hojas y
una infrutescencia
(Rothschild 383, NY).
B, porción terminal de
dos ramas con hojas e
inflorescencias (Pérez
90, NY). C, flor en
antesis. Ilustración por
Kandis Elliot.
56
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
en la base, anteras 1.5 a 3 mm; androginóforo 1 a 1.5 mm; ginóforo (12-) 17 a 40 mm, ovario
oblongoide, 3 a 5 × ca. 1 mm, ambos cubiertos por densos tricomas dorados-lepidotos; estigma truncado-capitado, sésil, castaño obscuro (en seco); frutos en silicuas dehiscentes (usualmente a lo largo de una sutura), pendulares, linear-cilíndricos, agudos en ambos extremos,
con frecuencia torulosos, 1.5 a 18(-25) × (0.6-)0.7 a 1.2(-1.4) cm, dorados o amarillos a castaños, cubiertos por densos tricomas lepidotos; ginóforo distintivo, lepidoto a glabrascente,
1.2 a 4.5 cm; pedicelo 7 a 18(-22) mm; pedúnculo (0.8-)2 a 4.5(-6) cm; porción interna de las
valvas pulposa, de color rojo-naranja brillante; 2 a 13(-26) o más semillas por fruto, ovoides a
elipsoides, asimétricas, 5 a 8 × 4 a 6 × 4 a 5 mm, cubiertas por un arilo naranja, parte interior
de la testa castaño-obscuro a negra, embrión verde.
México (Sin., Nay., Jal., Gto., Oax., Camp.), Centroamérica (Costa Rica, El Salvador,
Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá); Las Antillas (Antillas Holandesas, Haití, Islas
Leeward, Islas Vírgenes, Islas Windward, Puerto Rico, República Dominicana); Sudamérica
(Colombia, Venezuela).
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 11. Distribución
de Quadrella indica
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Quadrella indica se desarrolla en el bosque tropical caducifolio con especies de Amphioterygium, Ceiba, Plumeria, Bursera, Pilosocereus, Ipomoea, Jathropa, Croton, Erythrina,
Comocladia, Hylocereus, Tillandsia, Trichilia, Gossypium, Pachycereus, Acacia, Senna y Randia; aunque también se la a encontrado en el tropical subcaducifolio y entonces conviviendo
con Brosimum, Pedilanthus, Ficus y Eugenia, sobre suelos castaños, arenosos. Desde el nivel
del mar hasta 680 (-1110) m de altitud. Florece y fructifica de mayo a agosto.
Ejemplares examinados
SINALOA: CONCORDIA: W of Concordia, Mazatlán-Durango rd., 5.6 mi E of Villa Union,
deciduous thorn woodland along road, 28 Jun 1989 (fl), L. Landrum & S. Landrum 6303
(CAS, MO).
NAYARIT: IXTLÁN DEL RÍO: Márgenes del Río Santiago, 1 km río abajo de La Castellana,
23 may 1992 (botón-fl), R. Acevedo R. & J. Sosa L. 1212 (IBUG, WIS). TUXPAN: Repetidora
de microondas Peñas, UTM 441483N, 2429858E, 19 oct 2008 (estéril), A. Frías-Castro 863
(IBUG).
JALISCO: CABO CORRIENTES: Brecha La Cruz de Tehuamixtle-Villa del Mar, 20°14´N,
103°34´W, 26 nov 1998 (fr), R. Ramírez-Delgadillo & J. Espíndola 5686 (IBUG). LA HUERTA:
Arroyo Maderas, antiguo camino a Nacastillo, a 17.5 km al E de la carr. Barra de NavidadPuerto Vallarta, 20 jul 1985 (fr-inm), M.G. Ayala & J. Magallanes 77 (NY); entre La Manzanilla y El Tamarindo, 22 ago 1975 (fr), R. Guzmán 184 (GUADA); Chamela, 45 m, 26 may 1970
(fl), L.A. Pérez 90 (NY); ibíd., 19º30’N, 105º05’W, 16 Aug 1991 (fr), A. Gentry 74389 (MO,
WIS); NE de La Isla Cocinas, Chamela, 19°33´08”-19 32´97”N, 105°06´52”-105°06´43”W,
27 jun 1998 (fl), R. Ramírez-Delgadillo 5563 (IBUG); rancho Cuixmala, turnoff to la Loma on
road to casa de la Playa then onto beach, ca. 19º22’30”N 105º00’30”W, 14 Aug 1991 (fr), B.
