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Iván Ferrer Rodríguez, Ph.D. Catedrático Desarrollo Animal Capítulo 47 Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, Jackson, 2009 Campbell Biology 9th Edition Embrión humano La Figura 47.1 muestra un embrión con 7 semanas después de la concepción: 1. Cerebro en la cabeza 2. Corazón 1 2 En 9 meses se produce un recién nacido con trillones de células diferenciadas en tejidos y órganos. ¿Cómo ocurre este proceso? 2 Mitosis Capítulo 47 1 mm Eventos de desarrollo de un sapo 3 Capítulo 47 Plan de desarrollo de musculatura The Wizard of Oz Tin Man Los animales comparten los mecanismos básicos de desarrollo y usan los mismos genes regulatorios. Ej. El gen que codifica para la localización del corazón en el embrión humano. Gen homólogo en Drosophila (tin man), sin el cual no se desarrolla el corazón. 4 Capítulo 47 Organismos modelos Caenorhabditis elegans Modelo para enfermedad renal 5 poliquística (polycystic kidney Capítulo 47 disease). Sea urchins Homúnculos un infante en miniatura Homúnculo (dibujo del 1694) En el siglo 18 prevalecía la Teoría de la preformación. Huevo o espermatozoide contiene un embrión preformado. Homúnculo es una miniatura de un infante. El desarrollo es la magnificación o aumento en tamaño del embrión. El embrión contiene todos sus 6 descendientes. Homúnculos un infante en miniatura La teoría compitiendo en la época era la Teoría de la epigénesis: Propuesta originalmente por Aristóteles 2000 años antes. Desarrollo del embrión en pasos progresivos. Animal emerge de un huevo sin forma. 7 Capítulo 47 En el siglo 19 con el mejoramiento del microscopio, los biólogos pudieron observar que los embriones tomaban sus formas en una serie de pasos progresivos. La epigénesis tomó auge. Embrión humano Embrión es un organismo en vías de desarrollo antes de que ocurra la diferenciación de los órganos principales. El desarrollo del organismo es determinado por dos factores principales: 1. Genoma del cigoto 2. Diferencias que surgen entre células embriónicas tempranas 8 Capítulo 47 Embrión humano Las diferencias que surgen entre células embriónicas tempranas sientan las bases para la expresión de diferentes genes en diferentes células (e.g.Visión, Respiración). En algunas especies, las células embriónicas tempranas se tornan diferentes porque ocurre una distribución desigual de las sustancias maternas dentro del huevo no fertilizado (e.g. Meiosis). 9 Esto se conoce como determinantes citoplásmicos. Embrión humano En otras especies, la diferencia inicial entre las células se deben a su localización en regiones embrionarias con diferentes características. En la mayoría de las especias, la combinación de estos dos mecanismos establecen las diferencias entre las células embriónicas primarias: Distribución desigual 2. Localización en regiones diferentes 1. 10 Embrión humano 11 Según continua la división celular y se desarrolla el embrión, los mecanismos que controlan la expresión selectiva de los genes lleva a la diferenciación celular. E.g. Genes embrionarios no se expresan en los adultos. E.g. Genes adultos no se expresan en los embriones. Diferenciación de las células es la especialización de las células en estructura y función. Morfogénesis es el proceso mediante el cual un animal toma su forma y las células diferenciadas terminan en la localización adecuada. Fecundación Eventos importantes que regulan el desarrollo ocurren durante la fecundación y las tres etapas consecutivas que llevan a la formación de cuerpo del animal. 12 1. Segmentación (cleavage) – la división genera una bola de células hueca llamada la blástula, a partir del cigoto. 2. Gastrulación – produce un embrión de tres capas llamado gástrula. 3. Organogénesis – genera órganos rudimentarios a partir de los cuales se generan las estructuras adultas. Fecundación Fecundación es el proceso mediante el cual se unen dos gametos haploides (óvulo y espermatozoide) para formar un cigoto diploide. En los animales, los gametos se producen en las gónadas (ovarios y testículos). Tiene dos funciones principales: 1) Unir los gametos - se unen células haploides y se restablece el estado diploide en el cigoto. 