Download principios generales de nutrición y fertilización

PRINCIPIOS GENERALES DE NUTRICIÓN Y
FERTILIZACIÓN
1. Principios generales
Dada la anarquía que existe actualmente en el tema nutricional y de fertilización,
parece conveniente establecer algunos lineamientos básicos que pueden servir de
marco referencial de fondo para entender sobre bases coherentes la nutrición de
las plantas. A continuación se presentan estos “principios”:
•
Principio del equilibrio Inestable
Este principio se puede resumir de la siguiente forma:
“La Fertilidad en un momento dado, depende de un balance entre la
intensidad de aporte de nutrientes del sistema y de la intensidad de pérdidas
de nutrientes”. Este balance es distinto, según se esté optando a alto o bajo
rendimiento y distinto según las características particulares de cada explotación;
los manejos difieren, el suelo difiere, el agua de riego es diferente. Los principales
factores de aporte y pérdida a considerar son;
Aportes
Aporte natural del suelo (propio de cada suelo)
Fijación de nutrientes desde fuera del sistema (N)
Aporte de residuos orgánicos
Aporte de agua de riego
Reservas (especies frutales)
Perdidas
Erosión
Extracción de cultivo
Volatilización
Lixiviación
Inmovilización
Malezas
Los elementos del balance y el peso específico de cada uno es variable y son
propios de cada explotación. Por lo tanto la fertilización del predio A puede ser
distinta que el de B para el mismo rubro.
•
Principio de la Jerarquía Nutricional
Este principio se puede resumir de la siguiente forma:
“Los nutrientes son muy distintos desde el punto de vista de la cantidad
requerida por las plantas”.
Las cantidades relativas de cada nutriente necesarias para formar 1 g de materia
seca en cualquier especie se indican en el cuadro a continuación:
Proporción de nutrientes esenciales en las plantas cultivadas
Elemento
Micronutrientes
Níquel
Molibdeno
Cobre
Zinc
Boro
Manganeso
Hierro
Cloruro
Macronutrientes
Azufre
Fósforo
Magnesio
Calcio
Potasio
Nitrógeno
Oxígeno
Carbono
Hidrógeno
Necesidad Relativa
(Mg/Kg De Materia Seca)
0.1
0.1
6
20
20
50
100
100
1000
2000
2000
5000
10.000
15.000
450.000
450.000
60.000
Grupo
IV
III
II
I
En términos de la cantidad requerida, se pueden separar 4 grupos. El grupo I es el
de mayor requerimiento e incluye el C, H y O contenido en los carbohidratos
estructurales (celulosa, lignina, etc.) y solubles, provenientes del CO2 fijado desde
la atmósfera y del agua. O sea, lo primero es la nutrición del agua y del C. El
CO2 abunda en la atmosfera y el agua es sabido que es el factor productivo
prioritario. Como no son minerales propiamente tales quedan fuera del análisis.
Considerando la riqueza natural de los suelos, el orden de prioridad
cambia.Por ejemplo, el calcio que aparece en el grupo III ( ya que se requiere en
alta cantidad), baja al grupo II, ya que la escasez de calcio en el suelo es poco
común y por lo tanto, la frecuencia con que aparece el déficit de calcio es baja.
Considerando la riqueza relativa en los suelos se ha elaborado la tabla siguiente.
Grupo
I
II
III
IV
•
Nutrientes
N, P, K
S, Mg
Mn, Fe, Zn, B, Ca
Mo, Cl, Cu, Ni
Déficit
Frecuente
Corriente
Situaciones particulares
Situaciones excepcionales
Ley del Mínimo
Esta ley fue establecida por Liebig en 1830 y se puede resumir de la siguiente
forma:
“El incremento en productividad (con todos los factores no nutricionales al
óptimo) depende del elemento cuya deficiencia es más aguda”.
De acuerdo a este principio no se obtienen beneficios al corregir el déficit de
nutrientes que en una escala de prioridad están más bajos que otros. Este
principio en la práctica no se observa que opere tan drásticamente. Sin embargo si
se cumple en y en forma “visible” cuando hay déficit extremo, por ej: Fe; no se
obtiene beneficio al agregar elementos que están a nivel adecuado o en leve
déficit, si no se corrige el Fe.