Rothschild & T. Upson 383 (NY); La Manzanilla, 6 ago 1980 (fr), sine col. s.n. (IBUG); 500 m
sobre el arroyo Tapeixtle, km 55.5 de la carretera Barra de Navidad-Puerto Vallarta, a 3 km al
SE de la entrada de la Estación de Biología Chamela UNAM, 19°27’24.6”N, 105°01’54.3”W,
12 sep 1997 (fr), O. Téllez-Valdéz 13262 (IBUG). MEZQUITIC: Paraje Kwaxi Mukat, a orillas
del Río Chapalagana (Atengo), 8.8 km al S de San Miguel Huaixtita (Tsikwaita), ca. del límite con Nayarit, 21°59’23”N, 104°18’39”W, 17 abr 2003 (fl), P. Carrillo-Reyes & D. CabreraToledo 3948 (IBUG). SAN MARTÍN DE BOLAÑOS: Rancho El Platanar, 9 km al NW de San
Martín de Bolaños, 6 may 1983 (fl), L.M. González-Villarreal 1695 (IBUG).
COLIMA: COQUIMATLÁN: 1 Km al S de El Común por el camino a la antena, 19°5’7”N,
103°49´15”W, 29 abr 2001 (botón), P. Carrillo-Reyes 1734 (IBUG).
MICHOACÁN: AQUILA: Pómaro, 350 m, 8 may 1980 (fl), B. Guerrero 893 (WIS).
COAHUAYANA: 2 km al NE del poblado de Ojo de agua, 24 ago 1979 (fr), B. Guerrero et al.
57
58
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
39 (WIS, XAL). COALCOMÁN: Mizontla, 5 Jul 1939 (fl), B. Hinton et al. 13755 (GH, RSA,
TEX).
Quadrella lundellii (Standl.) Iltis & Cornejo, J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1): 127.
2010. Basónimo: Capparis lundellii Standl., Carnegie Inst. Wash. Publ. 461(4): 57. 1935.
[Tipo: GUATEMALA: PETÉN: San Andrés, 3 May 1933 (fl), C. L. Lundell 3115 (Lectótipo:
F-706.401! [foto neg. F-51611 en WIS]; Isótipo: US–1’637.474!), designado por H.H. Iltis
& X. Cornejo S., J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1): 127. 2010]. Capparis admirabilis Standl., in
T.G. Yuncker, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 9(4): 291. 1940. Linnaeobreynia admirabilis
(Standl.) Hutch., Gen. Fl. Pl. 2: 310. 1967. [Tipo: HONDURAS: YORO: Aguan River Valley, in woodland in semi-arid region near Coyoles, 29 Jun 1938 (fl-fr-inm), T. G. Yuncker, J.
M. Koepper & K. A. Wagner 8130 (Holótipo: F! [foto F–051607]; Isótipos: BM!, F!, GH!,
K!, MICH!, MO!, ND!, NY [2]!, S!, US!, WIS!)].
“Naranjillo” (Lira 863).
