Download Desarrollo Animal – Capítulo 47

Iván Ferrer Rodríguez, Ph.D.
Catedrático
Desarrollo Animal
Capítulo 47
Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky,
Jackson, 2009
Campbell Biology 9th Edition
Embrión humano
 La Figura 47.1 muestra un
embrión con 7 semanas después
de la concepción:
1. Cerebro en la cabeza
2. Corazón
1
2
 En 9 meses se produce un recién
nacido con trillones de células
diferenciadas en tejidos y órganos.
 ¿Cómo ocurre este proceso?

2
Mitosis
Capítulo 47
1 mm
Eventos de desarrollo de un sapo
3
Capítulo 47
Plan de desarrollo de musculatura
The Wizard of Oz Tin Man
 Los animales comparten los
mecanismos básicos de
desarrollo y usan los mismos
genes regulatorios.
 Ej. El gen que codifica para la
localización del corazón en el
embrión humano.
 Gen homólogo en Drosophila (tin
man), sin el cual no se desarrolla
el corazón.
4
Capítulo 47
Organismos modelos
Caenorhabditis elegans
 Modelo para enfermedad renal
5
poliquística (polycystic kidney
Capítulo 47
disease).
Sea urchins
Homúnculos un infante en miniatura
Homúnculo (dibujo del 1694)
 En el siglo 18 prevalecía la Teoría
de la preformación.
 Huevo o espermatozoide contiene
un embrión preformado.
 Homúnculo es una miniatura de un
infante.
 El desarrollo es la magnificación o
aumento en tamaño del embrión.
 El embrión contiene todos sus
6
descendientes.
Homúnculos un infante en miniatura
 La teoría compitiendo en la época
era la Teoría de la epigénesis:
 Propuesta originalmente por
Aristóteles 2000 años antes.
 Desarrollo del embrión en pasos
progresivos.
 Animal emerge de un huevo sin
forma.
7
Capítulo 47
 En el siglo 19 con el mejoramiento
del microscopio, los biólogos
pudieron observar que los
embriones tomaban sus formas en
una serie de pasos progresivos.
 La epigénesis tomó auge.
Embrión humano
 Embrión es un organismo en vías
de desarrollo antes de que ocurra la
diferenciación de los órganos
principales.
 El desarrollo del organismo es
determinado por dos factores
principales:
1. Genoma del cigoto
2. Diferencias que surgen entre
células embriónicas tempranas
8
Capítulo 47
Embrión humano

Las diferencias que surgen entre
células embriónicas tempranas
sientan las bases para la expresión
de diferentes genes en diferentes
células (e.g.Visión, Respiración).

En algunas especies, las células
embriónicas tempranas se tornan
diferentes porque ocurre una
distribución desigual de las
sustancias maternas dentro del
huevo no fertilizado (e.g. Meiosis).

9
Esto se conoce como
determinantes citoplásmicos.
Embrión humano
 En otras especies, la diferencia
inicial entre las células se deben a su
localización en regiones
embrionarias con diferentes
características.
 En la mayoría de las especias, la
combinación de estos dos
mecanismos establecen las
diferencias entre las células
embriónicas primarias:
Distribución desigual
2. Localización en regiones diferentes
1.
10
Embrión humano
11

Según continua la división celular y se desarrolla el embrión, los mecanismos
que controlan la expresión selectiva de los genes lleva a la diferenciación
celular.
 E.g. Genes embrionarios no se expresan en los adultos.
 E.g. Genes adultos no se expresan en los embriones.

Diferenciación de las células es la especialización de las células en estructura y
función.