¿Cómo se puede determinar cuál es el elemento más deficitario?
Utilizando las técnicas de diagnóstico nutricional (análisis suelo, foliar, aguas,
reservas) y el diagnóstico visual de deficiencias.
Cabe señalar finalmente que la Ley del Mínimo es de validez general y se puede
aplicar al agua e incluso a niveles más globales fuera de la Agronomía.
•
Ley de Rendimientos Decrecientes
Esta ley es de validez universal y se aplica no sólo en el tema biológico. En
Agronomía se puede enunciar de la siguiente forma:
“La respuesta a la fertilización es proporcional al déficit del elemento
agregado”.
Vale decir, la respuesta a la fertilización no es pareja; mientras mayor sea el
déficit, mayor y más visible será la respuesta. Si el déficit es leve la respuesta es
baja.
•
Principio de Sincronía Nutricional
Este principio se puede sintetizar así:
“Para satisfacer la necesidad nutricional del crecimiento aéreo o la demanda
local de tejidos específicos, el nutriente debe agregarse o debe estar en los
sitios estratégicos previamente a la misma”.
Vale decir, hay que anticiparse a la demanda del nutriente. En muchos
experimentos se demuestra que el acopio de nutrientes por la planta antecede a la
necesidad que se generará con el propio crecimiento. Si el nutriente escasea se
afecta el rendimiento.
En el caso de frutales se puede sintetizar a la idea de que al comenzar eventos
importantes como la brotación primaveral o el fenómeno de floración – cuaja, el
nutriente debe estar en cantidades suficientes en las yemas o en calidad de
reservas en otros órganos.Se exceptúan algunos microelementos como el B el
cual se puede agregar conjuntamente con el requerimiento.
•
Principio de accesibilidad
Este principio puede enunciarse así:
“Los nutrientes para ser absorbidos deben estar al alcance del sistema
radicular”.
Esto que parece obvio no lo es tanto, ya que involucra conocer: los hábitos del
sistema radicular (dependiente de la especie), la movilidad del fertilizante y el
detalle del sistema y manejo de riego. Debe considerarse que el fertilizante, una
vez agregado, debe disolverse y luego movilizarse al sistema radicular, a no ser
que venga como solución liquida. Bajo sistemas de riego localizado la
accesibilidad al nutriente es óptima, ya que este fuera de llegar disuelto, se ubica
en el área en que crecen las raíces. Sin embargo, bajo riego convencional
gravitacional se cometen frecuentemente errores al no tener claro este principio y
en algunos casos pueden significar eficiencia nula del fertilizante.
•
Principio de respuesta condicionada
De acuerdo a este principio
“La respuesta a la fertilización depende de una serie de factores de orden
natural y del manejo”.
Dentro de éstos está el tipo de suelo; sus características intrínsecas de fertilidad
harán que una respuesta sea alta, baja o nula. Pero por otra parte, la presencia de
plagas, enfermedades y malezas puede alterar completamente la respuesta. El
manejo del cultivo y el riego también pueden alterar fuertemente la respuesta.
2. Roles metabólicos de los nutrientes
Los nutrientes pueden estar en 3 tipos de funciones generales;
a. Participar como componente de un metabolito o en funciones estructurales.
b. Participar como activador o regulador enzimático. En este rol pueden actuar
en:
•
Cambio en estado de oxidación – reducción.
•
Participación en unión enzima – sustrato.
•
Cambiando la configuración de la molécula de enzima, de forma que
reconozca a otro sustrato.
c. Mantención o control de presión osmótica intracelular.
d. Otros roles específicos.
A continuación se expone en forma resumida los roles fisiológicos relevantes
reconocidos para cada nutriente y que son de interés desde el punto de vista
nutricional.
2.1 NITRÓGENO
Rol estructural
1) Componente de todas las proteínas, por lo tanto, de todas las enzimas.
2) Componente de la molécula de clorofila. La mitad del N de las hojas está en la
enzima Rubisco (responsable de la incorporación del CO2 a ribulosa en ciclo
Calvin).
3) El N es parte de las proteínas complejas que controlan el desarrollo y la herencia
(nucleoproteínas = ADN, ARN).
3.