Arbustos o árboles hasta 10 m de alto; ramas anguladas, con densos tricomas blancolepidotos a estrellado-lepidotos, glabrescentes; hojas laxo-espiraladas; las jóvenes conduplicadas, con pubescencia ferrugínea densa, lepidoto-estrellada; lámina coriácea, rígida, linear
u oblongo-lanceolada a oblanceolada, a veces hastada, 6 a 27 × 0.6 a 6 cm, ápice acuminado
hasta obtuso, a veces retuso, base redondeada a subcordada; haz verde-olivo, con pubescencia estrellada densa, blanca y glabrescente, nervadura media impresa a sulcada, nervaduras
secundarias y terciarias apenas prominentes; envés lepidoto a estrellado-lepidoto, algo glabrescente, con el nervadura media impresa a sulcada, las secundarias apenas prominentes y
los terciarias reticuladas; 10 a 16 pares de nervaduras laterales; pecíolos 3 a 22 mm, canaliculados; inflorescencia axilar y subterminal, una panícula compuesta, laxo-piramidal, 5 a
20 cm, cubierta por una pubescencia estrellada densa, con racimos corimbosos hasta de 3er
orden, divergentes, cada uno portando entre 2 a 9 flores, pedúnculo 5 a 12.5 cm × 2 a 5 mm,
fuertemente complanado y con una costa longitudinal; brácteas del racimo linear-involutas,
ca. 4 mm; brácteas florales linear-involutas y algo curvas, ca. 2 mm, densamente lepídotas
en el lado abaxial y muy pronto deciduas en las prefloraciones jóvenes; pedicelos 6 a 12 mm,
con densa pubescencia lepidoto-estrellada; cáliz 1-seriado, densamente lepidoto-estrellado
al exterior, sépalos triangulares a amplio-deltoides, 0.8 a 1.2 × 1 a 1.5 mm, con ápice acuminado, reflejos justo antes de la antesis; glándulas nectaríferas escuamulosas, erectas, ovadas
a oblongas, ápice obtuso a emarginado, 1 a 2.5 × 1 mm, adpresas a los pétalos, castaño obscuro al secar y fácilmente visibles en las prefloraciones, glabras; prefloraciones obovadas a
algo oblongoides, justo antes de la antesis ca. 8 a 10 × 7 a 8 mm; pétalos 7 a 14 × 4 a 6 mm,
obovados a oblanceolados, ápice redondeado, blancos, tomentosos, con densa pubescencia
estrellada de color blanco en el lado abaxial; estambres 8, filamentos 20 a 25 mm, con densa
pubescencia estrellada en la base, anteras ca. 3 mm; androginóforo ca. 0.5 a 0.9 mm, ginóforo
15 a 30 mm, con base lepídota a estrellada, ovario linear-oblongo, 3 a 4 × 1 mm, con densa
pubescencia blanca lepídota; estigma capitado; fruto linear, 7 a 23 × 0.5 a 1.3 cm, agudo
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
59
Figura 12. Quadrella
lundellii. A, porción
terminal de una
rama con hojas e
inflorescencias (basado
en Lundell 3115, F, el
lectótipo de Capparis
lundellii, el basiónimo). B,
porción terminal de una
inflorescencia portando
prefloraciones (basado
en Lundell 3115, F, el
lectótipo de Capparis
lundellii, el basiónimo).
C, porción terminal de
una rama con hojas e
inflorescencias (basado
en Yuncker et al.
8130, NY, el isótipo de
Capparis admirabilis, su
sinónimo). Ilustración por
Kandis Elliot.
60
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
en ambos extremos, algo toruloso, externamente castaño a castaño claro, denso lepidoto o
lepidoto-estrellado; rojo brillante en el interior; pendiente de un pedúnculo entre 1.5 a 8 cm,
pedicelo 0.8 a 1.4 cm y ginóforo 23 a 35 mm, con (1-)2 a 8 semillas, 8 a 11 × 5 a 7 × 4 a 7 mm,
cubiertas por un arilo rojo, embrión verde.
México (Mich., Chis.); Centroamérica (Guatemala, Honduras).
Quadrella lundellii prospera en el bosque tropical seco, a veces en laderas ígneas con
vegetación de bosque tropical deciduo, rara vez en barrancas, sobre suelos amarillo arcillosos con afloramientos rocosos. Entre 100 y 150 m de altitud. Florece y fructifica de mayo a
noviembre.