13 2) Activar el huevo - el contacto del huevo con el espermatozoide inicia una serie de reacciones metabólicas dentro del huevo que activan el desarrollo embriónico. Fecundación La fecundación has sido estudiada intensamente en el erizo de mar (Sea urchins), que son animales no vertebrados cuyo desarrollo es similar al de los vertebrados. Esto ha sido posible porque estos animales liberan sus gametos al medio ambiente. Se ha estudiado la reacción acrosomal y la reacción cortical. 14 Sea urchins Erizo de mar 15 Capítulo 47 Reacción acrosomal y cortical en el erizo de mar Erizo de mar es un animal no vertebrado cuyo desarrollo es similar al de los vertebrados, pero liberan los gametos al medio ambiente. Es estos animales se ha estudiado en detalle la reacción acrosomal y la reacción cortical (Figura 47-3). Reacción acrosomal ocurre cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la cubierta gelatinosa del huevo; se divide en cinco pasos: 1) Reacción acrosomal: a) b) c) d) e) 2) 16 Contacto Reacción acrosomal Contacto y fusión de membranas Reacción cortical Entrada del núcleo del espermatozoide Reacción cortical Capítulo 47 Reacción acrosomal y cortical en el erizo de mar Sperm plasma membrane Sperm nucleus Fertilization envelope Acrosomal process Basal body (centriole) Sperm head Acrosome Jelly coat Sperm-binding receptors 17 Actin filament Cortical Fused granule plasma membranes Perivitelline Hydrolytic enzymes space Vitelline layer Egg plasma membrane Capítulo 47 EGG CYTOPLASM Reacción acrosomal y cortical en el erizo de mar Identifiquen las partes del huevo y espermatozoide en la foto: Membrana plasmática o celular Capa vitelina Enzimas hidrolíticas Gránulos corticales Espacio perivitelino Receptores en la capa vitelina Capa gelatinosa Acrosoma 18 Capítulo 47 Reacción acrosomal 1) Contacto: El espermatozoide encuentra el óvulo, contacta la capa gelatinosa que lo rodea, activando exocitosis del acrosoma. 19 Capítulo 47 1 Reacción acrosomal 2) Reacción acrosomal: El acrosoma libera su contenido mediante exocitosis. 2 Enzimas hidrolíticas hacen un agujero en la capa gelatinosa. 20 Capítulo 47 Reacción acrosomal 2) Reacción acrosomal: Los filamentitos de actina crecen y forman el proceso acrosomal. Esta estructura sobresale de la cabeza del espermatozoide y penetra la capa gelatinosa. La punta del proceso acrosomal tiene proteínas que se enlazan a receptores específicos que están presentes en la capa vitelina de la membrana. 21 2 2 Reacción acrosomal 3) Contacto y fusión de las membranas: Se forma agujero en la capa vitelina, permitiendo contacto y fusión de la membranas plasmáticas. Ocurre fusión de membranas plasmáticas del huevo y espermatozoide. El núcleo del espermatozoide pasa 22 al citoplasma del huevo al abrirse canales de iones en la membrana del huevo. 3 Reacción acrosomal Iones de sodio se difunden al huevo y causan despolarización de la membrana (disminución en el potencial de la membrana). La despolarización ocurre en 1-3 segundos. Una vez la membrana se torna despolarizada, esto resultan en un bloqueo rápido de la fertilización múltiple o poliesperma. 23 A este fenómeno se le conoce como: Llave y candado Lock and key 3 Reacción cortical La fusión de los gametos también da origen a la reacción cortical (4). Se induce un aumento rápido en Ca2+ en el citoplasma del huevo, lo cual estimula los gránulos corticales. 4 Ocurren cambios en los gránulos corticales, se funden con la membrana y liberan su contenido al espacio perivitelino. Provoca cambios en la zona externa 24 del citoplasma. Reacción cortical Se separa la capa vitelina de la membrana plasmática, ocurre como una hinchazón que separa las dos capas. Otras enzimas endurecen la capa vitelina, se convierte en la membrana de fertilización (resiste la entrada de espermatozoides). Además, la fertilización del huevo hace que se acelere el metabolismo y la respiración celular. También aumenta la síntesis de proteínas. 25 Cuando estos eventos ocurren se dice que el huevo está activado. Reacción cortical 5) Entra el núcleo del espermatozoide al citoplasma del huevo. El núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del huevo y la división celular comienza. 