Rol enzimático
Ión nitrato induce la síntesis de la enzima nitrato reductasa (NR). Esta enzima es
autoinducida y se forma o “activa” en presencia de NO3- para actuar sobre el
propio nitrato. Esto es considerado entonces como rol “enzimático”, dado que
basta muy poco NO3- para formar una enorme macromolécula como es la NR.
4.
Otros
Síntesis y transporte de fitohormonas. Últimamente se ha demostrado que altos
niveles de N estimulan la síntesis de citoquininas hormonas que retardan la
senescencia y activan la división celular. De ahí deriva el gran rol del N en
aumentar calibres o prolongar el crecimiento vegetativo. En cambio el déficit de N
gatilla formación de hormonas como ABA y etileno que producen senescencia
foliar prematura y/o ablandamiento de frutos, pero de bajo caibre.
División y expansión celular. El efecto directo más importante de la escasez de
N está en el decrecimiento de la síntesis de RNA y proteínas, lo cual limita la
división y expansión celular. De aquí derivan los efectos en tamaño de fruto y
productividad en general.
2.2 FÓSFORO
• Rol estructural
•
•
•
Ácidos Nucleicos.
Fosfolípidos (parte Estructural Cloroplasto).
Coenzimas.
El rol principal está en los llamados metabolitos energéticos (AMP, ADP, ATP). La
energía proveniente de la fotosíntesis se almacena en estos compuestos (son
carriers energéticos). Este P, que es el más importante y se recicla. Por esto la
cantidad total de P total usada por la planta no llega a cifras importantes.
• Regulador enzimático
Juega un importante papel en la síntesis y degradación de almidón en condiciones
de luz – oscuridad (almidón de asimilación).
• Rol osmótico
No tiene o es negligible, ya que la concentración de las formas solubles del P;
HPO4 y H2PO4- es baja.
•
Otros:
Crecimiento de raíces de extensión.
Evento floración – cuaja y crecimiento meristemático en general, requiere alto P.
2.3 POTASIO
La concentración media de K en los tejidos vegetales aéreos es de
aproximadamente 1,2%, que es muy superior al P e incluso superior al N. La
concentración en frutos es también superior a N y a P. Sin embargo, estas
grandes concentraciones no se correlacionan con las funciones.
•
Rol Estructural
Ninguno, no es parte de ninguna estructura ni metabolito.
•
Rol Enzimático
Activador de alrededor de 60 enzimas diferentes, pero inespecífico y puede ser
sustituido parcialmente por otros iones monovalentes como Rb+, Cs+, Na+, NH4+,
aún cuando nunca en un 100%. Ej.: Sintetasa de almidón: enzima clave en el
control de la incorporación de glucosa a moléculas de cadena larga como almidón.
•
Rol Osmótico
Es el catión más osmóticamente más activo y el que está en mayor concentración
en el líquido intracelular, por lo tanto, regula la turgencia. La turgencia a nivel
celular se traduce, a otro nivel, en mayor firmeza del fruto. Por otra parte la
expansión del protoplasma por el fenómeno osmótico produce la expansión a nivel
de los tejidos, lo que desde el punto de vista práctico se traduce en mayor
diámetro de los frutos.
Apertura estomática: A nivel de tejidos específicos el rol osmótico del K regula la
abertura y cierre estomático.
Deficiencia de K → cierre estomas → menor fotosíntesis. En esta acción es
específico.
•
Otros
Transporte de azúcares
El modelo más aceptado para el transporte de azúcares postula un co-transporte
simultáneo de sacarosa y potasio.Tanto en la carga de azúcares al floema, como
en la descarga en los sumideros se requiere de K, de manera que toda carga de
sacarosa al floema requiere de K.
Síntesis proteica
El efecto del K sería indirecto, ya que tiene efecto en la síntesis de ATP, el cual a
su vez, es básico en la síntesis proteica. Si el K es deficiente se inhibe la síntesis
proteica y se produce acumulación de compuestos tales como diaminas o
poliaminas, eventualmente tóxicas. Varios desordenes están vinculados a déficit
de K el cual provoca acumulación toxica de poliaminas como putrescina. (R.Ruiz)
2.4 CALCIO
Debido a las altas cantidades en que es requerido por las plantas, el calcio es
considerado un macronutriente. Sin embargo, su concentración en los tejidos es
muy variable, desde 0,05% a 0,08% en frutos, 0,5% en tejidos conductores y 2-4%
en hojas. En el citoplasma está a nivel de micronutriente (ppm).