Ejemplares examinados
MICHOACÁN: AQUILA: 6 Km brecha La Placita-Barranca del Potrero, 23 ago 1979 (estéril), B. Guerrero et al. 24 (WIS, XAL); 3 mi N of San Juan de Alima on road from Coahuayana,
19 May 1973 (estéril), B. Hansen, J. Hansen & M. Nee 1449 (MICH, WIS); ibíd., (botón-fl), B.
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
Mapa 12. Distribución
de Quadrella lundellii
en Jalisco y áreas
colindantes.
COLIMA
MICHOACÁN
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
Hansen, J. Hansen & M. Nee 1454 (MICH, WIS); Aquila, 28 Mar 1941 (estéril), B. Hinton et
al. 15868 (DS, MICH, NA, NY, RSA, U, US, WIS fragm); Chila, 8 km NW de Aquila, 23 nov
1963 (estéril), J. Rzedowski 17933 (ENCB, MICH, WIS); 1 mi E of La Placita, 45 air mi S of
Colima, 4 Jul 1950 (fr-inm), B. Turner 2072 (BRIT, MICH, SMU, WIS fragm). COAHUAYANA: Near Rancho Chila, ca. 20 km SE of Coahuayana, and ca. 5 km NW of Aquila, 23 Nov
1963 (fl), Ch. Feddema 2682 (MICH, WIS fotografía).
Esta especie se reconoce por sus inflorescencias con pedúnculos fuertemente complanados y con costas en sentido longitudinal.
Quadrella morenoi Cornejo & Iltis, J. Bot. Res. Inst. Texas 4(1): 86. figs. 5: G-I, 8,
9. 2010. [Tipo: NICARAGUA: BOACO: km 7 carretera al rama, 12º24’N 85º45’W, 180–200
m, 19 Jun 1982 (fr), P. Moreno 16555 (Holótipo: WIS!; ISÓTIPOS: HNMN, MO!, VDB!).
(Oaxaca): “Arnica” (Salas 1310), “matagallina” (Cervantes 2168).
Arbustos o árboles hasta 8 m de alto y 10 cm DAP, cubiertos por tricomas estrelladotomentulosos, de color blanco cuando jóvenes; hojas jóvenes conduplicadas, con tricomas
estrellados densos, a veces hastadas; láminas elípticas o lanceoladas hasta obovadas u ovadas,
(2.5-)3 a 8.5(-10) × 1 a 4(-5) cm, base atenuada o cuneada a obtusa, ápice agudo hasta acuminado, ocasionalmente obtuso, redondeado y retuso o apiculado, haz glabrescente, envés
tomentuloso a tomentoso-estrellado; 7 a 16 pares de nervaduras laterales, paralelas desde la
base, y hacia el ápice arqueadas sólo al llegar al margen; pecíolos 5 a 23(-35) mm; inflorescencias axilares, pedúnculos (1-)2 a 8 cm, cubiertos por tricomas estrellados densos, blancos,
cada uno portando un racimo corimboso a subumbelado, con 3 a 8(-12) flores; brácteas
florales lineares, 2 a 2.5(-5) mm, denso-estrelladas y muy pronto caducas; pedicelos (3-)7
a 19 mm; sépalos lineares a filiformes, 2.5 a 5 mm, con densa pubescencia estrellada en el
lado abaxial; pétalos elípticos a oblongos, 4.5 a 6 × 2.2 a 3 mm, blancos, con pubescencia
estrellada esparcida o glabros en el lado adaxial, estrellado-tomentosos y acostillados en el
lado abaxial; nectarios florales triangulares, erectos, ca. 1 mm, densamente canescentes, persistentes en fruto; estambres 8, insertos al mismo nivel, filamentos 6 a 7 mm, estrellados en
la mitad basal o a veces a lo largo de casi toda su longitud, anteras 1.5 a 2.8 mm, amarillas;
ginóforo 3 a 6 mm; ovario elipsoide, ca. 2 mm, en la antesis débilmente acostillado en sentido
longitudinal, cubierto por densos tricomas estrellados blanquinosos; fruto capsular, dehiscente en 2 a 4 valvas reflejas, ampliamente elíptico a obovoide, 13 a 25 × 8 a 11 mm, castaño, castaño-rojizo, o rojo, el exterior estrellado-tomentoso, rojo al interior, corto-estipitado;
pedicelo 3 a 18 mm, ginóforo 3 a 8 mm; semillas 1 a 2, cocleado-reniformes, 8 a 15 × 6 a 9
mm, rodeadas por un arilo anaranjado a rojo; testa delgada, foliácea-membranosa, delicada;
embrión verde-obscuro, recto.