26 Capítulo 47 5 Fecundación en mamíferos Zona pellucida Follicle cell Sperm Cortical Sperm nucleus granules basal body 27 Capítulo 47 Fecundación en mamíferos La fecundación en los mamíferos y otros animales terrestres es interno. Las secreciones en el sistema reproductor femenino: Proveen un ambiente húmedo para el espermatozoide. Provoca cambios en la estructura y motilidad del espermatozoide. Sólo después de estos cambios, el espermatozoide tiene la capacidad para fecundar. 28 En los humanos, estos cambios ocurren durante las primeras 6 horas. Fecundación en mamíferos Células de apoyo del folículo en desarrollo (Follicle cells) rodean el huevo durante y después de la ovulación. Folículo consiste de óvulo y varias células foliculares. El espermatozoide tiene que pasar esta capa de células foliculares hasta llegar a la zona pelucida. En los mamíferos, la reacción cortical modifica la zona pelúcida, la matriz 29 extracelular del huevo, para bloquear la poliesperma. Aquí están los receptores para los espermatozoides. Fecundación en mamíferos La unión del espermatozoide al receptor induce la reacción acrosomal. En los mamíferos, la primera división celular se produce 12-36 horas después de la unión de los gametos (1.5 horas en el erizo). 30 Segmentación del embrión La fecundación es seguida por tres etapas sucesivas que comienzan a construir el cuerpo del animal: 1) Segmentación 2) Gastrulación 3) Organogénesis – proceso mediante el cual se forman los órganos. 31 Capítulo 47 Segmentación del embrión 1) Segmentación (cleavage): Se refiere a una serie de divisiones mitóticas que transforma el cigoto en una esfera llamada blástula, es como una bola hueca compuesta de células llamadas blastómeras. Es un proceso en el que se parte el citoplasma en células pequeñas (blastómeras) cada una con su propio núcleo. (a) Fertilized egg 32 (b) Four-cell stage Capítulo 47 (c) Early blastula (d) Later blastula Segmentación del embrión 1) Segmentación (cleavage): La blástula se forma en las primeras 5-7 divisiones celulares (~128 células) Embrión multicelular No hay aumento en tamaño. La blástula tiene una cavidad llena de fluido llamada blastocele. (a) Fertilized egg 33 (b) Four-cell stage Capítulo 47 (c) Early blastula (d) Later blastula Segmentación del embrión En las primeras 4 divisiones (~16 células) se forma un grupo de células llamada morula. Es una esfera maciza de blastómeras. Dentro de la morula se comienza a formar la cavidad llena de fluido llamada blastocele. 34 Capítulo 47 Patrón de segmentación del embrión En el huevo y cigoto del sapo y otros animales (excepto mamíferos) se observa polaridad. Polaridad es una distribución heterogénea de las sustancias del citoplasma: mRNA proteínas vitelo (nutrientes almacenados) 35 Patrón de segmentación del embrión Vitelo se le denomina a las reservas energéticas del ovocito, luego de la fecundación. El vitelo provee los nutrientes necesarios para el desarrollo del individuo. 36 Patrón de segmentación del embrión El extremo del huevo o cigoto que tiene poco vitelo se conoce como polo animal. El extremo del huevo o cigoto que tiene mucho vitelo se conoce como polo vegetal. El polo animal es más activo metabólicamente. 37 Patrón de segmentación del embrión Se producen dos hemisferios: Polo animal – gris oscuro porque contiene gránulos de melanina oscuros incrustados en la capa externa de esta región. Polo vegetal – no hay gránulos de melanina y se ve el color amarillo de la yema (yolk). La polaridad del huevo determina los ejes anterior y posterior, antes de la fecundación. 38 Patrón de segmentación del embrión Durante la segmentación en el sapo y otros animales, el plano de división sigue un patrón específico relativo a los polos del cigoto: Polo animal Polo vegetal Se establecen tres planos de división temprano en el desarrollo, antes de que el cigoto comience a dividirse. 39 Patrón de segmentación del embrión Luego de la fusión del huevo y la esperma, se re-arregla el citoplasma y se establece un plano de división. La corteza del polo animal se mueve hacia el lugar de entrada del espermatozoide. Esta rotación expone una región del citoplasma conocida como creciente gris. Ésta tiene un color gris claro. 40 Es un marcador para la parte dorsal. Patrón de segmentación del embrión La corteza del polo animal se mueve hacia el lugar de entrada del espermatozoide. La corteza del polo vegetal se mueve hacia el hemisferio animal. La primera división biseca la creciente gris. Una vez se definen los ejes anterior-posterior y dorsal-ventral, se define el eje izquierda-derecha. 