•
Rol estructural
La estructura básica de la pared celular son pectatos de Ca. Los grupos
carboxílicos de pectinas (ácidos poligalacturónicos) que son el principal
componente de las membranas, retienen al Ca. Además el calcio se concentra en
otras estructuras como vacuolas y membrana plasmática. El calcio asociado a
estructuras se conoce como “ligado” y se ha relacionado firmeza de fruta en uva
de mesa; a mayor calcio ligado, mayor firmeza. (Ruiz, 2008).
Rol enzimático
A partir de la década de los 80 se conoce un importante rol enzimático indirecto
del Ca a través de la calmodulina. Esta es una proteína compuesta de 148
aminoácidos que tiene 4 átomos de Ca. Está ubicada en la pared celular. A pesar
de que no se conoce en su integridad los roles de ella se han podido identificar
varios;
calmodulina activa una Ca+2 – ATPasa, que mantiene bajo el nivel citoplasmático
de Ca++, situación que se ha relacionado a incremento de etileno (CH2 = CH2),
maduración anticipada y ablandamiento de frutos. Por el contrario el incremento
de Ca ligado se a vinculado a firmeza de fruto.(Rigney,)
•
Rol osmótico: Ninguno
•
Otros
Acciones en superficie o extracelulares.
El calcio es indispensable en la selectividad de las membranas. En déficit de Ca
una serie de elementos potencialmente tóxicos (Al+3, metales pesados, Na+)
pueden ingresar fácilmente al interior celular.
•
Ca y desórdenes fisiológicos
El déficit de Ca es poco frecuente a nivel de campo. Sin embargo, la deficiencia
localizada de Ca en tejidos como los frutos es muy frecuente y conduce
también a resultados que dejan sin valor comercial la producción. Existen más de
20 trastornos que se han asociado al déficit localizado de Ca en los frutos. A
continuación se indican los de mayor relevancia en frutales:
a) Depresión amarga o bitter pit de manzana y pera.
b) Pudrición calicinar en peras.
c) Acafesamiento o descomposición interna de la pulpa en duraznero,
ciruelo y otros carozos está asociada con déficit de calcio.
d) Baya blanda o de baja firmeza en uva de mesa.(Ruiz,R.,2008).
La nutrición del calcio se ve afectada por una serie de factores ajenos al Ca
mismo, tales como;
Stress hídrico
El stress hídrico afecta la transpiración, principal fuerza movilizadora de nutrientes.
El poco Ca que naturalmente llega al fruto disminuye aún más por efecto del
déficit, provocando el colapso del tejido. En el país se ha demostrado que este
factor es el de mayor peso en pudrición apical de pimiento y tomate.
Salinidad
La salinidad disminuye el potencial osmótico del agua lo cual dificulta la absorción
de la misma. Vale decir equivale a la situación anterior.
Excesos de N
El exceso provoca mayor crecimiento vegetativo el cual “desviaría”el grueso del
Ca hacia las áreas vegetativas de alta traspiración, disminuyendo el flujo hacia los
frutos.
Excesos de K y Mg
El exceso de potasio o de magnesio podría provocar menor absorción y/o
translocación de Ca hacia los frutos debido a los antagonismos con estos iones.
NH4: Antagoniza movimiento de calcio al fruto.
2.5 MAGNESIO
•
El Magnesio se encuentra en las plantas en concentraciones que van entre 0,1 y
0,4%. Dentro de los roles metabólicos del magnesio destacan:
Rol Estructural
- En cloroplastos, ocupa el centro de la molécula de clorofila (pero sólo 15 – 20%
del Mg total está en la clorofila). En la figura siguiente, se indica la molécula de
clorofila
- En ribosomas, el Mg es parte estructural de él.
- En pectinas, en menor proporción que calcio. Altos niveles de de Mg soluble y
ligado se a asociado a mayor firmeza de fruto en uva de mesa. (Ruiz,R.,2008))
•
•
Rol Enzimático
- Como ión Mg++ (representa el 70% del total).