México (Mich., Oax.); Centroamérica (Costa Rica, Honduras, Guatemala, Nicaragua).
61
62
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Figura 13. Quadrella
morenoi. A, porción
terminal de una
rama con hojas e
infrutescencias. B, hoja
y una infrutescencia, a la
izquierda un dibujo de la
hoja mostrando el patrón
de las venas. Ilustración
por Kandis Elliot (basada
en Moreno 16555, WIS,
el holótipo).
FLORA DE JALISCO Y ÁREAS COLINDANTES 25 • CAPPARACEAE |
63
Quadrella morenoi se desarrolla bien en el matorral espinoso, el bosque seco tropical y
en los bosques de galería. Desde el nivel del mar hasta 930 m. Florece y fructifica de febrero
hasta septiembre.
Ejemplares examinados
MICHOACÁN: BUENAVISTA: ca. Buenavista Tomatlán, 550 m, 3 may 1966 (fl-fr), J. Rzedowski 22290 (DS, ENCB, MICH, TEX, WIS). LA HUACANA: Cortina de la Presa Zicuirán,
ca. La Huacana, 31 may 1981 (fr), J. Rzedowski 37368 (ENCB, MEXU, MO); 3 km N de la
Presa Zicuirán, carretera Apatzingán-La Huacana, 1 may 1982 (fl), R. Torres & E. Martínez
382 (CAS, MO). MÚGICA: Along Morelia-Lázaro Cárdenas autopista, V. Steinmann 3130
(MEXU); along Mex 37, ca. 14 km N of Cuatro Caminos, V. & P. Steinmann 1644 (MEXU).
Esta especie se había considerado con anterioridad como Capparis incana.
ZACATECAS
NAYARIT
AGUASCALIENTES
GUANAJUATO
JALISCO
Oc
éa
no
Pa
cí
fi c
o
COLIMA
MICHOACÁN
Mapa 13. Distribución
de Quadrella morenoi
en Jalisco y áreas
colindantes.
64
| XAVIER CORNEJO Y HUGH H. ILTIS
Agradecimientos
Al Departamento de botánica de la Universidad de Wisconsin-Madison, donde el primer autor realizó una pasantía (Oct 2004 - Mar 2006) estudiando los especímenes Neotropicales de
Capparaceae. A los curadores y conservadores de los herbarios: ARIZ, BM, BR, CAL, CAS,
CHAPA, DS, ENCB, F, FI, G, GH, GUADA, IBUG, IEB, K, LE, LL, M, MA, MEXU, MICH,
MO, NA, P, PR, RSA, SP, TEX, US, WASH, WIS, XAL, Z, por los obsequios, préstamos de
sus colecciones físicas y fotográficas, tipos e imágenes de tipos para el presente estudio. A
Servando Carvajal y Luz María González Villarreal del IBUG, de manera especial por la
revisión cuidadosa del mecanuscrito, sus comentarios, sugerencias y la corrección del estilo.