Morfogénesis es el proceso mediante el cual un animal toma su forma y las
células diferenciadas terminan en la localización adecuada.
Fecundación
 Eventos importantes que regulan el
desarrollo ocurren durante la
fecundación y las tres etapas
consecutivas que llevan a la
formación de cuerpo del animal.
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1.
Segmentación (cleavage) – la
división genera una bola de
células hueca llamada la
blástula, a partir del cigoto.
2.
Gastrulación – produce un embrión de tres capas llamado gástrula.
3.
Organogénesis – genera órganos rudimentarios a partir de los cuales se
generan las estructuras adultas.
Fecundación
 Fecundación es el proceso mediante
el cual se unen dos gametos haploides
(óvulo y espermatozoide) para formar
un cigoto diploide.
 En los animales, los gametos se
producen en las gónadas (ovarios y
testículos).
Tiene dos funciones principales:
1) Unir los gametos - se unen células haploides y se restablece el estado
diploide en el cigoto.
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2) Activar el huevo - el contacto del huevo con el espermatozoide inicia una
serie de reacciones metabólicas dentro del huevo que activan el desarrollo
embriónico.
Fecundación
 La fecundación has sido estudiada
intensamente en el erizo de mar
(Sea urchins), que son animales no
vertebrados cuyo desarrollo es
similar al de los vertebrados.
 Esto ha sido posible porque estos
animales liberan sus gametos al
medio ambiente.
 Se ha estudiado la reacción
acrosomal y la reacción cortical.
14
Sea urchins
Erizo de mar
15
Capítulo 47
Reacción acrosomal y cortical en el
erizo de mar
 Erizo de mar es un animal no vertebrado cuyo desarrollo es similar al de los
vertebrados, pero liberan los gametos al medio ambiente.
 Es estos animales se ha estudiado en detalle la reacción acrosomal y la reacción
cortical (Figura 47-3).
 Reacción acrosomal ocurre cuando la cabeza del espermatozoide entra en
contacto con la cubierta gelatinosa del huevo; se divide en cinco pasos:
1) Reacción acrosomal:
a)
b)
c)
d)
e)
2)
16
Contacto
Reacción acrosomal
Contacto y fusión de membranas
Reacción cortical
Entrada del núcleo del espermatozoide
Reacción cortical
Capítulo 47
Reacción acrosomal y cortical en el
erizo de mar
Sperm plasma
membrane
Sperm
nucleus
Fertilization
envelope
Acrosomal
process
Basal body
(centriole)
Sperm
head
Acrosome
Jelly coat
Sperm-binding
receptors
17
Actin
filament
Cortical
Fused granule
plasma
membranes
Perivitelline
Hydrolytic enzymes
space
Vitelline layer
Egg plasma
membrane
Capítulo 47
EGG CYTOPLASM
Reacción acrosomal y cortical en el
erizo de mar
Identifiquen las partes del huevo
y espermatozoide en la foto:
 Membrana plasmática o celular
 Capa vitelina
 Enzimas hidrolíticas
 Gránulos corticales
 Espacio perivitelino
 Receptores en la capa vitelina
 Capa gelatinosa
 Acrosoma
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Capítulo 47
Reacción acrosomal
1) Contacto:
 El espermatozoide encuentra el
óvulo, contacta la capa gelatinosa
que lo rodea, activando
exocitosis del acrosoma.
19
Capítulo 47
1
Reacción acrosomal
2) Reacción acrosomal:
 El acrosoma libera su contenido
mediante exocitosis.
2
 Enzimas hidrolíticas hacen un
agujero en la capa gelatinosa.
20
Capítulo 47
Reacción acrosomal
2) Reacción acrosomal:
 Los filamentitos de actina crecen
y forman el proceso acrosomal.
 Esta estructura sobresale de la
cabeza del espermatozoide y
penetra la capa gelatinosa.
 La punta del proceso acrosomal
tiene proteínas que se enlazan a
receptores específicos que están
presentes en la capa vitelina de la
membrana.
21
2
2
Reacción acrosomal
3) Contacto y fusión de las
membranas:
 Se forma agujero en la capa vitelina,
permitiendo contacto y fusión de la
membranas plasmáticas.
 Ocurre fusión de membranas