- Activa la Rud di P carboxilasa. Rol muy específico, en el cual el Mg aumenta la
afinidad de la enzima para incorporar el CO2 (de allí el efecto + de Mg++ en la
asimilación del CO2 y procesos asociados como producción de azúcares y
almidón.
- Activa a las Fosforilasas. El Mg se requiere para la máxima actividad de las
enzimas de la fosforilación en el metabolismo de los carbohidratos (acción
específica) y en el ciclo de Krebs, Por esta vía favorece también la formación de
azucares.
Rol Osmótico
Como ion Mg; bajo.
MICROELEMENTOS
Generalidades
Los denominados microelementos se encuentran en pequeñas cantidades en las
plantas, muchas veces a niveles de g/ha. Por lo general, su contenido total en los
suelos es más que adecuado respecto del requerimiento por las plantas, pero su
disponibilidad puede estar restringida por otras condiciones de suelo, en especial
el pH. El rol más recurrente de los microelementos es en la actividad enzimática.
La mayoría son poco móviles en el floema, por lo cual la sintomatología carencial
se apreciará principalmente en las hojas nuevas.
2.6 HIERRO
• Rol estructural
El Fe tiene varios roles estructurales importantes :
- Es componente del grupo Hemo Æ unido a porfirinas Æ citocromos (f, b6, c, etc.).
Como se recordará estos compuestos son responsables del transporte de e- en
relación al cambio de estado de oxidación desde Fe+2 Æ Fe+3
- El Fe unido a S en las Iron Sulphur Protein (Ferredoxina por ej.)
• Rol enzimático
- El Fe es co-factor de catalasas y peroxidasas. Estas enzimas tienen un rol muy
importante en detoxificar las células de excesos de O2. En alta fotosíntesis (alta
radiación) se producen iones O2, altamente oxidantes que matarían la célula de no
existir los pigmentos carotenoides. Aún así se producen excesos que son
neutralizados por las enzimas indicadas. A esto se debe la necrosis que
acompaña el déficit extremo de Fe o Zn.
- Síntesis de clorofila. Regulador muy importante de la síntesis de clorofila;
regula la condensación de glicina + acetil Co A, precursor de clorofila en el origen
de la ruta metabólica que la produce.
- Co-factor de Ferroquelatasa. Esta enzima inserta Fe++ en la Protoporfirina IX en
la síntesis de clorofila.
2.7 MANGANESO
El nivel promedio en los tejidos va de 20 - 50 ppm en las plantas.
• Rol estructural: No tiene.
• Rol Enzimático
- El mas importante es en el FS II en el proceso de fotosíntesis. Sin Mn no hay
transferencia del electrón del H2OÆa P 680 y se afecta la fotosíntesis.
- Superoxido dismutasas activadas por Mn se han aislado de varias especies, por
lo tanto, se sospecha que el Mn tiene acción general en activar las S.O.D.
-Actúa como co-factor de la oxidasa del A.I.A (rol especifico). Si se acumula A.I.A.
se produce toxicidad.
Su déficit rara vez es extremo y en déficit leve no afecta productividad.
2.8 ZINC
Roles del Zn y contenido en las plantas
El Zn esta en concentraciones 20-50 mg/kg en promedio en las plantas.
• Rol Estructural: No tiene.
• Roles enzimáticos :
- Activa específicamente a la enzima Anhidrasa Carbónica, que controla la
disolución del CO2 en sol. acuosa necesaria para la acción de la enzima Rubisco.
- Activa la enzima responsable de la síntesis de triptofano, aminoácido que
está en la ruta metabólica de la formación de A.I.A.,básico en división celular.
De acuerdo a estos roles metabólicos el déficit de zinc, puede ser grave al
afectarse aspectos tales como la división celular afectando la cuaja o el
tamaño final del fruto. Derivado de estos roles, cuando la deficiencia es de
moderada a fuerte se aprecian hojas pequeñas y arrosetadas, frutos
pequeños, baja cuaja.
2.9 BORO
• Rol estructural
Últimamente se ha demostrado rol estructural del B junto al Calcio en la pared
celular.
• Rol Enzimático
No se ha demostrado científicamente ninguno.