Literatura
Breyne, J. 1739. Prodromi fasciculi rariorum
plantarum primus et secundus, quondam
separatim, nunc nova hac editione multum
desiderata coniunctim editi, notulisque illustrati. Accedunt icones rariorum et exoticarum
plantarum aeri incisae, fasciculo olim promisso destinatae: adiectis nominibus et succinctis
descriptionibus. Quibus praemittuntur vita et
effigies auctoris. Cura et studio Johannis Philippi Breynii ... Huius ad calcem annectitur
Dissertatio botanico-medica, de radice ginsem, seu nisi et herba Acmella cum additamentis. Gedani, Typis T.J. Schreiberi. 4 p.l., 108, 54
p. plates, port. 30 cm. (4to).
Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2005a. Studies in
the Capparaceae XXIII: Capparis coimbrana a
new species from Bolivia. Brittonia 57: 53–59.
Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2005b. Studies in
the Capparaceae XXVI: Capparis bonifaziana
a new species and western Ecuadorian sister
to the mostly Amazonian C. macrophylla. Novon 15(3): 393–404.
Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2006. New combinations in Capparaceae sensu stricto for Flora
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Cornejo, X. & H.H. Iltis. 2008c. Two New
Genera of Capparaceae: Sarcotoxicum and
Mesocapparis stat. nov., and the Reinstatement of Neocalyptrocalyx. Harvard Pap. Bot.
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Zamora, N. 1989. Capparidaceae. Flora Arborescente de Costa Rica 1: 158–183.
65
Estados y municipios que se incluyen en la
Flora de Jalisco y áreas colindantes
JALISCO
Acatic
Acatlán de Juárez
Ahualulco de Mercado
Amacueca
Amatitán
Ameca Arandas
Atemajac de Brizuela
Atengo
Atenguillo
Atotonilco el Alto
Atoyac
Autlán de Navarro
Ayotlán
Ayutla
Bolaños
Cabo Corrientes
Cañadas de Obregón
Casimiro Castillo
Chapala
Chimaltitán
Chiquilistlán
Cihuatlán
Cocula
Colotlán
Concepción de Buenos
Aires
Cuautitlán de García
Barragán
Cuautla
Cuquío
Degollado
Ejutla
El Arenal
El Salto
El Limón
El Grullo
Encarnación de Díaz
Etzatlán
Gómez Farías
Guachinango
Guadalajara
Hostotipaquillo
Huejúcar
Huejuquilla el Alto
Ixtlahuacán de los
Membrillos
Ixtlahuacán del Río
Jalostotitlán
Jamay
Jesús María
Jilotlán de los Dolores
Jocotepec
Juanacatlán
Juchitlán
La Huerta
La Barca
La Manzanilla de la Paz
Lagos de Moreno
Magdalena
Mascota
Mazamitla
Mexticacán
Mezquitic
Mixtlán
Ocotlán
Ojuelos de Jalisco
Pihuamo
Poncitlán
Puerto Vallarta
Quitupan
San Sebastián del Oeste
San Gabriel
San Juanito de Escobedo
San Miguel el Alto
San Martín Hidalgo
San Ignacio Cerro
Gordo
San Martín de Bolaños
San Cristóbal de la
Barranca
San Marcos
San Diego de Alejandría
San Julián
San Juan de los Lagos
Santa María De Los
Ángeles
Santa María del Oro
Sayula
Tala
Talpa de Allende
Tamazula de Gordiano
Tapalpa
Tecalitlán
Techaluta de Montenegro
Tecolotlán
Tenamaxlán
Teocaltiche
Teocuitatlán de Corona
Tepatitlán de Morelos
Tequila
Teuchitlán
Tizapán el Alto
Tlajomulco de Zúñiga
Tlaquepaque
Tolimán
Tomatlán
Tonalá
Tonaya
Tonila
Totatiche
Tototlán
Tuxcacuesco
Tuxcueca
Tuxpan
Unión de San Antonio
Unión de Tula
Valle de Guadalupe
Valle de Juárez
