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Análisis filogenético de la familia Ariidae (Siluriforme) a partir de
caracteres morfológicos y moleculares
Johnsson Cardozo
Universidad Industrial de Santander
INTRODUCCION
La familia Ariidae comprende cerca de 150 especies de peces ampliamente distribuidos, se
caracteriza por ser la única familia de siluriformes presente en casi todos los mares del
mundo (Betancourt et al., 2007). Comprende tanto peces marinos, de agua dulce y de
estuario que habitan aguas tropicales y subtropicales (Betancourt R. and Acero P., 2005).
Debido a su variedad de adaptaciones morfológicas, migratorias y reproductivas son muy
valorados para el estudio de hábitats acuáticos de agua dulce como salada (Yañez et al.,
1988). El grupo (Ariidae) fue establecido por Bleeker en 1862 y debido a la ausencia de
material adecuado para su estudio y su amplia dispersión es común encontrar ejemplares
de un mismo género en grupos distintos, situación que se quiere resolver en base a
numerosos estudios filogenéticos recientes (Marceniuk A. and Menezes N., 2007). El
presente informe pretende evaluar la monofilia de la subfamilia Ariinae y las relaciones
internas del grupo con base en datos moleculares y morfológicos.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizaron 55 caracteres morfológicos no aditivos de 25 especies de la familia Ariidae
del nuevo mundo y tres especímenes como outgroup de las familias Ictaluridae,
Heptapteridade y Auchenipteridae (Tabla1.), además tres genes mitocondriales (12s, 16s
y Citocromo B) y un gen nuclear (Rag 2). Todos los datos fueron obtenidos del artículo de
Betancourt et al (2007). Se realizó un análisis de sensibilidad a partir de 3 sets de costos
diferentes para las tasa transición/transversión y gap utilizando el programa POY 4.1.1
(Varón et al. 2009), el menor costo según el test de incongruencia de Farris (1985), es
elegido como el costo optimo. Un análisis de parsimonia fue realizado para los 55
caracteres morfológicos mediante el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) y se
mapearon los caracteres que soportan cada uno de los nodos. A partir de los resultados
obtenidos mediante el análisis de sensibilidad se realizo un estudio combinado
(Morfología + Molecular), mediante el criterio de parsimonia utilizando el programa TNT
1.1 (Goloboff et al. 2007) y a cada uno de los nodos se evaluó soporte de bremer y
bootstrap (1000 replicas).
Posteriormente cada uno de los genes fue alineado en el programa Muscle 3.6 (Edgar
2005), con costos iguales y luego estos alineamientos se utilizaron para hallar el modelo
evolutivo de cada gen utilizando R 2.0.8 (Venables & Smith 2008). El árbol máxima
likelihood para cada gen se calculó en PhyML 3.0 y se realizo una prueba de soporte de
bootstrap con 100 réplicas. Por último se realizo un análisis bayesiano con el programa
Mr.Bayes 3.1.2 (Huelsenbeck & Ronquist 2001) donde se corrieron 1000.000 de
generaciones para 4 cadenas de Markov Montecarlo.
RESULTADOS
El análisis de datos morfológicos en parsimonia produjo un árbol de longitud 95 (Fig1). Se
observa la falta de resolución en algunos géneros como Notarius, Sciades y Ariopsis
posiblemente debido a la falta de información que nos permita aclarar estas relaciones
intragenéricas. Para el análisis de evidencia total en parsimonia obtuvimos 6 árboles de
longitud 2725 y se realizó un consenso estricto (Fig2). El mejor set de costos para este
análisis fue producto de la siguiente interacción: 12s (ts1:tv1:g1), 16s (ts1:tv2:g2), citb
(ts1:tv2:g2), rag2 (ts1:tv1:g1) y un costo del ILD=0.017. Los modelos evolutivos para la
mayoría de genes fueron altamente parametrizados con el modelo GTR+I+G, siendo el
más sobresaliente. Los análisis de máxima likelihood para cada uno de los genes nos
muestran la monofilia de la familia Ariidae y la monofilia de sus géneros correspondientes
en este estudio con altos valores bootstrap, el análisis bayesiano nos sigue corroborando
los mismo resultados encontrados hasta ahora y además con altos valores de probabilidad
a posteriori, lo que muestra la gran congruencia entre todos los resultados, tanto para la
monofilia de la familia como sus respectivos géneros.
DISCUSION
La familia Ariidae está comprendida por las subfamilias Ariinae y la monogenérica
Galeichthys, en general los resultados obtenidos en este estudio bajo diferentes análisis
filogenéticos corroboran la monofila de la familia Ariidae y sus relaciones internas,
resaltando la monofilia de las subfamilias ariinae y galeichthys, como grandes exponentes
de este grupo. El resultado bayesiano obtenido corrobora la monofilia de la subfamilia
Ariinae mostrando valores de soporte a posteriori por encima de 90 para la mayoría de los
grupos internos dentro de esta subfamilia. El género Galeichthys también muestra gran
resolución. A partir de la gran congruencia entre los resultados obtenidos a partir de los
diferentes criterios de reconstrucción filogenética, se podría señalar que los diferentes
métodos nos mostrarían un patrón similar en cualquier grupo, si existe gran cantidad de
caracteres informativos para este propósito. Es bueno señalar también el resultado con
respecto a las interacciones, ya que hasta la fecha la mayoría de estudios que realizan un
análisis de sensibilidad se limitan a explorar solo costos iguales para todas las particiones,
lo cual nos lleva a una pregunta bastante interesante que resolver.
Bibliografía
Betancourt R; Acero A; Bermingham E; Cooke R., 2007. Systematics and biogeography of New
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Yañez A; Lara A., 1988. Ecology of three sea catfishes (Ariidae) in a tropical coastal ecosystem _
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Anexos
Fig1. Árbol resultante del análisis de 55 caracteres morfológicos en 25 peces pertenecientes a la
familia Ariidae que muestra los caracteres que soportan los grupos. L: 95 Ci: 66, Ri: 86.
Fig2. Árbol filogenético obtenido a partir de la evidencia total en parsimonia. L: 2725. Los números
sobre las ramas corresponden al soporte bootstrap y por debajo de las ramas al bremer absoluto.
Fig3. Árbol resultante del análisis de máximum likelihood para el gen mitocondrial 12s dado el
modelo GTR + I + Г. Log-likelihood: -2706.91869. Los números sobre las ramas corresponden al
soporte bootstrap.
Fig4. Árbol resultante del análisis de Máximum Likelihood para el gen mitocondrial 16s dado el
modelo GTR + I +Г. Log-likelihood: -3940.05853. Los números sobre las ramas corresponden al
soporte bootstrap.
Fig5. Árbol resultante del análisis de Máximum Likelihood para el gen mitocondrial Citocromo B
dado el modelo GTR+ Г. Log-likelihood: -8978.55227. Los números sobre las ramas corresponden
al soporte bootstrap.
Fig6. Árbol resultante del análisis de Máximum Likelihood de gen nuclear Rag 2 dado el modelo
K80+ Г. Log-likelihood: -2452.77882. Los números sobre las ramas corresponden al soporte
bootstrap.
Fig7. Análisis Bayesiano de evidencia total (datos moleculares + datos morfológicos).
Tabla1. Matriz morfológica