41 Patrón de segmentación del embrión Zygote 42 Patrón de segmentación del embrión 2-cell stage forming 43 Patrón de segmentación del embrión 4-cell stage forming 44 Patrón de segmentación del embrión 8-cell stage Vegetal pole 45 Animal pole Patrón de segmentación del embrión Blastocoel Blastula (cross section) 46 Fecundación del huevo del erizo de mar 47 Capítulo 47 Desarrollo en el erizo de mar 48 Capítulo 47 Gastrulación en el erizo de mar 2) Gastrulación es el proceso mediante el cual se produce un embrión de tres capas llamado gástrula, a partir de la blástula. Es un re-arreglo dramático de las células de la blástula para formar un embrión con tres capas y un intestino primitivo. Las tres capas germinales embriónicas son: ectodermo, mesodermo y endodermo. 49 A partir de éstos, se desarrollan todas las partes del cuerpo. Gastrulación en el erizo de mar Aunque el proceso difiere entre de un animal y otro, el mecanismo general es similar en todas las especies: Cambia la movilidad de las células. Cambia la forma de la célula. Cambia la adhesión de las células a otras células. Cambia la adhesión de las células 50 Capítulo 47 a moléculas de la matriz extracelular. Gastrulación en el erizo de mar Las tres capas germinales embriónicas dan origen a (Figura 47.9): El ectodermo forma la capa externa. Las endodermo delinea el sistema digestivo. El mesodermo llena parcialmente el espacio entre el endodermo y el ectodermo. 52 Gastrulación en el erizo de mar La blástula consiste de una sola capa de células que rodea el blastocele. La gastrulación comienza cuando células del mesénquima migran desde el polo vegetal hasta el blastocele. El plato vegetal se forma a partir de las células restantes en el polo vegetal. 53 Gastrulación en el erizo de mar El plato vegetal se invagina. La células del mesénquima migran a través del blastocele. 54 Gastrulación en el erizo de mar Las células del endodermo forman el arquenterón (sistema digestivo pimitivo). Células mesenquemales nuevas en la punta del tubo comienzan a enviar extensiones finas (filopodia) hacia las células del ectodermo en la pared del blastocele. 55 Gastrulación en el erizo de mar Las contracciones de los filopodia arrastran el arquenterón a través del blastocele. Blastoporo - extremo abierto del arquenterón, ano 56 Gastrulación en el erizo de mar La fisión del arquenterón con las paredes del blastocele completa la formación del sistema digestivo con una boca y ano. La gástrula tiene tres capas germinales y está cubierta con cilios, los cuales funcionan para nadar y alimentar. 57 Gastrulación en el erizo de mar 58 Tres capas embriónicas en vertebradas ECTODERM Epidermis of skin and its derivatives (including sweat glands, hair follicles) Epithelial lining of mouth and anus Cornea and lens of eye Nervous system Sensory receptors in epidermis Adrenal medulla Tooth enamel Epithelium of pineal and pituitary glands 59 MESODERM ENDODERM Notochord (primitive backbone) Skeletal system Muscular system Muscular layer of stomach and intestine Excretory system Circulatory and lymphatic systems Reproductive system (except germ cells) Dermis of skin Lining of body cavity Adrenal cortex Epithelial lining of digestive tract Epithelial lining of respiratory system Lining of urethra, urinary bladder, and reproductive system Liver Pancreas Thymus Thyroid and parathyroid glands Capítulo 47 0rganogénesis y morfogénesis Organogénesis Morfogénesis Es el procese mediante el cual se Es el proceso celular y de los forman los órganos los órganos rudimentarios a partir de las tres capas germinales después de la gastrulación. 60 Capítulo 47 tejidos mediante el cual el cual el cuerpo del animal toma su forma. Células tallo La determinación implica el establecimiento de diferencias que son heredables de una generación celular a la siguiente. La determinación implica la elección de una vía de desarrollo particular. Cuando se divide, cada célula hija tiene una elección, ésta puede permanecer como la célula madre o puede iniciar una vía irreversible de diferenciación. La diferenciación celular es el proceso por el que las células adquieren una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular. 61 Capítulo 47 Resumen 62 Capítulo 47 Resumen 63 Capítulo 47