• Rol osmótico : No tiene.
• Otros
A pesar de que hace 50 años se ha demostrado la esencialidad del B, no se sabe
hasta la fecha exactamente cómo actúa. Sin embargo su déficit provoca serios
trastornos comprometiendo la producción y calidad de la misma.
El déficit de B produce desorden en los tejidos meristemáticos, ya sean estas
raíces, ápices de brotes, o cambio vascular. Estos efectos derivan de que el
d{eficit de B afecta la síntesis de uracilo, componente del RNA.
El rol más relevante del boro es en el crecimiento del tubo polinico. Al parecer
el nivel endógeno de B del estilo permite el crecimiento del tubo pol{inico hasta
llegar al ovario, y producir la fecundación. De allí que el déficit de B provoque
problemas de cuaja. Lamentablemente este déficit no es, en general
diagnosticable vía análisis foliar. De hecho son innumerables los ejemplos en que
aspersiones foliares de B provocan mejorías en cuaja, sin que exista déficit de
acuerdo a los análisis foliares.
MOVILIZACION Y ABSORCION DE NUTRIENTES
Tres son los mecanismos generales por los cuales un nutriente puede llegar a la
raíz:
a) Difusión
El catión o anión se mueve siguiendo la ley de Fick, de mayor a menor
concentración. Cuando hay una membrana semipermeable, el modelo matemático
se transforma a:
D = k · A Ci
Ce
Donde:
D
= Difusión
k
= Factor específico ión-membrana
A
= Área de flujo
Ci/Ce = Gradiente dado por la concentración interna (Ci) y la Concentración
externa (Ce).
Bajo este planteamiento, se denomina absorción pasiva aquella que sigue las
leyes físicas de la difusión a través de membranas semipermeables comparables
a la membrana plasmática. En términos simples, un ión penetra al interior celular
porque su concentración externa es mayor a la interna. Ejemplos de iones
nutrientes que ingresan vía este mecanismos son: calcio, magnesio, boro y NH4+ .
En la absorción activa, en cambio, el ión se mueve en aparente contradicción
con la anterior, de menor concentración (solución externa) a mayor concentración
en el interior del tejido radicular. Lo que ocurre es que existe un mecanismo a nivel
de la membrana celular que activa la carga de ciertos nutrientes al interior celular,
requierendose de un gasto energético (ATP). Ejemplos de iones nutrientes
absorbidos por este mecanismo son; NO3, 4PO4-2, H2PO4-1, K+, SO4-2.
b) Flujo masivo
Paralelo al mecanismo anterior existe otro mecanismo de absorción de iones por
el cual se produce un movimiento masivo de iones al interior del tejido radicular,
debido a la “succión” que genera el fenómeno de la transpiración. Este se
transmite vía xilema hasta el sector radicular y vía apoplasto hasta la solución
suelo. Este movimiento masivo sigue las leyes físicas al ocurrir desde la solución
suelo (a potenciales -0,3 a -1,0 atm.) hacia las hojas a tensiones de -30 a -32 atm.
Este fenómeno es muy importante en la absorción de nutrientes como el N, S y Cl.
c) Intercepción
Este mecanismo es de importancia sólo en el caso de nutrientes poco móviles.
Estos nutrientes serían absorbidos por “contacto” muy directo entre la solución
suelo-rizósfera y la superficie radicular. Este mecanismo es de gran importancia
en el caso del fósforo.
d) Absorción foliar. Todas las plantas tienen la capacidad de absorber nutrientes
por vía foliar. La eficiencia de absorción dependerá de la naturaleza de la
superficie de las hojas, del número y ubicación de estomas, entre otros. Este
proceso sigue las mismas leyes antes indicadas para raíces, con la diferencia de
que las concentraciones permitidas sin causar toxicidad son bajas.
•
Movimiento de Iones hacia los Sitios de Utilización
Las plantas absorben cualquier elemento mineral que esté soluble en la solución
del suelo. Sin embargo, hay mecanismos de selectividad que operan como
barreras biológicas y discriminan entre nutrientes. El paso de los nutrientes hasta
alcanzar los sitios de utilización se puede separar en:
a) Movimiento radial al xilema.