plasmáticas del huevo y
espermatozoide.
 El núcleo del espermatozoide pasa
22
al citoplasma del huevo al abrirse
canales de iones en la membrana
del huevo.
3
Reacción acrosomal
 Iones de sodio se difunden al
huevo y causan despolarización de
la membrana (disminución en el
potencial de la membrana).
 La despolarización ocurre en 1-3
segundos.
 Una vez la membrana se torna
despolarizada, esto resultan en un
bloqueo rápido de la fertilización
múltiple o poliesperma.
23
 A este fenómeno se le conoce como:
 Llave y candado
 Lock and key
3
Reacción cortical
 La fusión de los gametos también da
origen a la reacción cortical (4).
 Se induce un aumento rápido en
Ca2+ en el citoplasma del huevo, lo
cual estimula los gránulos
corticales.
4
 Ocurren cambios en los gránulos
corticales, se funden con la
membrana y liberan su contenido al
espacio perivitelino.
 Provoca cambios en la zona externa
24
del citoplasma.
Reacción cortical
 Se separa la capa vitelina de la
membrana plasmática, ocurre como
una hinchazón que separa las dos
capas.
 Otras enzimas endurecen la capa
vitelina, se convierte en la
membrana de fertilización (resiste
la entrada de espermatozoides).
 Además, la fertilización del huevo hace que se acelere el metabolismo y la
respiración celular.
 También aumenta la síntesis de proteínas.
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 Cuando estos eventos ocurren se dice que el huevo está activado.
Reacción cortical
5) Entra el núcleo del espermatozoide
al citoplasma del huevo.
El núcleo del espermatozoide se
fusiona con el núcleo del huevo y la
división celular comienza.
26
Capítulo 47
5
Fecundación en mamíferos
Zona pellucida
Follicle cell
Sperm Cortical
Sperm nucleus granules
basal body
27
Capítulo 47
Fecundación en mamíferos
 La fecundación en los mamíferos y
otros animales terrestres es interno.
 Las secreciones en el sistema
reproductor femenino:
 Proveen un ambiente húmedo
para el espermatozoide.
 Provoca cambios en la estructura
y motilidad del espermatozoide.
 Sólo después de estos cambios, el espermatozoide tiene la capacidad para
fecundar.
28
 En los humanos, estos cambios ocurren durante las primeras 6 horas.
Fecundación en mamíferos
 Células de apoyo del folículo en
desarrollo (Follicle cells) rodean el
huevo durante y después de la
ovulación.
 Folículo consiste de óvulo y
varias células foliculares.
 El espermatozoide tiene que pasar
esta capa de células foliculares hasta
llegar a la zona pelucida.
 En los mamíferos, la reacción cortical modifica la zona pelúcida, la matriz
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extracelular del huevo, para bloquear la poliesperma.
 Aquí están los receptores para los espermatozoides.
Fecundación en mamíferos
 La unión del espermatozoide al
receptor induce la reacción
acrosomal.
 En los mamíferos, la primera
división celular se produce 12-36
horas después de la unión de los
gametos (1.5 horas en el erizo).
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Segmentación del embrión
 La fecundación es seguida por tres etapas sucesivas que comienzan a construir el
cuerpo del animal:
1) Segmentación
2) Gastrulación
3) Organogénesis – proceso mediante el cual se forman los órganos.
31
Capítulo 47
Segmentación del embrión
1) Segmentación (cleavage):
 Se refiere a una serie de divisiones mitóticas que transforma el cigoto en una
esfera llamada blástula, es como una bola hueca compuesta de células
llamadas blastómeras.
 Es un proceso en el que se parte el citoplasma en células pequeñas
(blastómeras) cada una con su propio núcleo.
(a) Fertilized egg
32
(b) Four-cell stage
Capítulo 47
(c) Early blastula
(d) Later blastula
Segmentación del embrión
1) Segmentación (cleavage):
 La blástula se forma en las primeras 5-7 divisiones celulares (~128 células)