Villa Guerrero
Villa Purificación
Villa Hidalgo
Villa Corona
Yahualica de González
Gallo
Zacoalco de Torres
Zapopan
Zapotiltic
Zapotitlán de Vadillo
Zapotlán el Grande
Zapotlán del Rey
Zapotlanejo
AGUASCALIENTES
Aguascalientes
Asientos
Calvillo
Cosío
El Llano
Jesús María
Pabellón de Arteaga
Rincón de Romos
San Francisco de los
Romo
San José de Gracia
Tepezalá
COLIMA
Armería
Colima
Comala
Coquimatlán
Cuauhtémoc
Ixtlahuacán
Manzanillo
Minatitlán
Tecomán
Villa de Álvarez
MICHOACÁN
Aguililla
Apatzingan
Aquila
Briseñas
Buena Vista
Charapan
Chavinda
Chinicuila
Churintzio
Coahuayana
Coalcomán
Cojumatlán de Régules
Cotija
Ecuandureo
Ixtlán
Jacona
Jiquilpan
La Piedad
Los Reyes
Marcos Castellanos
Pajacuarán
Parácuaro
Periban
Sahuayo
Tangamandapio
Tangancícuaro
Tanhuato
Tepalcatepec
Tingüindin
Tlazazalca
Tocumbo
Tumbiscatío
Venustiano Carranza
Villamar
Vista Hermosa
Yurécuaro
Zamora
Zináparo
ZACATECAS
Apozol
Apulco
Atolinga
Benito Juárez
Cuauhtémoc
El Plateado de Joaquín
Amaro
Genaro Codina
Guadalupe
Huanusco
Jalpa
Jerez
Juchipila
Loreto
Luis Moya
Mezquital del Oro
Momax
Monte Escobedo
Moyahua de Estrada
Nochistlán de Mejía
Noria de Ángeles
Ojocaliente
Pinos
Santa María de la Paz
Susticacán
Tabasco
Tepechitlán
Tepetongo
Teul de González
Ortega
Tlaltenango de Sánchez
Román
Trinidad García de la
Cadena
Valparaíso
Villa García
Villanueva
Zacatecas
NAYARIT
Ahuacatlán
Amatlán de Cañas
Bahía de Banderas
Compostela
El Nayar Ixtlán del Río
Jala
La Yesca
San Blas
San Pedro Lagunillas
Santa María del Oro
Tepic
Xalisco
GUANAJUATO
Cuerámaro
León
Manuel Doblado
Ocampo
Pénjamo
Purísima de Bustos
Romita
San Felipe (Porción
suroeste)
San Francisco del
Rincón
Silao
DURANGO
Mezquital (porción sur)
Fascículos publicados para la
Flora de Jalisco y áreas colindantes
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Quercus (Fagaceae)
Ericaceae
Malvaceae
Cornaceae
Clethraceae
Aquifoliaceae
Garryaceae
Betulaceae
Monotropaceae y Pyrolaceae
Cochlospermaceae
Julianiaceae
Theaceae
Symplocaceae
Actinidiaceae
Populus (Salicaceae)
16
Physalis (Solanaceae)
17
18
Myricaceae
Hamamelidaceae
19
Cecropiaceae
20
Staphyleaceae
21
Coriariaceae
22
23
Styracaceae
Bataceae
24
Muntingiaceae
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Natalia Cervantes Aceves.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Martha Cedano Maldonado.
Xochitl M. Cuevas Figueroa.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal.
Rosa E. Martínez González y Luz María GonzálezVillarreal.
Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y
Patricia Dávila Aranda.
Luz María González-Villarreal.
Luz María González-Villarreal, Noemí Jimenéz.
Reyes y Leticia Hernández.
Servando Carvajal y Luz María GonzálezVillarreal.
Luz María González-Villarreal y Noemi Jiménez
Reyes.
Viacheslav Shalisko, Luz María González-Villarreal
y Servando Carvajal.
Eleazar Carranza González.
Francisco Javier Rendón Sandoval y Raymundo
Ramírez Delgadillo.
Servando Carvajal y Laura Liliana Acosta Sotelo.
ISBN 978-607-8113-05-7
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http://floradejalisco.cucba.udg.mx/
9 786078 113057