En una primera fase los iones se desplazan desde la solución del suelo al “espacio
libre” en la corteza de la raíz. Este espacio libre puede ser rellenado con
soluciones y es fácilmente accesible desde la solución suelo. Posteriormente el ión
tiene dos opciones: en una primera puede ocurrir una incorporación activa al
simplasto, acumulándose los iones al interior de una membrana semipermeable,
en contra del gradiente. Desde allí se movilizan célula a célula a través de
plasmodesmos para finalmente llegar a una barrera selectiva denominada banda
de Caspari. Una vez allí, los iones son liberados al apoplasto del cilindro central e
ingresan al xilema.
Existe otra opción de ingreso al xilema, en la cual los iones circulan por el
apoplasto y llegan directamente a la banda de Caspari, ingresan a ella por difusión
y luego son liberados al apoplasto del cilindro central. La banda de Caspari
representa una barrera fuertemente selectiva en cuanto a restringir la entrada de
elementos tóxicos o que no interesan metabólicamente.
b) Transporte por el xilema y depositación primaria
En plantas bajo evapotranspiración activa se genera en las hojas un potencial
negativo de hasta -32 atm, lo cual equivale a una “succión” de 32 atm, la que se
transmite al xilema. Esto hace que toda la solución con los solutos incluídos que
han alcanzado al xilema en la fase anterior ascienden por éste hacia la superficie
transpirante de las hojas.
Se ha comprobado fehacientemente en experimentos de corta duración con
elementos marcados radioactivamente que el primer destino de los nutrientes son
hojas bajo transpiración intensa. Estas hojas corresponden a las “recientemente
maduras”, lo que corresponde a hojas que han alcanzado recién el cien por ciento
de la expansión.
c) Transporte floemático y reutilización metabólica
En experimentos de mayor duración, con elementos marcados radioactivamente,
se observa que los nutrientes denominados “móviles” son retransportados desde
el lugar de depositación primaria a sitios de depositación secundaria
correspondientes a hojas más nuevas, en proceso de expansión. Utilizando las
mismas técnicas se demuestra que este transporte es vía floema, pudiendo
separarse los iones nutrientes de acuerdo a la magnitud en que sufren transporte
secundario o translocación de la siguiente forma:
•
Elementos móviles
Los que presentan transporte secundario rápido tales como: N; P y K.
•
Elementos medianamente móviles
Los que presentan transporte medianamente rápido.
Dentro de este grupo: Mg y Mo.
•
Elementos poco móviles
Los que sufren escaso transporte secundario tales como: Zn, Mn, Cu, Fe y S.
•
Elementos inmóviles
Los que prácticamente no presentan transporte secundario en el floema tales
como Ca y B.
Respecto del B, experimentos recientes en almendro y otras prunus demuestran,
que en estas especies el boro tiene movilidad por el floema.
•
Movilización de Nutrientes y Relaciones Fuente - Sumidero (Source - Sink).
La difusión y el flujo masivo explican la absorción de nutrientes y su movilización
hacia las hojas desde un punto de vista físico. Sin embargo, en el caso de los
nutrientes móviles (N; P; K) la translocación de ellos o de sus derivados orgánicos
hacia los sitios de utilización obedece a factores más complejos que tienen que
ver con las denominadas relaciones fuente-sumidero (“sink-source”).
La fuente (“source”) representa el órgano desde el cual se movilizan nutrientes o
donde se producen metabolitos (ej: hojas), y el sumidero (“sink”) es el sitio que
demanda estos nutrientes. Ejemplo de estos últimos pueden ser: brotes en
crecimiento, frutos en cuaja, frutos en crecimiento, raíces en crecimiento,
tubérculos en crecimiento etc.
La magnitud de la movilización y el destino de la misma están dados por la
“potencia del sumidero”, que se define como la tasa de requerimiento
nutricional local del tejido. De acuerdo a esto, existe competencia entre los
sumideros, y los nutrientes se movilizarán preferentemente a los más potentes.
Existen cada día más evidencias de que estos movimientos de nutrientes a
distancia están bajo regulación hormonal. La concentración y proporción hormonal
(citoquininas, auxinas, giberelinas) regularían, en última instancia, la potencia del
sumidero y el movimiento de nutrientes hacia ellos.