Embrión multicelular
No hay aumento en tamaño.
 La blástula tiene una cavidad llena de fluido llamada blastocele.
(a) Fertilized egg
33
(b) Four-cell stage
Capítulo 47
(c) Early blastula
(d) Later blastula
Segmentación del embrión
 En las primeras 4 divisiones (~16
células) se forma un grupo de
células llamada morula.
 Es una esfera maciza de
blastómeras.
 Dentro de la morula se comienza a
formar la cavidad llena de fluido
llamada blastocele.
34
Capítulo 47
Patrón de segmentación del embrión
 En el huevo y cigoto del sapo y
otros animales (excepto mamíferos)
se observa polaridad.
 Polaridad es una distribución
heterogénea de las sustancias del
citoplasma:
 mRNA
 proteínas
 vitelo (nutrientes almacenados)
35
Patrón de segmentación del embrión
 Vitelo se le denomina a las
reservas energéticas del ovocito,
luego de la fecundación.
 El vitelo provee los nutrientes
necesarios para el desarrollo del
individuo.
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Patrón de segmentación del embrión
 El extremo del huevo o cigoto que
tiene poco vitelo se conoce como
polo animal.
 El extremo del huevo o cigoto que
tiene mucho vitelo se conoce como
polo vegetal.
 El polo animal es más activo
metabólicamente.
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Patrón de segmentación del embrión
 Se producen dos hemisferios:
 Polo animal – gris oscuro porque
contiene gránulos de melanina
oscuros incrustados en la capa
externa de esta región.
 Polo vegetal – no hay gránulos de
melanina y se ve el color amarillo
de la yema (yolk).
 La polaridad del huevo determina
los ejes anterior y posterior,
antes de la fecundación.
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Patrón de segmentación del embrión
 Durante la segmentación en el sapo
y otros animales, el plano de
división sigue un patrón específico
relativo a los polos del cigoto:
 Polo animal
 Polo vegetal
 Se establecen tres planos de división
temprano en el desarrollo, antes
de que el cigoto comience a
dividirse.
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Patrón de segmentación del embrión
 Luego de la fusión del huevo y la
esperma, se re-arregla el citoplasma y se
establece un plano de división.
 La corteza del polo animal se mueve
hacia el lugar de entrada del
espermatozoide.
 Esta rotación expone una región del
citoplasma conocida como creciente
gris.
 Ésta tiene un color gris claro.
40
 Es un marcador para la parte dorsal.
Patrón de segmentación del embrión
 La corteza del polo animal se
mueve hacia el lugar de entrada del
espermatozoide.
 La corteza del polo vegetal se
mueve hacia el hemisferio animal.
 La primera división biseca la
creciente gris.
 Una vez se definen los ejes
anterior-posterior y dorsal-ventral,
se define el eje izquierda-derecha.
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Patrón de segmentación del embrión
Zygote
42
Patrón de segmentación del embrión
2-cell
stage
forming
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Patrón de segmentación del embrión
4-cell
stage
forming
44
Patrón de segmentación del embrión
8-cell
stage
Vegetal
pole
45
Animal
pole
Patrón de segmentación del embrión
Blastocoel
Blastula
(cross
section)
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Fecundación del huevo del erizo de mar
47
Capítulo 47
Desarrollo en el erizo de mar
48
Capítulo 47
Gastrulación en el erizo de mar
2) Gastrulación es el proceso
mediante el cual se produce un
embrión de tres capas llamado
gástrula, a partir de la blástula.
 Es un re-arreglo dramático de las
células de la blástula para formar un
embrión con tres capas y un
intestino primitivo.
 Las tres capas germinales
embriónicas son: ectodermo,
mesodermo y endodermo.
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 A partir de éstos, se desarrollan
todas las partes del cuerpo.
Gastrulación en el erizo de mar
 Aunque el proceso difiere entre de
un animal y otro, el mecanismo
general es similar en todas las
especies:
 Cambia la movilidad de las
células.
 Cambia la forma de la célula.
 Cambia la adhesión de las células
a otras células.
 Cambia la adhesión de las células
50
Capítulo 47
a moléculas de la matriz
extracelular.
Gastrulación en el erizo de mar
 Las tres capas germinales
embriónicas dan origen a
(Figura 47.9):
 El ectodermo forma la capa
externa.
 Las endodermo delinea el
sistema digestivo.
 El mesodermo llena
parcialmente el espacio entre el
endodermo y el ectodermo.
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Gastrulación en el erizo de mar
 La blástula consiste de una sola capa
de células que rodea el blastocele.
 La gastrulación comienza cuando
células del mesénquima migran
desde el polo vegetal hasta el
blastocele.
 El plato vegetal se forma a partir de
las células restantes en el polo
vegetal.
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Gastrulación en el erizo de mar
 El plato vegetal se invagina.
 La células del mesénquima migran a
través del blastocele.
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Gastrulación en el erizo de mar
 Las células del endodermo forman
el arquenterón (sistema digestivo
pimitivo).
 Células mesenquemales nuevas en
la punta del tubo comienzan a
enviar extensiones finas (filopodia)
hacia las células del ectodermo en la
pared del blastocele.
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Gastrulación en el erizo de mar
 Las contracciones de los filopodia
arrastran el arquenterón a través
del blastocele.
 Blastoporo - extremo abierto del
arquenterón, ano
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Gastrulación en el erizo de mar
 La fisión del arquenterón con las
paredes del blastocele completa la
formación del sistema digestivo con
una boca y ano.
 La gástrula tiene tres capas
germinales y está cubierta con
cilios, los cuales funcionan para
nadar y alimentar.
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Gastrulación en el erizo de mar
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Tres capas embriónicas en
vertebradas
ECTODERM
Epidermis of skin and its
derivatives (including sweat
glands, hair follicles)
Epithelial lining of mouth
and anus
Cornea and lens of eye
Nervous system
Sensory receptors in
epidermis
Adrenal medulla
Tooth enamel
Epithelium of pineal and
pituitary glands
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MESODERM
ENDODERM
Notochord (primitive backbone)
Skeletal system
Muscular system
Muscular layer of
stomach and intestine
Excretory system
Circulatory and lymphatic
systems
Reproductive system
(except germ cells)
Dermis of skin
Lining of body cavity
Adrenal cortex
Epithelial lining of
digestive tract
Epithelial lining of
respiratory system
Lining of urethra, urinary
bladder, and reproductive
system
Liver
Pancreas
Thymus
Thyroid and parathyroid
glands
Capítulo 47
0rganogénesis y morfogénesis
Organogénesis
Morfogénesis
 Es el procese mediante el cual se
 Es el proceso celular y de los
forman los órganos los órganos
rudimentarios a partir de las tres
capas germinales después de la
gastrulación.
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Capítulo 47
tejidos mediante el cual el cual el
cuerpo del animal toma su forma.
Células tallo
 La determinación implica el establecimiento de diferencias que son heredables
de una generación celular a la siguiente.
 La determinación implica la elección de una vía de desarrollo particular.
 Cuando se divide, cada célula hija tiene una elección, ésta puede permanecer
como la célula madre o puede iniciar una vía irreversible de diferenciación.
 La diferenciación celular es el proceso por el que las células adquieren una
forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de
un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular.
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Capítulo 47
Resumen
62
Capítulo 47
Resumen
63
Capítulo 47